stringtranslate.com

Рыбья чешуя

Циклоидная чешуя покрывает эту костистую рыбу ( роху ).

Рыбья чешуя – это небольшая жесткая пластинка, вырастающая из кожи рыбы. Кожа большинства челюстных рыб покрыта этими защитными чешуйками , которые также могут обеспечить эффективную маскировку за счет отражения и окраски , а также возможных гидродинамических преимуществ. Термин « чешуя» происходит от старофранцузского слова «escale» , означающего стручок ракушки или шелуху. [1]

Чешуя сильно различается по размеру, форме, структуре и протяженности: от прочных и жестких панцирных пластин у таких рыб, как креветки и коробочки , до микроскопических или отсутствующих у таких рыб, как угри и удильщики . Морфологию чешуи можно использовать для определения вида рыбы, от которой она произошла . Чешуя возникла у бесчелюстных остракодерм , предков всех сегодняшних челюстных рыб. Большинство костных рыб покрыто циклоидной чешуей лосося и карпа , ктеноидной чешуей окуня или ганоидной чешуей осетровых и щук . Хрящевые рыбы ( акулы и скаты ) покрыты плакоидной чешуей. Некоторые виды вместо этого покрыты щитками , а у других нет внешнего покрытия на части или всей коже.

Рыбья чешуя является частью покровной системы рыб и образуется из мезодермального слоя дермы , что отличает ее от чешуи рептилий . [2] [3] Те же гены , которые участвуют в развитии зубов и волос у млекопитающих, также участвуют в развитии чешуи. Плакоидные чешуи хрящевых рыб также называются дермальными зубцами и структурно гомологичны зубам позвоночных. Большинство рыб также покрыты слоем слизи или слизи, который может защитить от таких патогенов, как бактерии, грибки и вирусы, а также снизить поверхностное сопротивление во время плавания рыбы.

Телодонтовые чешуйки

Слева направо: зубцы Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida.

Костная чешуя телодонтов , самой распространенной формы ископаемых рыб , хорошо изучена. Чешуя формировалась и отпадала на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти. [4]

Кость, ткань, устойчивая к механическим повреждениям и относительно склонная к окаменению, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет детально изучать гистологию и рост чешуи. Чешуйки представляют собой нерастущую «коронку», состоящую из дентина , с иногда орнаментированной эмалоидной верхней поверхностью и аспидиновым основанием. [5] Его растущая основа состоит из бесклеточной кости, в которой иногда образуются структуры крепления, фиксирующие ее в боку рыбы. [6] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста костей, которые могут представлять собой пять естественных групп внутри телодонтов — или спектр, варьирующийся между конечными членами мета- (или орто-) дентинных и мезодентинных тканей. [7] Каждая из пяти чешуйчатых морф, по-видимому, напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами последующих клад рыб. [6]

Однако использование только морфологии чешуи для различения видов имеет некоторые подводные камни. В каждом организме форма чешуи сильно различается в зависимости от области тела [8] , при этом между разными областями появляются промежуточные формы, и, что еще хуже, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах одной области. Еще больше запутывает ситуацию то, что морфология чешуи не уникальна для таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории у двух разных видов. [9]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, на основе морфологии и гистологии чешуи была предложена структура, состоящая из трех групп. [7] Сравнение с современными видами акул показало, что чешуя телодонтов функционально аналогична чешуе современных хрящевых рыб, а также позволило провести обширное сравнение между экологическими нишами. [10]

Космоидные весы

Квинслендская двоякодышащая рыба

Космоидная чешуя встречается только у древних лопастных рыб , включая некоторых из самых ранних двоякодышащих рыб (подкласс Dipnoi ), и у Crossopterygii , включая живую латимерию в модифицированной форме (см. эласмоидные чешуи ниже). Вероятно, они произошли от слияния плакоидно-ганоидных чешуек. Внутренняя часть чешуи состоит из плотной пластинчатой ​​кости, называемой изопедином. Поверх него лежит слой губчатой ​​или сосудистой кости, снабженный кровеносными сосудами, за которым следует сложный дентиноподобный слой, называемый космином, с поверхностным внешним покрытием из витродентина . Верхняя поверхность кератиновая . Космоидные чешуи увеличиваются в размерах за счет роста пластинчатого костного слоя. [11]

Эласмоидные чешуйки

Лопастёрые рыбы , такие как этот сохранившийся целакант , имеют эласмоидную чешую.

Эласмоидные чешуи представляют собой тонкие, черепитчатые чешуйки, состоящие из слоя плотной пластинчатой ​​коллагеновой кости, называемой изопедином, над которым находится слой бугорков, обычно состоящих из кости, как у Eusthenopteron . Слой дентина, имевшийся у первых лопастно-перых рыб, обычно редуцирован, как у современных целакантов , или вовсе отсутствовал, как у современных двоякодышащих рыб и у девонских Eusthenopteron . [12] Эласмоидная чешуя появлялась несколько раз в ходе эволюции рыб. Они присутствуют у некоторых лопастноперых рыб , таких как все современные и некоторые вымершие двоякодышащие рыбы , а также у целакантов , у которых есть модифицированная космоидная чешуя, в которой отсутствует космин, и которые тоньше, чем настоящие космоидные чешуи. Они также присутствуют у некоторых тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron , амииды и костистые кости, чьи циклоидные и ктеноидные чешуи представляют собой наименее минерализованные эласмоидные чешуи.

Эластоидная чешуя рыбок данио используется в лаборатории для изучения процесса минерализации костей и может культивироваться (храниться) вне организма. [13] [14]

Ганоидные чешуйки

Чешуя этого пятнистого щуки кажется стеклянной из-за ганоина.
Минеральная текстура слоев ганоина в чешуе аллигатора .

Ганоидные чешуи встречаются у осетровых , веслоносов , щук , боуфина и бичира . Они произошли от космоидных чешуек и часто имеют зазубренные края. Они покрыты слоем твердого, похожего на эмаль дентина вместо космина и слоем неорганической костной соли, называемой ганоином , вместо витродентина .

Ганоин является характерным компонентом ганоидной чешуи. Это стекловидная, часто многослойная минерализованная ткань , которая покрывает чешую, а также черепные кости и плавниковые лучи у некоторых некостистых лучепёрых рыб , [15] таких как щуки , бичиры и латимерии . [16] [17] Он состоит из стержнеобразных кристаллитов апатита . [18] Ганоин — древняя особенность лучепёрых рыб, обнаруженная, например, на чешуе актиноптеригианской группы стеблей Cheirolepis . [17] Хотя ганоин или ганоиноподобные ткани часто считаются синапоморфным признаком лучепёрых рыб, они также встречаются на вымерших акантодиях . [17] Было высказано предположение, что ганоин гомологичен зубной эмали у позвоночных животных [15] или даже считается разновидностью эмали. [18]

Большинство чешуек ганоидов имеют ромбовидную (ромбовидную) форму и соединены шарнирными соединениями. Они обычно толстые и больше похожи на мозаику, чем накладываются друг на друга, как другие чешуйки. [19] Таким образом, чешуя ганоидов практически непроницаема и является отличной защитой от хищников.

Геометрически расположенные чешуйки ганоида на бичире.

У осетровых чешуя сильно увеличена в панцирные пластинки по бокам и спине, а у боуфиновых чешуя сильно уменьшена в толщине и напоминает циклоидную чешую.

Коренные американцы и жители Карибского бассейна использовали жесткую ганоидную чешую аллигатора для изготовления наконечников стрел, нагрудников и в качестве защиты для плугов. В настоящее время из этих чешуек изготавливают украшения. [20]

Лептоидные чешуйки

Лептоидные (костно-гребневые) чешуи встречаются у костистых рыб высшего порядка, костистых рыб (более развитой группы лучепёрых рыб). Внешняя часть этих чешуек разветвлена ​​с костными гребнями, а внутренняя часть покрыта волокнистой соединительной тканью. Лептоидные чешуйки тоньше и прозрачнее, чем другие типы чешуек, и не имеют затвердевших слоев эмали или дентина. В отличие от чешуи ганоида, по мере роста рыбы дополнительные чешуи добавляются концентрическими слоями. [21]

Чешуйки лептоидов перекрываются в конфигурации «от головы к хвосту», как черепица на крыше, что делает их более гибкими, чем чешуи космоидов и ганоидов. Такое расположение обеспечивает более плавный поток воды по корпусу и снижает сопротивление . [22] На чешуе некоторых видов наблюдаются полосы неравномерного сезонного роста, называемые кольцами (единственное кольцо ). Эти ленты можно использовать для старения рыбы .

Лептоидные чешуи бывают двух форм: циклоидная (гладкая) и ктеноидная (гребневидная). [23]

Циклоидные весы

Циклоидные (круглые) чешуи имеют гладкую текстуру, однородные, с гладким наружным краем или краем. Чаще всего они встречаются у рыб с мягкими лучами в плавниках, таких как лосось и карп .

Циклоидная (круглая) чешуя

Ктеноидные чешуи

Ктеноидные (зубчатые) чешуи похожи на циклоидные чешуи, за исключением того, что у них есть маленькие зубцы или шипики , называемые ктениями, вдоль их внешнего или заднего края. Из-за этих зубов чешуя имеет грубую текстуру. Обычно они встречаются у рыб с колючими плавниками, например у окуневых рыб. Эти чешуйки почти не содержат кости и состоят из поверхностного слоя, содержащего гидроксиапатит и карбонат кальция, и более глубокого слоя, состоящего в основном из коллагена . Эмаль чешуек других типов редуцирована до поверхностных гребней и ктений.

Ктеноидная (зубчатая) чешуя
Ктеноидная чешуя окуня варьируется от медиальной (середина рыбы), до спинной (верхняя) и хвостовой (хвостовой конец).
У сумасшедшей рыбы есть циклоидная чешуя на брюхе и ктеноидная чешуя в других местах. [26]

Ктеноидные чешуйки, как и другие эпидермальные структуры, происходят из плакод , а отличительная клеточная дифференциация делает их исключительными из других структур, возникающих из покровов . [27] Развитие начинается возле хвостового плавника , вдоль боковой линии рыбы. [28] Процесс развития начинается с накопления фибробластов между эпидермисом и дермой . [27] Коллагеновые фибриллы начинают самоорганизовываться в дермальном слое, что приводит к началу минерализации . [27] Сначала растет окружность чешуек, а затем толщина, когда перекрывающиеся слои минерализуются вместе. [27]

Ктеноидные чешуи можно разделить на три типа:

Большинство лучепёрых рыб имеют ктеноидную чешую. Некоторые виды камбал имеют ктеноидную чешую на глазной стороне и циклоидную чешую на слепой стороне, тогда как у других видов ктеноидная чешуя у самцов и циклоидная чешуя у самок.

Отражение

Отражатели селедки расположены почти вертикально для маскировки сбоку.
Чешуя глубоководного топорика отражает синий свет.
Чешуя типичной костистой рыбы, такой как атлантическая сельдь , посеребрена.

Многие костистые рыбы покрыты чешуей с высокой отражающей способностью, которые действуют как маленькие зеркала и создают вид посеребренного стекла. Отражение посредством серебрения широко распространено или доминирует у рыб открытого моря, особенно у тех, которые обитают на глубине 100 метров. Эффекта прозрачности можно добиться за счет серебрения, придающего телу животного высокую отражающую способность. На средних глубинах в море свет падает сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, например рыб, невидимыми сбоку. [29]

Морской топорик чрезвычайно сплющен с боков (из стороны в сторону), в результате чего толщина тела составляет всего несколько миллиметров, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, подобных тем, которые используются для структурной окраски : стопки из 5-10 кристаллов гуанина , расположенных на расстоянии примерно ¼ длины волны друг от друга, что позволяет конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топор, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен отражаться, поэтому зеркала, расположенные на расстоянии 125 нанометров друг от друга, обеспечивают хорошую маскировку. [29]

Большинство рыб в верхних слоях океана замаскированы серебрением. У рыб, таких как сельдь , которая обитает на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, рыба имеет стопки кристаллов с разным расстоянием между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленным в поперечном сечении телом заключается в том, что зеркала будут неэффективны, если положить их ровно на кожу, поскольку они не смогут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается за счет множества небольших отражателей, ориентированных вертикально. [29]

Рыбья чешуя, обладающая этими свойствами, используется в некоторых косметических средствах, поскольку способна придавать мерцающий эффект макияжу и помаде. [30]

Плакоидные чешуи

Плакоидные чешуйки, если смотреть в электронный микроскоп. Также называемые дермальными зубцами, они структурно гомологичны зубам позвоночных.

