Остракодермы ( букв. «ракушечные шкуры») — это бронированные бесчелюстные рыбы палеозойской эры . Этот термин сегодня не часто появляется в классификациях, поскольку он парафилетичен (за исключением челюстных рыб ) (может также быть полифилетичным , если анаспиды ближе к круглоротым ) и, таким образом, не соответствует одной эволюционной линии. [1] Однако этот термин до сих пор используется как неофициальный способ группировки бронированных бесчелюстных рыб.
Новшеством остракодерм стало использование жабр не для питания, а исключительно для дыхания . Ранее хордовые животные с предшественниками жабр использовали их как для дыхания, так и для питания. [2] Остракодермы имели отдельные жаберные глоточные мешки по бокам головы, которые были постоянно открыты и не имели защитной крышки . В отличие от беспозвоночных , которые используют движения ресничек для перемещения пищи, остракодермы использовали свою мускулистую глотку для создания всасывания, которое втягивало в рот мелкую и медленно движущуюся добычу .
Швейцарский анатом Луи Агассис получил несколько окаменелостей костистых панцирных рыб из Шотландии в 1830-х годах. Ему было трудно их классифицировать, так как они не походили ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с современными панцирными рыбами, такими как сом и осетр , но позже понял, что у них отсутствуют подвижные челюсти. Следовательно, в 1844 году он классифицировал их как новую группу, названную «остракодермы», что означает «покрытые панцирем» (от греческого ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ). [3]
Головы остракодерм покрыты костным щитком. Они являются одними из первых существ с костлявыми головами. Микроскопические слои этого щита кажутся биологам-эволюционистам «словно состоящими из маленьких зубоподобных структур». [4] Нил Шубин пишет: «Разрежьте кость черепа [остракодермы]… рассмотрите ее под микроскопом, и… вы обнаружите практически ту же структуру, что и в наших зубах. Там есть слой эмали и даже слой пульпы. Весь щит состоит из тысяч маленьких зубов, сросшихся вместе. Этот костный череп - один из самых ранних в летописи окаменелостей - состоит полностью из маленьких зубов. Зубы первоначально возникли для укуса существ (см. Конодонты ); позже появилась версия зубов было использовано по-новому, чтобы защитить их». [4]
Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивных гетеростраканах и цефаласпидах . Цефаласпиды были более продвинутыми, чем гетеростраканы, поскольку у них были боковые стабилизаторы для лучшего контроля над плаванием.
Долгое время считалось, что птераспидоморфы и телодонты были единственными остракодермами с парными ноздрями, в то время как другие группы имели только одну срединную ноздрю. С тех пор выяснилось, что даже если у галеаспиданов есть только одно наружное отверстие, у них есть два внутренних носовых органа. [5] [6]
После появления челюстных рыб (плакодерм, акантодий, акул и др.) около 420 млн лет назад большинство видов остракодерм подверглось упадку, и последние остракодермы вымерли в конце девона . Более поздние исследования показывают, что рыбы с челюстями имели гораздо меньшее отношение к исчезновению остракодерм, чем предполагалось ранее, поскольку они сосуществовали без заметного сокращения в течение примерно 30 миллионов лет. [7]
Подкласс Ostracodermi был помещен в отдел Agnatha вместе с существующим подклассом Cyclostomata , который включает миног и миксин .
«В глоточных мешках протохордовых нет жабр, как у рыб; скорее, [фарангеальные] щели протохордовых являются частью их механизма питания». - стр. 32 «Вода втягивается в глотку... Стенка глотки перфорирована множеством вертикально вытянутых глоточных щелей... Клетки эндостиля дна глотки выделяют слизь, которая улавливает мельчайшие частицы пищи». - стр. 35 «Амфиоксус также получает кислород и выделяет углекислый газ из воды, текущей через глотку, хотя жабр нет». - стр. 35
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )