Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , букв. «лососеподобные») — семейство лучепёрых рыб , составляющее единственное сохранившееся в настоящее время семейство в отряде Salmoniformes ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / , букв. «лососевидный»), состоящий из 11 современных родов и более 200 видов , известных под общим названием « лососевые » или « лососевые ». В семейство входят лососи (как атлантические, так и тихоокеанские виды), форель (как океанская, так и бесконтинентальная), голец , хариус , пресноводный сиг , таймень и ленок , все холодноводные хищные рыбы среднего уровня , обитающие в субарктических и прохладных умеренных водах Заполярья. Северное полушарие . Атлантический лосось ( Salmo salar ), латинское название которого стало названием рода Salmo , также является эпонимом названий семейства и отряда.
Среди костистых рыб лососевые имеют относительно примитивный внешний вид : брюшные плавники расположены далеко назад, а жировой плавник - ближе к задней части спины. У них стройные тела с округлой чешуей и раздвоенными хвостовыми плавниками , а во рту один ряд острых зубов . [2] Хотя самый маленький вид лососевых имеет длину всего 13 см (5,1 дюйма) для взрослых особей, большинство лососевых намного крупнее, а самые крупные достигают 2 м (6 футов 7 дюймов). [3]
Все лососевые — мигрирующие рыбы , которые нерестятся в мелких гравийных руслах верховьев пресноводных рек , проводят молодь в реках , ручьях , небольших озерах и водно-болотных угодьях , но по достижении зрелости мигрируют вниз по течению и проводят большую часть своей взрослой жизни в гораздо более крупных водоемах. Многие виды лососевых являются эвригалинными и мигрируют в моря или солоноватые устья , как только достигают зрелого возраста, возвращаясь в верховья только для размножения. Такой морской жизненный цикл описывается как анадромный , а другие пресноводные лососевые, которые мигрируют исключительно между озерами и реками, считаются потамодромными . Лососевые — плотоядные хищники средней пищевой цепи , питающиеся более мелкой рыбой, ракообразными , водными насекомыми и личинками , головастиками , а иногда и икрой рыб (даже себе подобных), [2] и, в свою очередь, становятся добычей более крупных хищников. Таким образом, многие виды лососевых считаются ключевыми организмами, важными как для пресноводных , так и для наземных экосистем из-за переноса биомассы , обеспечиваемого их массовой миграцией из океанических во внутренние водоемы.
Современные лососевые включают три линии , таксономически рассматриваемые как подсемейства : Coregoninae ( пресноводные сиги ), Thymallinae ( хариусы ) и Salmoninae ( форель , лосось , голец , таймень и ленок ). Обычно принято считать, что все три линии выделяют набор производных признаков, указывающих на монофилетическую группу. [1]
Отряд Salmoniformes впервые появился на сантонском и кампанском этапах позднего мела [ 4] [5] и наиболее тесно связан со щукой и илистыми гольянами из отряда Esociformes , до такой степени, что некоторые авторы группировали Esociformes в пределах Salmoniformes. [6] Хотя предполагается, что лосось и щука разошлись друг от друга в меловом периоде, до эоцена не появилось окончательных лососевых рыб . [7] Лососевые впервые появляются в летописи окаменелостей в раннем эоцене [8] вместе с Eosalmo Driftwoodensis , стволовым лососем , который был впервые описан из окаменелостей, найденных в Дрифтвуд-Крик , центральная часть Британской Колумбии , [7] и был обнаружен в большинство мест в эоценовом нагорье Оканаган . [9] [10] [11] Этот род разделяет черты, присущие всем трем подсемействам. Таким образом, E. Driftwoodensis — архаичный лосось, представляющий собой важный этап эволюции лососевых. [1] Ископаемые чешуйки сиговых известны из позднего эоцена или раннего олигоцена Калифорнии. [12]
Пробел в летописи окаменелостей лососевых появляется после E. Driftwoodensis примерно до 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднем миоцене , когда форелеподобные окаменелости появляются в Айдахо , в ложах озера Кларкия . [13] Некоторые из этих видов, по-видимому, относятся к Oncorhynchus — нынешнему роду тихоокеанского лосося и тихоокеанской форели. Присутствие этих видов в глубине суши установило, что Oncorhynchus не только присутствовал в водоемах Тихого океана до начала плиоцена ( ~ 5–6 млн лет назад), но также и что линии радужной и головорезной форели , а также тихоокеанского лосося разошлись до начала плиоцена. плиоцена. Следовательно, раскол между Oncorhynchus и Salmo (атлантический лосось и европейская форель) должен был произойти задолго до плиоцена. Предположения восходят к раннему миоцену (около 20 млн лет назад). [1] [14]
.jpg/1280px-Winthrop_National_Fish_Hatchery_22_-_how_Steelhead_grow_from_eggs_(cropped).jpg)
По самым последним данным, лососевые отделились от остальных костистых рыб не позднее 88 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде . Это расхождение было отмечено событием дупликации всего генома у предков лососевых, где диплоидный предок стал тетраплоидным . [15] [16] Это удвоение является четвертым в своем роде, произошедшим в эволюционной линии лососевых: два из них встречаются обычно у всех костистых позвоночных, а еще одно — у костистых рыб. [16]
Все современные лососевые демонстрируют признаки частичной тетраплоидии, поскольку исследования показывают, что геном подвергся отбору для восстановления диплоидного состояния. Работа, проведенная на радужной форели ( Onchorhynchus mykiss ), показала, что геном все еще частично тетраплоидный. Около половины дублированных генов, кодирующих белок, были удалены, но все очевидные последовательности микроРНК по-прежнему демонстрируют полную дупликацию, что потенциально может влиять на регуляцию генома радужной форели. Считается, что этот образец частичной тетраплоидии отражен у остальных современных лососевых. [17]
Первый ископаемый вид, представляющий настоящую лососевую рыбу ( E.driftwoodensis ), появляется только в среднем эоцене. [18] Эта окаменелость уже демонстрирует черты, связанные с современными лососевыми, но, поскольку геном E. Driftwoodensis не может быть секвенирован, невозможно подтвердить, присутствовала ли полиплоидия у этого животного на данный момент. Это ископаемое также значительно моложе, чем предполагаемое отличие лососевых от остальных костистых рыб, и является самым ранним подтвержденным лососевым, известным в настоящее время. Это означает, что лососевые имеют призрачную родословную, насчитывающую около 33 миллионов лет.
Учитывая отсутствие более ранних переходных окаменелостей и невозможность извлечь геномные данные из образцов, отличных от современных видов, датировка события полногеномной дупликации у лососевых исторически представляла собой очень широкую классификацию времен, варьирующуюся от 25 до 100 миллионов лет в возраст. [17] Новые достижения в калиброванном анализе расслабленных молекулярных часов позволили более внимательно изучить геном лососевых и позволили более точно датировать полногеномное дублирование группы, что ставит самую позднюю возможную дату этого события на 88 миллионов лет назад. [16]
Это более точное датирование и изучение события дупликации целого генома лососевых позволили сделать больше предположений о радиации видов внутри группы. Исторически считалось, что причиной изменчивости внутри лососевых рыб является дупликация всего генома. Текущие данные, полученные с помощью анализа молекулярных часов, показали, что большая часть видообразования в этой группе происходила в периоды интенсивных изменений климата, связанных с последними ледниковыми периодами, при этом особенно высокие темпы видообразования наблюдались у лососевых, которые развили анадромный образ жизни. [16]
Вместе с близкородственными отрядами Esociformes ( щуки и гольяны ), Osmeriformes ( настоящие корюшки ) и Argentiniformes ( морские корюшки и бочонки ), Salmoniformes составляют надотряд Protacanthopterygii .
Единственное существующее семейство Salmoniformes, Salmonidae, разделено на три подсемейства и около 10 родов , насчитывающих около 220 видов . Понятия о количестве признанных видов различаются среди исследователей и властей; цифры, представленные ниже, представляют собой более высокие оценки разнообразия: [3]
Заказать лососеобразных
В следующей таблице показаны результаты гибридного скрещивания лососевых рыб. [21]
примечание :- : Идентичный тип, O : (выживаемость), X : (фаталити)