Плакоидные (заостренные, зубчатые) чешуи встречаются у хрящевых рыб : акул , скатов . Их еще называют дермальными зубчиками . Плакоидные чешуйки структурно гомологичны зубам позвоночных («дентикул» переводится как «маленький зуб»), имеют центральную полость пульпы , снабженную кровеносными сосудами , окруженную коническим слоем дентина , каждый из которых расположен поверх прямоугольной базальной пластинки, которая лежит на дерме . Внешний слой состоит из витродентина , в значительной степени неорганического вещества, похожего на эмаль . Плакоидная чешуя не может увеличиваться в размерах, а по мере увеличения размера рыбы увеличивается ее количество.

Подобные чешуйки можно найти и под головой зубчатой ​​сельди . Степень покрытия чешуи у лучей гораздо меньше.

Предполагается, что ромбовидная чешуя со свойствами как плакоидной, так и ганоидной чешуи существовала у современных предков челюстных рыб: бесчелюстных остракодерм , а затем и челюстных плакодерм .

Акулья кожа

Хрящевые рыбы, такие как тигровая акула , имеют плакоидную чешую (кожные зубчики).

Кожа акулы почти полностью покрыта мелкой плакоидной чешуей. Чешуя поддерживается шипами, которые кажутся грубыми при движении назад, но когда они сплющиваются под действием движения воды вперед, они создают крошечные вихри , которые уменьшают гидродинамическое сопротивление и уменьшают турбулентность , что делает плавание более эффективным и тихим по сравнению с плаванием костистых животных. Рыбы. [31] Он также способствует предотвращению обрастания, демонстрируя эффект лотоса . [32]

Все зубцы состоят из внутренней полости пульпы с нервным и артериальным кровоснабжением, расположенным в дерме и обеспечивающим снабжение зубца слизью. [33] Зубцы содержат ромбовидные структуры, которые выступают из поверхности чешуи; под микроскопом этот ребрышек может выглядеть как крючок или выступы, выходящие из чешуи. Общая форма выступа зубца зависит от типа акулы и обычно может быть описана двумя способами. [34] Первый — это шкала, в которой гребни расположены сбоку от акулы и параллельно потоку воды. Вторая форма представляет собой гладкую чешуйку с чем-то похожим на крючковатый выступ, выходящий из поверхности и направленный к задней стороне акулы. [34] Обе формы ребрышек способствуют созданию турбулентного пограничного слоя , отталкивающего ламинарный поток дальше от кожи акулы. [35]

В отличие от костистых рыб, акулы имеют сложный кожный корсет, состоящий из гибких коллагеновых волокон , расположенных в виде спиральной сети, окружающей их тело. Корсет работает как внешний скелет, обеспечивая крепление плавательных мышц и тем самым экономя энергию. [36] В зависимости от положения этих плакоидных чешуек на теле они могут быть гибкими и пассивно подниматься, что позволяет им менять угол атаки. Эти чешуйки также имеют ребрышки, которые ориентированы в направлении потока. Эти ребрышки уменьшают силу сопротивления, действующую на кожу акулы, отталкивая вихрь дальше от поверхности кожи, препятствуя любому высокоскоростному поперечному потоку. [37]

Морфология чешуи

Общая анатомия чешуек различается, но всех их можно разделить на три части: темя, шейка и основание. Податливость шкалы связана с размером основания шкалы. Чешуйки с более высокой гибкостью имеют меньшее основание и, следовательно, менее прочно прикреплены к слабому слою. На макушке быстроплавающих акул имеется ряд параллельных ребрышек или гребней, идущих спереди назад. [38]

Анализируя три компонента чешуи, можно сделать вывод, что основание зубца не контактирует ни с какой частью потока жидкости. [39] Тем не менее, коронка и шейка зубчиков играют ключевую роль и несут ответственность за создание турбулентных вихрей и водоворотов , обнаруживаемых вблизи поверхности кожи. [39] Поскольку зубчики бывают самых разных форм и размеров, можно ожидать, что не все формы будут создавать одинаковый тип турбулентного потока . В ходе недавнего исследовательского эксперимента биомиметические образцы зубцов акул с серповидной микроструктурой были протестированы в резервуаре с водой с использованием тягового стола в качестве предметного стекла. Эксперимент показал, что сопротивление поверхности с зубчиками в целом снизилось на 10% по сравнению с гладким образцом. Причиной такого уменьшения сопротивления было то, что турбулентные вихри застревали между зубчиками, создавая «подушкообразный» барьер против ламинарного потока. [40] Тот же тип эксперимента была проведена другой исследовательской группой, которая применила больше вариаций в своем биомиметическом образце. Вторая группа пришла к тому же выводу, что и первая. Однако, поскольку их эксперимент содержал больше вариаций внутри образцов, они смогли достичь высокой степени экспериментальной точности. В заключение они заявили, что более практичные формы более долговечны, чем формы со сложными ребристыми линиями. Практичные формы были низкопрофильными, имели трапециевидное или полукруглое поперечное сечение, напоминающее желоб, и были менее эффективными, но, тем не менее, снижали сопротивление на 6 или 7%. [41]

Уменьшение сопротивления

Влияние турбулентного потока на пограничный слой
Схема бокового профиля зубца акулы, показывающая вихрь в следе за зубчиком.

