Комменсализм — это долговременное биологическое взаимодействие ( симбиоз ), при котором представители одного вида получают пользу, в то время как представители другого вида не получают ни пользы, ни вреда. [1] Это контрастирует с мутуализмом , при котором оба организма получают выгоду друг от друга; аменсализм , когда одному наносится вред, а другой остается незатронутым; и паразитизм , когда одному наносится вред, а другому – выгода.
Комменсал (вид, который получает выгоду от ассоциации) может получать питательные вещества, укрытие, поддержку или передвижение от вида-хозяина, что практически не затрагивается. Комменсальные отношения часто возникают между более крупным хозяином и меньшим комменсалом; организм - хозяин не модифицирован, тогда как виды-комменсалы могут демонстрировать значительную структурную адаптацию, соответствующую его привычкам, как, например, у ремор , которые ездят, прикрепленные к акулам и другим рыбам. Реморы питаются фекалиями своих хозяев, [2] в то время как рыбы-пилоты питаются остатками еды своих хозяев. Многочисленные птицы садятся на тела крупных травоядных млекопитающих или питаются насекомыми, добытыми пасущимися млекопитающими. [3]
Слово «комменсализм» происходит от слова «commensal», означающего «еда за одним столом» в социальном взаимодействии людей, которое, в свою очередь, пришло из французского языка из средневекового латинского commensalis , означающего «разделять стол», от префикса com. - , что означает «вместе», и mensa , что означает «стол» или «еда». [4] Комменсальность в Оксфордском и Кембриджском университетах означает, что профессора едят за одним столом со студентами (поскольку они живут в одном «колледже»).
Пьер-Жозеф ван Бенеден ввел термин «комменсализм» в 1876 году. [5]
Комменсальный путь проходили животные, которые питались отбросами вокруг человеческих мест обитания, или животные, которые охотились на других животных, привлеченных в человеческие лагеря. Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали пользу, но люди получали мало пользы или вреда. Те животные, которые были наиболее способны воспользоваться ресурсами, связанными с человеческими лагерями, были бы «укротителями»: менее агрессивными, с более короткими дистанциями борьбы или бегства . Позже эти животные установили более тесные социальные или экономические связи с людьми, что привело к домашним отношениям. [6] [7]
Скачок от синантропной популяции к домашней мог произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, и в этот момент установление взаимных отношений между животным и человеком заложило бы основу для приручения. , включая содержание в неволе, а затем разведение под контролем человека. С этой точки зрения, одомашнивание животных — это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, одновременно адаптируясь к новой нише , включающей другой вид с развивающимся поведением. [7]
Собака была первым одомашненным животным, она была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена , задолго до выращивания сельскохозяйственных культур или приручения других животных. [8] Часто полагают, что собака является классическим примером домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к одомашниванию. Археологические данные, такие как собака Бонна-Оберкасселя, датируемая примерно 14 000 лет назад, [9] подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства [10] [11] и началось недалеко от последнего ледникового максимума , когда охотники-собиратели охотились на мегафауна .
Волки, которых, скорее всего, привлекали в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией на бегство, более высоким порогом стресса и менее осторожными по отношению к людям и, следовательно, лучшими кандидатами на приручение. [6] Протособаки могли воспользоваться трупами, оставленными на месте первыми охотниками, помочь в поимке добычи или обеспечить защиту от крупных конкурирующих хищников при добыче. [11] Однако степень, в которой протодомашние волки могли стать зависимыми от такого образа жизни до одомашнивания и без обеспечения человека, неясна и широко обсуждается. Напротив, кошки, возможно, стали полностью зависеть от комменсального образа жизни, прежде чем их одомашнили, охотясь на других комменсальных животных, таких как крысы и мыши, без какой-либо помощи со стороны человека. Споры о том, в какой степени некоторые волки были комменсалами с людьми до приручения, возникли из-за споров об уровне человеческой преднамеренности в процессе приручения, который остается непроверенным. [7] [12]
Самым ранним признаком приручения собак была неотенизация морфологии черепа [13] [14] [6] и укорочение длины морды, что приводит к скученности зубов, уменьшению их размера и уменьшению количества зубов [15]. ] [6] , что объясняется сильным отбором на снижение агрессии. [14] [6] Этот процесс, возможно, начался на начальном комменсальном этапе приручения собак, еще до того, как люди стали активными партнерами в этом процессе. [6] [7]
Митохондриальная, микросателлитная и Y-хромосомная оценка двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала вместе с карибу и охотилась на них, и другой популяцией территориального экотипа, которая осталась в бореальных хвойных лесах. . Хотя эти две популяции проводят определенное время в одном и том же месте и хотя между ними были свидетельства потока генов, разница в специализации добычи и среды обитания была достаточной для поддержания генетической дивергенции и даже цветовой дивергенции. [16] [7]
Другое исследование выявило останки популяции вымерших плейстоценовых берингийских волков с уникальными митохондриальными подписями. Форма черепа, износ зубов и изотопные характеристики позволили предположить, что эти останки произошли от популяции специализированных охотников и падальщиков мегафауны, которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. [17] [7] Аналогично современному экотипу волка, который развился, чтобы выслеживать и охотиться на карибу, плейстоценовая популяция волков могла начать следовать за мобильными охотниками-собирателями, таким образом медленно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека. [18] [7]
Многочисленные роды бактерий и грибов живут в организме человека как часть его естественной флоры. Род грибов Aspergillus способен жить в условиях значительного стресса окружающей среды и, таким образом, способен колонизировать верхние отделы желудочно-кишечного тракта, где относительно небольшое количество представителей кишечной флоры организма может выжить из-за сильно кислых или щелочных условий, создаваемых желудочной кислотой и пищеварительными соками. Хотя Aspergillus обычно не вызывает никаких симптомов, у людей с ослабленным иммунитетом или страдающих от существующих заболеваний, таких как туберкулез , может возникнуть состояние, называемое аспергиллезом , при котором популяция Aspergillus выходит из-под контроля.