Акулы уменьшают сопротивление и общую стоимость транспортировки (COT) по нескольким направлениям. Сопротивление давления создается за счет разницы давления между передней и задней сторонами акулы из-за количества объема, который проходит мимо акулы, чтобы двигаться вперед. [42] Этот тип сопротивления также прямо пропорционален ламинарному потоку . Когда ламинарный поток вокруг рыбы увеличивается, увеличивается и сопротивление давления. [43] Сопротивление трения является результатом взаимодействия жидкости с кожей акулы и может варьироваться в зависимости от того, как меняется пограничный слой на поверхности рыбы. [42]

Рибреты препятствуют поперечному перемещению продольных вихрей в вязком подслое. Механизм сложен и еще до конца не изучен. По сути, ребрышки препятствуют образованию вихрей у поверхности, поскольку вихрь не может поместиться в впадинах, образованных ребрышками. Это толкает вихрь дальше от поверхности, взаимодействуя только с кончиками ребрышек, не вызывая высокоскоростного потока во впадинах. Поскольку этот высокоскоростной поток теперь взаимодействует только с кончиком ребрышки, который представляет собой очень небольшую площадь поверхности, передача импульса, вызывающая сопротивление, теперь намного ниже, чем раньше, тем самым эффективно уменьшая сопротивление. Кроме того, это уменьшает колебания скорости поперечного потока, что также способствует передаче импульса. [38]

Недавние исследования показали, что в пристеночном пограничном слое существует режим до и после пробоя, когда подслой утолщается с уменьшающейся скоростью, а затем резко разрушается на турбулентные вихри, прежде чем окончательно схлопнуться. Эта система полностью саморегулируется и обеспечивает цикл роста и упадка; вихри накапливаются в период роста и внезапно превращаются в массивы шпилек Струхаля, отрывающиеся от стенки. Подъемные вихри выталкивают пограничный слой от поверхности акулы, что приводит к уменьшению общего сопротивления, испытываемого рыбой. [44]

Техническое применение

Грубая текстура кожи акулы и ската, напоминающая наждачную бумагу , в сочетании с ее прочностью привела к тому, что ее стали ценить как источник сыромятной кожи , называемой шагренью . Одним из многих исторических применений акульей шагрени было изготовление рукояток для мечей . Грубая текстура кожи также используется в японской кухне для изготовления терок , называемых оросики , путем прикрепления кусочков акульей кожи к деревянным доскам. Небольшой размер весов позволяет очень мелко натирать продукты.

Рост ракушек на корпусе лодки

В морской отрасли существует чрезвычайно большой рынок и потребность в необрастающих поверхностях . С точки зрения непрофессионала, загрязнение — это процесс, при котором что-то покрывается коркой материалов из окружающей среды, таких как ракушки , водоросли и зеленый ил . Кожные зубцы являются чрезвычайно многообещающей областью исследований для такого типа применения, поскольку акулы являются одной из немногих рыб, у которых нет отростков или роста чешуи. Исследования ВМС США показали, что если можно будет разработать биомиметический материал, это потенциально может привести к экономии затрат на топливо для военных кораблей до 45%. [45]

Существует множество примеров биомиметических материалов и поверхностей, основанных на строении водных организмов, в том числе акул. Такие приложения призваны обеспечить более эффективное движение через жидкие среды, такие как воздух, вода и масло.

Поверхности, имитирующие кожу акулы, также использовались для предотвращения попадания микроорганизмов и водорослей на корпуса подводных лодок и кораблей. Один сорт продается как « шарклет ». [46] [47]

Многие новые методы репликации кожи акулы предполагают использование полидиметилсилоксана (ПДМС) для создания формы. Обычно процесс включает в себя взятие плоского куска акульей кожи, покрытие его ПДМС для формирования формы и повторное заливание ПДМС в эту форму, чтобы получить копию кожи акулы. Этот метод был использован для создания биомиметической поверхности, обладающей супергидрофобными свойствами и проявляющей эффект лотоса . [46] Одно исследование показало, что эти биомиметические поверхности снижают сопротивление до 9%, [37] в то время как при машущем движении снижение сопротивления достигает 12,3%. [48]

Зубцы также обеспечивают снижение сопротивления объектов, основная форма сопротивления которых вызвана турбулентным потоком на поверхности. Большая часть общего сопротивления длинных объектов с относительно плоскими сторонами обычно возникает из-за турбулентности у стенки, поэтому ребрышки будут иметь заметный эффект. Наряду с морскими применениями, аэрокосмическая промышленность может получить большую выгоду от этих биомиметических разработок. Другие области применения включают трубы, где они придают внутренней поверхности шероховатость, напоминающую шероховатость, и обнаруживают снижение сопротивления на 5%, а снижение на несколько процентов заявлено для конкурентоспособных купальных костюмов. [49]

Параметрическое моделирование было выполнено на зубах акул с широким спектром конструктивных вариантов, таких как низкопрофильные и высокопрофильные вихревые генераторы. [50] Благодаря этому методу наиболее тщательная характеристика была завершена для симметричных двумерных ребрышек с пилообразным, зубчатым и лопастным поперечным сечением. [51] Эти биомиметические модели были разработаны и проанализированы, чтобы увидеть эффекты от применения зубоподобных структур на крыльях различных самолетов. В ходе моделирования было отмечено, что образец изменил реакцию на низкие и высокие углы атаки . Как геометрия зубцов, так и их расположение оказывают глубокое влияние на аэродинамические характеристики аэродинамических профилей. Из протестированных как низкопрофильных, так и высокопрофильных образцов низкопрофильные вихревые генераторы превзошли нынешние конструкции с гладким крылом на 323%. Такое увеличение производительности происходит за счет разделительного пузыря в следе за зубчиком и продольных вихрей, которые восполняют импульс, потерянный в пограничном слое из-за поверхностного трения. [50]

Щиты

Рыба-шишка покрыта щитками.

Щитки похожи на чешуи и выполняют ту же функцию. В отличие от чешуи рыб, которая формируется из эпидермиса, щитки образуются в нижнем сосудистом слое кожи, а эпидермальным элементом является только верхняя поверхность. Формируясь в живой дерме, щитки образуют роговой внешний слой, внешне похожий на чешуйчатый.

Scute происходит от латинского слова « щит» и может принимать форму:

Некоторые рыбы, например, сосновая шишка , полностью или частично покрыты щитками. Речные сельди и плавники имеют брюшной ряд щитков, представляющих собой чешуйки с приподнятыми острыми концами, служащие для защиты. У некоторых гнездов есть ряд жучков, идущих по боковой линии с обеих сторон.

Масштабное развитие

Чешуя обычно появляется на поздних стадиях развития рыб. В случае с рыбками данио требуется 30 дней после оплодотворения, прежде чем различные слои, необходимые для начала формирования чешуи, дифференцируются и организуются. Для этого необходимо, чтобы произошла консолидация мезенхимы , затем индуцировался морфогенез и, наконец, произошел процесс дифференцировки или позднего метаморфоза . [52] [53]

В отличие от эласмоидных чешуек, ганоидные чешуйки состоят из минерализованного и неминерализованного коллагена в разных регионах. Образование их происходит за счет проникновения поверхностных клеток мезенхимы в матрикс, последний состоит из коллагеновых волокон и располагается вокруг сосудистых капилляров, давая начало сосудистым полостям. На этом этапе эластобласты заменяются остеобластами , образуя кость. Неокостеневшие участки матрикса чешуи состоят из уплотненного коллагена, что позволяет ему сохранять соединение с мезенхимой. Они известны как волокна Шарпи . [52] [53] [54]

Одним из генов, регулирующих развитие чешуйообразования у рыб, является ген звукового ежа (shh), который посредством белка (shh), участвующего в органогенезе и в процессе клеточной коммуникации , обеспечивает образование чешуи. [55] [56] Аполипопротеин E (ApoE), который обеспечивает транспортировку и метаболизм триглицеридов и холестерина , взаимодействует с shh, поскольку ApoE обеспечивает холестерин для сигнального пути shh . Показано, что в процессе дифференцировки и взаимодействия клеток уровень транскрипции АроЕ высок, что позволило сделать вывод о важности этого белка для позднего развития чешуи. [55] [56]

Модифицированные весы

Боковая линия
Рыба-хирург
Рыба-хирург (слева) имеет острую, похожую на скальпель видоизмененную чешую с обеих сторон перед хвостом. Крупный план (справа).

Различные группы рыб развили ряд модифицированных чешуек, выполняющих различные функции.

Рыба без чешуи

У рыб без чешуи обычно появляются альтернативы защитной чешуе, такие как жесткая кожистая кожа или костные пластины.

Многие группы костных рыб, включая игл , морских коньков , самцов , браконьеров и несколько семейств колюшек , развили внешние костные пластинки, структурно напоминающие плакоидные чешуи, в качестве защитной брони от хищников.

Некоторые рыбы, такие как хоки и рыба-меч, рождаются с чешуей, но сбрасывают ее по мере роста.

Файлфиш имеет грубую, неперекрывающуюся чешую с небольшими шипами, поэтому его называют филефишом. Некоторые рыбы-филиалы кажутся бесчешуйными, потому что их чешуя очень мала.

Заметная чешуйка появляется у тунца только вдоль боковой линии и на панцире — защитной полосе из утолщенных и увеличенных чешуек в области плеч. Большая часть тела тунца покрыта чешуей настолько мелкой, что при случайном осмотре она кажется бесчешуйной. [65]

Левит

В отрывке из книги Левит говорится, что «из всего, что находится в водах… в морях и реках», те, у которых нет ни плавников, ни чешуи, «будут мерзостью для вас» и их нельзя есть. [66] Это устраняет всех водных беспозвоночных как мерзостей и нечистых , а также любую рыбу, у которой нет чешуи (похоже, не существует рыб, у которых нет плавников).

Согласно чоку или божественным указам Торы и Талмуда , чтобы рыба была объявлена ​​кошерной , она должна иметь чешую и плавники. [67] Определение «чешуи» отличается от определений, представленных в биологии, тем, что чешуя кошерной рыбы должна быть видна глазу и может быть легко удалена с кожи вручную или ножом для очистки чешуи. [67] По данным агентства по сертификации кошерности Православного Союза , рыба является кошерной, если чешую можно снять, не разрывая кожицу. [68] Таким образом, карп и лосось кошерны, тогда как акула, чешуя которой микроскопична, и осетр, чьи щитки невозможно легко удалить, не вырезав их из тела, — все они некошерны. К другим некошерным рыбам относятся сом, угри, пресноводная треска , змеиная скумбрия и рыба фугу. [67]

Лепидофагия

Вид сверху правоизгибающихся (слева) и левоизогнутых (правых) морф челюстей, приспособленных для поедания рыбьей чешуи [69]

Лепидофагия (по-древнегречески « поедание чешуи» ) — это особое пищевое поведение рыб, которое включает в себя поедание чешуи других рыб. [70] Лепидофагия независимо развилась как минимум в пяти пресноводных и семи морских семействах. [71]

Рыбья чешуя может быть питательной: помимо слоев кератина и эмали она содержит кожную часть и слой богатой белком слизи . Они являются богатым источником фосфата кальция . [71] Однако соотношение энергии, затрачиваемой на удар, по сравнению с количеством чешуи, потребляемой за удар, накладывает ограничение на размер рыб-лепидофагов, и они обычно намного меньше своей добычи . [71] Масштабное пищевое поведение обычно развивается из-за нехватки еды и экстремальных условий окружающей среды. Поедание чешуи и кожи вокруг чешуи обеспечивает богатые белком питательные вещества, которые могут быть недоступны в других местах этой ниши. [72]