Staphylococcus aureus , распространенный вид бактерий, лучше всего известен своими многочисленными патогенными штаммами, которые могут вызывать многочисленные заболевания и состояния. Однако многие штаммы S. aureus являются метабиотическими комменсалами и присутствуют примерно у 20–30% человеческого населения как часть флоры кожи . [19] S. aureus также извлекает выгоду из изменяющихся условий окружающей среды, создаваемых слизистыми оболочками тела, и поэтому его можно обнаружить в ротовой и носовой полостях , а также внутри ушного прохода . Другие виды Staphylococcus , включая S.warneri , S.lugdunensis и S.epidermidis , также будут участвовать в комменсализме в аналогичных целях.
Комменсальные отношения между микроорганизмами включают ситуации, при которых продукты жизнедеятельности одного микроорганизма являются субстратом для другого вида. Хорошим примером является нитрификация – окисление ионов аммония до нитрата. Нитрификация происходит в два этапа: сначала бактерии, такие как Nitrosomonas spp. а некоторые кренархеоты окисляют аммоний до нитрита; и, во-вторых, нитрит окисляется до нитрата под действием Nitrobacter spp. и подобные бактерии. Нитробактерии виды. извлекают выгоду из своей связи с Nitrosomonas spp. потому что они используют нитрит для получения энергии для роста.
Комменсальные ассоциации также возникают, когда одна микробная группа изменяет окружающую среду, чтобы сделать ее более подходящей для другого организма. Синтез кислых продуктов брожения в процессе брожения стимулирует размножение более кислотоустойчивых микроорганизмов, которые при нейтральном pH могут составлять лишь незначительную часть микробного сообщества. Хорошим примером является смена микроорганизмов при порче молока.
Образование биопленок является еще одним примером. Колонизация вновь открытой поверхности одним типом микроорганизмов (первоначальный колонизатор) позволяет другим микроорганизмам прикрепляться к микробно-модифицированной поверхности.
В глубоководных донных средах существует ассоциативная связь между октокораллами и хрупкими звездами . Благодаря течениям, текущим вверх по хребтам подводных гор, на вершинах этих хребтов появляются колонии взвеси, питающей кораллы и губки, а также хрупкие звезды, которые крепко цепляются за них и поднимаются со дна моря. Конкретные документально подтвержденные комменсальные отношения существуют между офиураном Ophiocreas oedipus Lyman и октокоралом-примноидом Metallogorgia melanotrichos .
Исторически комменсализм был признан обычным типом ассоциации между хрупкими звездами и октокораллами. [20] В этой ассоциации офиураны получают прямую выгоду от повышения уровня за счет облегчения их питания путем взвешивания, в то время как восьмикораллы, похоже, не получают ни пользы, ни вреда от этой связи. [21]
Недавние исследования в Мексиканском заливе показали, что октокораллы на самом деле имеют некоторые преимущества, например, очищающее действие хрупкой звезды, когда она медленно движется вокруг коралла. [22] В некоторых случаях между сожительствующими видами возникает тесная связь, причем взаимодействие начинается с их ювенильных стадий. [23]
До сих пор остается без ответа, являются ли отношения между людьми и некоторыми типами кишечной флоры комменсальными или мутуалистическими .
Некоторые биологи утверждают, что любое тесное взаимодействие между двумя организмами вряд ли будет полностью нейтральным для любой из сторон, и что отношения, идентифицированные как комменсалы, скорее всего, носят мутуалистический или паразитический характер, но неявным образом, который еще не был обнаружен. Например, эпифиты — это «питательные пираты», которые могут перехватывать значительные количества питательных веществ, которые в противном случае попали бы в растение-хозяин. [24] Большое количество эпифитов также может привести к тому, что ветки деревьев сломают или затенят растение-хозяин и снизят скорость его фотосинтеза. Точно так же форетические клещи могут мешать своему хозяину, затрудняя полет, что может повлиять на его способность к охоте в воздухе или заставить его расходовать дополнительную энергию при перевозке пассажиров.
Как и все экологические взаимодействия, комменсализм различается по силе и продолжительности: от тесных, долгоживущих симбиозов до кратких, слабых взаимодействий через посредников.
Форезия — это одно животное, прикрепляющееся к другому исключительно для транспорта, главным образом членистоногие , примерами которых являются клещи на насекомых (таких как жуки , мухи или пчелы ), псевдоскорпионы на млекопитающих [25] или жуки и многоножки на птицах . [26] Форезия может быть облигатной или факультативной (индуцированной условиями окружающей среды).
Инквилинизм – использование второго организма для постоянного проживания. Примерами являются эпифитные растения (например, многие орхидеи ), которые растут на деревьях, [27] или птицы, живущие в дуплах деревьев.
Метабиоз – более опосредованная зависимость, при которой один организм создает или подготавливает подходящую среду для второго. Примеры включают личинки , которые развиваются на трупах и заражают их, а также раков-отшельников , которые используют панцири брюхоногих моллюсков для защиты своего тела.
Фасилитация или пробиоз описывает взаимодействия видов , которые приносят пользу хотя бы одному из участников и не причиняют вреда ни одному из участников.
Некромения – это соединение одного животного с другим до тех пор, пока последнее не умрет, тогда первое питается трупом второго. Примеры включают некоторые нематоды [28] и некоторые клещи. [29] [30]
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
СМИ, связанные с комменсализмом, на Викискладе?