Рыбьи челюсти обычно обладают двусторонней симметрией . Исключением является чешуйчатая цихлида Perissodus microlepis . Челюсти этой рыбы встречаются в двух различных морфологических формах. У одного морфа челюсть повернута влево, что позволяет ему с большей готовностью поедать чешую на правом боку жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи на левом боку жертвы. Относительная численность двух морф в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [69] [73] [74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Масштаб Этимонлин . Проверено 28 апреля 2019 г.
  2. ^ Монгера, А.; Нюсляйн-Фольхард, К. (2013). «Чешуя рыб возникает из мезодермы». Современная биология . 23 (9): Р338–Р339. дои : 10.1016/j.cub.2013.02.056 . ПМИД  23660349.
  3. ^ Шарп, PT (2001). «Развитие рыбьей чешуи: волосы сегодня, зубы и чешуя вчера?». Современная биология . 11 (18): Р751–Р752. дои : 10.1016/S0960-9822(01)00438-9 . PMID  11566120. S2CID  18868124.
  4. ^ Тернер, С.; Тарлинг, Д.Х. (1982). «Распространение телодонта и других бесчелюстных как тест континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Бибкод : 1982PPP....39..295T. дои : 10.1016/0031-0182(82)90027-X.
  5. ^ Мерсс, Т. (2006). «Экзоскелетная ультраскульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[235:EUOEV]2.0.CO;2. S2CID  85993241.
  6. ^ аб Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . стр. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2.
  7. ^ Аб Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения Thelodonti». В ММ Чанг; Ю. Х. Лю; Г. Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии . Наука Пресс, Пекин. стр. 87–119.
  8. ^ Мерсс, Т. (1986). «Чешуйка телодонта-гнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. дои : 10.1080/02724634.1986.10011593.
  9. ^ Ботелла, Х.; JI Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый телодонт раннего девона из Кельтиберии (Испания) с пересмотренной версией испанских телодонтов». Палеонтология . 49 (1): 141–154. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID  128939911.
  10. ^ Феррон, Умберто Г.; Ботелла, Гектор (2017). «Сквамация и экология телодонтов». ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F. дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМК 5328365 . ПМИД  28241029. 
  11. ^ МАЙКЛ АЛЛАБИ «космоидный масштаб». Зоологический словарь. . Энциклопедия.com. 29 октября 2019 г. <https://www.encyclepedia.com>
  12. ^ Зильберберг, Л., Менье, Ф.Дж., Лорен, М. (2010). Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонского саркоптерига Eusthenopteron foordi, Acta Palaeontologica Polonica 55: 459–470.
  13. ^ Берген, Дилан Дж. М.; Каге, Эрика; Хаммонд, Крисси Л. (2019). «Рыба данио как новая модель остеопороза: основная платформа тестирования для скрининга новых остеоактивных соединений». Границы эндокринологии . 10 :6. дои : 10.3389/fendo.2019.00006 . ISSN  1664-2392. ПМК 6361756 . ПМИД  30761080. 
  14. ^ де Вриз, Э.; ван Кессель, MAHJ; Питерс, HM; Пролеты, FAT; Флик, Г.; Мец, младший (1 февраля 2014 г.). «Преднизолон индуцирует остеопороз-подобный фенотип в регенерирующей чешуе рыбки данио». Международный остеопороз . 25 (2): 567–578. дои : 10.1007/s00198-013-2441-3. ISSN  1433-2965. PMID  23903952. S2CID  21829206.
  15. ^ аб Зильберберг, Л.; Сир, Ж.-Ю.; Нанси, А. (1997). «Иммунодетектирование амелогенинподобных белков в ганоине экспериментально регенерирующей чешуи Calamoichthys Calabaricus, примитивной актиноптеригической рыбы». Анатомическая запись . 249 (1): 86–95. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199709)249:1<86::AID-AR11>3.0.CO;2-X . ПМИД  9294653.
  16. ^ Сир, Жан-Ив; Донохью, Филип CJ; Викариус, Мэтьюз К. (2009). «Происхождение и эволюция покровного скелета у позвоночных, не являющихся четвероногими». Журнал анатомии . 214 (4): 409–440. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01046.x. ISSN  0021-8782. ПМЦ 2736117 . ПМИД  19422423. 
  17. ^ abc Рихтер, М. (1995). «Микроструктурное исследование ганоиновой ткани избранных низших позвоночных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (2): 173–212. дои : 10.1006/zjls.1995.0023.
  18. ^ аб Брюэ, BJF; Сонг, Дж.; Бойс, MC; Ортис, К. (2008). «Принципы проектирования материалов древних рыбьих доспехов». Природные материалы . 7 (9): 748–756. Бибкод : 2008NatMa...7..748B. дои : 10.1038/nmat2231. ПМИД  18660814.
  19. ^ аб Шерман, Винсент Р.; Яраги, Николас А.; Кисаилус, Давид; Мейерс, Марк А. (1 декабря 2016 г.). «Микроструктурные и геометрические влияния в защитных чешуях лопаточки Atractosteus». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (125): 20160595. doi :10.1098/rsif.2016.0595. ISSN  1742-5689. ПМК 5221522 . ПМИД  27974575. 
  20. ^ «План управления и восстановления аллигатора штата Миссури» (PDF) . Отдел природоохранного рыболовства Департамента штата Миссури. 22 января 2013 г. Архивировано из оригинала (PDF) 6 мая 2016 г. . Проверено 12 апреля 2019 г.
  21. ^ Лаглер, К.Ф., Дж. Э. Бардах и Р. Р. Миллер (1962) Ихтиология . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
  22. ^ Баллард, Бонни; Чик, Райан (2 июля 2016 г.). Медицина экзотических животных для ветеринарного техника. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-118-92421-1.
  23. ↑ МакГрутер, Марк (2 декабря 2019 г.). «Циклоидная и ктеноидная чешуя». Австралийский музей . Проверено 29 декабря 2021 г.
  24. ^ Пуйо, Л.; Сударто, Гай Г. Тьюгельс (2003). «Разноцветные разновидности азиатской арованы Scleropages formosus (Osteoglossidae) представляют собой отдельные виды: морфологические и генетические доказательства». Цибиум . 27 (4): 287–305.
  25. ^ Исмаил, М. (1989). Систематика, зоогеография и охрана пресноводных рыб полуострова Малайзия (под ред. Докторской диссертации). Государственный университет Колорадо.
  26. ^ Э. Дж. Брилл (1953). Рыбы Индо-Австралийского архипелага. Э. Дж. Брилл. стр. 306–307.
  27. ^ abcd Кавасаки, Кента К., «Генетический анализ морфологии чешуи цихлид» (2016). Магистерские диссертации май 2014 г. – по настоящее время. 425. http://scholarworks.umass.edu/masters_theses_2/425.
  28. ^ Хелфман, Джин (2009). Разнообразие биологии, эволюции и экологии рыб . Уайли-Блэквелл.
  29. ^ abc Херринг, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 193–195. ISBN 9780198549567.
  30. ^ «В вашей губной помаде, вероятно, есть рыбья чешуя» . HuffPost Индия . 23 апреля 2015 года . Проверено 6 мая 2019 г.
  31. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Кожа зубов» . Проверено 28 августа 2007 г.
  32. ^ Фюрстнер, Райнер; Бартлотт, Вильгельм; Найнхейс, Кристоф; Уолцель, Питер (1 февраля 2005 г.). «Смачивающие и самоочищающиеся свойства искусственных супергидрофобных поверхностей». Ленгмюр . 21 (3): 956–961. дои : 10.1021/la0401011. ISSN  0743-7463. ПМИД  15667174.
  33. ^ Лаудер, Джордж В.; Уэйнрайт, Дилан К.; Домель, Август Г.; Уивер, Джеймс К.; Вэнь, Ли; Бертольди, Катя (2016). «Структура, биомиметика и гидродинамика поверхности кожи рыб». Физический обзор жидкостей . 1 (6): 060502. Бибкод : 2016PhRvF...1f0502L. doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 . S2CID  18118663.
  34. ^ аб Фельд, Катрин; Колборг, Анна Ноер; Нюборг, Камилла Мари; Салевский, Мирко; Стеффенсен, Джон Фленг; Берг-Сёренсен, Кирстин (24 мая 2019 г.). «Кожные зубцы трех медленно плавающих видов акул: микроскопия и визуализация потока». Биомиметика . 4 (2): 38. doi : 10.3390/biomimetics4020038 . ISSN  2313-7673. ПМК 6631580 . ПМИД  31137624. 
  35. ^ Флетчер, Томас; Альтрингем, Джон; Пикалл, Джеффри; Виналл, Пол; Доррелл, Роберт (7 августа 2014 г.). «Гидродинамика ископаемых рыб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140703. doi :10.1098/rspb.2014.0703. ISSN  0962-8452. ПМК 4083790 . ПМИД  24943377. 
  36. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Как важно быть хрящевым». Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 29 августа 2009 г.
  37. ^ Аб Хаге, В.; Брюс, М.; Бехерт, Д.В. (1 мая 2000 г.). «Эксперименты с трехмерными ребрышками как идеализированной моделью акульей кожи». Эксперименты с жидкостями . 28 (5): 403–412. Бибкод : 2000ExFl...28..403B. дои : 10.1007/s003480050400. ISSN  1432-1114. S2CID  122574419.
  38. ^ Аб Мотта, Филип; Хабеггер, Мария Лаура; Лэнг, Эми; Хютер, Роберт; Дэвис, Джессика (1 октября 2012 г.). «Морфология и гибкость чешуи короткоплавникового мако Isurus oxyrinchus и черноперой акулы Carcharhinuslimbatus». Журнал морфологии . 273 (10): 1096–1110. дои : 10.1002/Jmor.20047. ISSN  1097-4687. PMID  22730019. S2CID  23881820.
  39. ^ Аб Доу, Чжаолян; Ван, Цзядао; Чен, Даронг (1 декабря 2012 г.). «Бионическое исследование рыбьей чешуи для уменьшения сопротивления». Журнал бионической инженерии . 9 (4): 457–464. дои : 10.1016/S1672-6529(11)60140-6. ISSN  1672-6529. S2CID  137143652.
  40. ^ «Экспериментальные исследования характеристик снижения сопротивления бионической поверхности с водоудерживающими микроструктурами рыбьей чешуи» (PDF) .
  41. ^ Палмер, Колин; Янг, Марк Т. (14 января 2015 г.). «Уменьшение поверхностного сопротивления и контроль разделения потоков у пелагических позвоночных, что имеет значение для интерпретации морфологии чешуи ископаемых таксонов». Королевское общество открытой науки . 2 (1): 140163. Бибкод : 2015RSOS....240163P. дои : 10.1098/rsos.140163. ISSN  2054-5703. ПМЦ 4448786 . ПМИД  26064576. 
  42. ^ Аб Лаудер, Джордж В.; Уэйнрайт, Дилан К.; Домель, Август Г.; Уивер, Джеймс К.; Вэнь, Ли; Бертольди, Катя (18 октября 2016 г.). «Структура, биомиметика и гидродинамика поверхности кожи рыб». Физический обзор жидкостей . 1 (6): 060502. Бибкод : 2016PhRvF...1f0502L. doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 .
  43. ^ Мутурамалингам, Мутхукумар; Виллемин, Лео С.; Брюкер, Кристоф (29 апреля 2019 г.). «Образование полос в потоке над биомиметическими массивами рыбьей чешуи». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Часть 16): jeb205963. arXiv : 1904.12752 . Бибкод : 2019arXiv190412752M. дои : 10.1242/jeb.205963. PMID  31375542. S2CID  139103148.
  44. ^ Bandyopadhyay, Промод Р.; Хеллум, Арен М. (23 октября 2014 г.). «Моделирование того, как узоры кожи акулы и дельфина контролируют переходные узоры завихренности стенок и турбулентности с использованием механизмов пространственно-временного сброса фазы». Научные отчеты . 4 : 6650. Бибкод : 2014NatSR...4E6650B. дои : 10.1038/srep06650. ISSN  2045-2322. ПМК 4206846 . ПМИД  25338940. 
  45. ^ Магин, Челси М.; Купер, Скотт П.; Бреннан, Энтони Б. (1 апреля 2010 г.). «Нетоксичные стратегии борьбы с обрастанием». Материалы сегодня . 13 (4): 36–44. дои : 10.1016/S1369-7021(10)70058-4 . ISSN  1369-7021.
  46. ^ Аб Лю, Юнхун; Ли, Гуанцзи (15 декабря 2012 г.). «Новый метод получения «эффекта лотоса» на биомиметической коже акулы». Журнал коллоидной и интерфейсной науки . 388 (1): 235–242. Бибкод : 2012JCIS..388..235L. doi :10.1016/j.jcis.2012.08.033. ISSN  0021-9797. ПМИД  22995249.
  47. ^ "Открытие Sharklet | Sharklet Technologies, Inc" . www.sharklet.com . Проверено 26 сентября 2018 г.
  48. ^ Лаудер, Джордж В.; Оффнер, Йоханнес (1 марта 2012 г.). «Гидродинамическая функция акульей кожи и два биомиметических применения». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 785–795. дои : 10.1242/jeb.063040 . ISSN  1477-9145. ПМИД  22323201.
  49. ^ Дин, Брайан и Бхушан, Бхарат. (2010). Поверхности из акульей кожи для снижения сопротивления жидкости в турбулентном потоке: обзор. Философские труды. Серия А. Математические, физические и технические науки. 368. 4775-806. 10.1098/рста.2010.0201.
  50. ^ аб Домель, Август Г.; Саадат, Мехди; Уивер, Джеймс К.; Хадж-Харири, Хосейн; Бертольди, Катя; Лаудер, Джордж В. (28 февраля 2018 г.). «Дизайн, вдохновленный кожей акулы, улучшающий аэродинамические характеристики». Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (139): 20170828. doi :10.1098/rsif.2017.0828. ПМЦ 5832729 . ПМИД  29436512. 
  51. ^ Дин, Брайан и Бхушан, Бхарат. (2010). Поверхности из акульей кожи для снижения сопротивления жидкости в турбулентном потоке: обзор. Философские труды. Серия А. Математические, физические и технические науки. 368. 4775-806. 10.1098/рста.2010.0201.
  52. ^ abcde Сир, JY; Юисён, ANN (2003). «Формирование кожного скелета и зубных тканей у рыб: сравнительный и эволюционный подход». Биологические обзоры . 78 (2): 219–249. дои : 10.1017/S1464793102006073. PMID  12803422. S2CID  19556201.
  53. ^ abcde Ле Геллек, Д.; Морван-Дюбуа, Ж.; Сир, JY (2004). «Развитие кожи костистых рыб с особым упором на отложение коллагена в дерме рыбок данио (Danio rerio)». Международный журнал биологии развития . 48 (2–3): 217–231. дои : 10.1387/ijdb.15272388 . ПМИД  15272388.
  54. ^ abcd Сир, JY (2001). «Зубы вне рта у костистых рыб: как извлечь выгоду из ошибки развития». Эволюция и развитие . 3 (2): 104–108. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002104.x. PMID  11341672. S2CID  13353402.
  55. ^ ab Сир, JY; Акименко, М.А. (2003). «Развитие чешуи у рыб: обзор с описанием экспрессии звукового ежа (шш) у рыбок данио (Danio rerio)». Международный журнал биологии развития . 48 (2–3): 233–247. дои : 10.1387/ijdb.15272389 . ПМИД  15272389.
  56. ^ Аб Монно, MJ; Бабин, П.Дж.; Полео, Г.; Андре, М.; Лафорест, Л.; Балланьи, К.; Акименко, М.А. (1999). «Эпидермальная экспрессия гена аполипопротеина E во время развития плавников и чешуи, а также регенерации плавников у рыбок данио». Динамика развития . 214 (3): 207–215. doi : 10.1002/(SICI)1097-0177(199903)214:3<207::AID-AJA4>3.0.CO;2-5 . ПМИД  10090147.
  57. ^ Соренсон, Л.; Сантини, Ф.; Карневейл, Г.; Альфаро, Мэн (2013). «Многолокусное древо рыб-хирургов (Acanthuridae, Percomorpha) с пересмотренной семейной таксономией». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 150–160. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.014. ПМИД  23542000.
  58. ↑ Как у рыбы-фугу появились дурацкие шипы Phys.org , 25 июля 2019 г.
  59. ^ Шоно, Т.; Тьери, AP; Купер, РЛ; Курокава, Д.; Бритц, Р.; Окабе, М.; Фрейзер, Дж.Дж. (2019). «Эволюция и разнообразие развития кожных шипов у рыб-фугу». iScience . 19 : 1248–1259. Бибкод : 2019iSci...19.1248S. doi : 10.1016/j.isci.2019.06.003. ПМЦ 6831732 . ПМИД  31353167. 
  60. ^ Кулидж Э., Хедрик М.С. и Милсом В.К. (2011) «Вентиляционные системы». В: McKenzie DJ, Farrell AP и Brauner CJ (редакторы) Физиология рыб: примитивные рыбы , Elsevier, стр. 182–213. ISBN 9780080549521 
  61. ↑ Ротшильд, Анна (1 апреля 2013 г.). «Слизь миксины: одежда будущего?». Новости BBC . Проверено 2 апреля 2013 г.
  62. ↑ Йонг, Эд (23 января 2019 г.). «Никто не готов к слизи миксины». Атлантический океан . Проверено 26 января 2019 г.
  63. ^ Фрил, JP; Лундберг, Дж. Г. (1996). « Micromyzon akamai , gen. et sp. nov., маленький безглазый сом-банджо (Siluriformes: Aspredinidae) из речных русел нижнего бассейна Амазонки». Копейя . 1996 (3): 641–648. дои : 10.2307/1447528. JSTOR  1447528.
  64. ^ Садовый, Ю.; Рэндалл, Дж. Э.; Расотто, Мария Б. (май 2005 г.). «Структура кожи шести видов дракончиков (Gobiesociformes; Callionymidae): межвидовые различия в типах железистых клеток и секреции слизи». Журнал биологии рыб . 66 (5): 1411–1418. дои : 10.1111/j.0022-1112.2005.00692.x.
  65. ^ Есть ли у тунца чешуя? Северо-восточный научный центр рыболовства, Рыболовное управление NOAA. По состоянию на 4 августа 2019 г.
  66. ^ Левит 11: 9–10.
  67. ^ abc Арье Цитрон, «Все о кошерной рыбе»
  68. ^ Проверка кошерной рыбы или сертификации кошерности OU . Проверено 9 августа 2019 г.
  69. ^ Аб Ли, HJ; Куше, Х.; Мейер, А. (2012). «Ручное добывание пищи у рыб-цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии». ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44670. Бибкод : 2012PLoSO...744670L. дои : 10.1371/journal.pone.0044670 . ПМЦ 3435272 . ПМИД  22970282. 
  70. ^ Фрёзе, Р. и Д. Поли. Редакторы. «Глоссарий: лепидофагия». ФишБаза . Проверено 12 апреля 2007 г. {{cite web}}: |author=имеет общее имя ( справка )
  71. ^ abc Яновец, Джефф (2005). «Функциональная морфология питания специалиста по поеданию чешуек Catoprion mento» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 24): 4757–4768. дои : 10.1242/jeb.01938 . PMID  16326957. S2CID  15566769.
  72. ^ Мартин, К.; ПК Уэйнрайт (2011). «Трофическая новизна связана с исключительными темпами морфологического разнообразия в двух адаптивных формах детенышей Cyprinodon». Эволюция . 65 (8): 2197–2212. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID  21790569. S2CID  23695342.
  73. ^ Хори, М. (1993). «Частотозависимый естественный отбор в отношении рук цихлид, питающихся чешуей». Наука . 260 (5105): 216–219. Бибкод : 1993Sci...260..216H. дои : 10.1126/science.260.5105.216. PMID  17807183. S2CID  33113282.
  74. ^ Стюарт, штат Калифорния; Альбертсон, RC (2010). «Эволюция уникального хищного пищевого аппарата: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латерализации челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика». БМК Биология . 8 (1): 8. дои : 10.1186/1741-7007-8-8 . ПМЦ 2828976 . ПМИД  20102595. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки