Бобовые ( / f ə ˈ b eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ) или Leguminosae , [6] широко известные как семейство бобовых , гороха или бобовых , представляют собой большое и важное в сельском хозяйстве семейство цветковых растений . К нему относятся деревья , кустарники , а также многолетние или однолетние травянистые растения , которые легко узнать по плодам ( бобовым ) и сложным листьям . Это семейство широко распространено и является третьим по величине семейством наземных растений по количеству видов, уступая только Орхидным и Астровым , насчитывая около 765 родов и почти 20 000 известных видов. [7] [8] [9] [10]
Пять крупнейших родов семейства — Astragalus (более 3000 видов), Acacia (более 1000 видов), Indigofera (около 700 видов), Crotalaria (около 700 видов) и Mimosa (около 400 видов), которые составляют около четверти всех родов семейства. все виды бобовых. c. 19 000 известных видов бобовых составляют около 7% видов цветковых растений. [9] [11] Fabaceae — наиболее распространенное семейство, встречающееся в тропических лесах и сухих лесах Америки и Африки . [12]
Недавние молекулярные и морфологические данные подтверждают тот факт, что Fabaceae представляют собой одно монофилетическое семейство. [13] Этот вывод подтверждается не только степенью взаимосвязи, продемонстрированной различными группами внутри семейства по сравнению с таковой, обнаруженной среди Leguminosae и их ближайших родственников, но также и всеми недавними филогенетическими исследованиями, основанными на последовательностях ДНК . [14] [15] [16] Эти исследования подтверждают, что Fabaceae представляют собой монофилетическую группу, которая тесно связана с семействами Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и что они принадлежат к порядку Fabales . [17]
Наряду с зерновыми , некоторыми фруктами и тропическими корнями, ряд бобовых на протяжении тысячелетий был основным продуктом питания человека, и их использование тесно связано с эволюцией человека . [18]
Семейство Fabaceae включает ряд растений, распространенных в сельском хозяйстве, включая Glycine max ( соевые бобы ), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum ( горох ), Cicer arietinum ( нут ), Vicia faba ( фасоль ), Medicago sativa ( люцерна ), Arachis hypogaea ( арахис ), Ceratonia siliqua (рожковое дерево), Trigonella foenum-graecum ( пажитник ) и Glycyrrhiza glabra ( лакрица ). Ряд видов также являются сорными вредителями в разных частях света, в том числе Cytisus scoparius (метла), Robinia pseudoacacia (черная саранча) , Ulex europaeus (утесник), Pueraria montana (кудзу) и ряд видов Lupinus .
Название «Fabaceae» происходит от несуществующего рода Faba , теперь включенного в Vicia . Термин «фаба» происходит от латинского языка и, по-видимому, означает просто «фасоль». Leguminosae — старое название, которое до сих пор считается действительным [6] и относится к плодам этих растений, которые называются бобовыми .
Габитус Fabaceae варьируется от гигантских деревьев (таких как Koompassia excelsa ) до небольших однолетних трав , большинство из которых представляют собой травянистые многолетники. Растения имеют индетерминантные соцветия, которые иногда сводятся к одному цветку. Цветки имеют короткий гипантий и одиночный плодолистник с коротким гинофором , а после оплодотворения дают плоды, являющиеся бобовыми.
Fabaceae имеют большое разнообразие форм роста , включая деревья, кустарники, травянистые растения и даже виноградные лозы или лианы . Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними или многолетними без прикорневых или конечных скоплений листьев. У многих бобовых есть усики. Это прямостоячие растения, эпифиты или лианы. Последние поддерживают себя посредством побегов, обвивающихся вокруг опоры, либо посредством стеблевых или лиственных усиков . Растения могут быть гелиофитами , мезофитами и ксерофитами . [3] [9]
Листья обычно очередные и сложные. Чаще всего они четно- или нечетно- перистосложные (например, Caragana и Robinia соответственно), часто тройчатые (например, Trifolium , Medicago ) и редко пальчато- сложные (например, Lupinus ), у Mimosoideae и Caesalpinioideae обычно двуперистые (например, Acacia , Mimosa ). . У них всегда есть прилистники , которые могут быть листовидными (например, Pisum ), шиповидными (например, Robinia ) или быть довольно незаметными. Края листьев цельные, иногда пильчатые . И листья, и листочки часто имеют морщинистые пульвины , позволяющие совершать резкие движения . У некоторых видов листочки превратились в усики (например, Vicia ). [3] [9] [18]
У многих видов листья имеют структуры, привлекающие муравьев и защищающие растение от травоядных насекомых (форма мутуализма ). Внецветковые нектарники распространены среди Mimosoideae и Caesalpinioideae, а также встречаются у некоторых Faboideae (например, Vicia sativa ). У некоторых акаций видоизмененные полые прилистники населены муравьями и известны как доматии .
Многие бобовые содержат бактерии в своих корнях в структурах, называемых корневыми клубеньками . Эти бактерии, известные как ризобии , обладают способностью поглощать газообразный азот (N 2 ) из воздуха и превращать его в форму азота, пригодную для использования растением-хозяином ( NO 3 - или NH 3 ). Этот процесс называется азотфиксацией . Бобовые, выступающие в роли хозяина, и ризобии , выступающие в качестве поставщика полезных нитратов, образуют симбиотические отношения. Представители рода Phaseoleae Apios образуют клубни, которые могут быть съедобны. [19]
Цветки часто имеют пять обычно сросшихся чашелистиков и пять свободных лепестков . Они, как правило, гермафродиты и имеют короткий гипантий , обычно чашеобразной формы. Обычно имеется десять тычинок и одна удлиненная верхняя завязь изогнутой формы . Обычно они собраны в неопределенные соцветия . Бобовые обычно являются энтомофильными растениями (т.е. они опыляются насекомыми ) , а цветы обычно эффектны, чтобы привлечь опылителей .
У Caesalpinioideae цветки часто зигоморфные , как у Cercis , или почти симметричные с пятью равными лепестками, как у Bauhinia . Верхний лепесток — самый внутренний, в отличие от Faboideae . Некоторые виды, например некоторые представители рода Сенна , имеют асимметричные цветки: один из нижних лепестков больше противоположного, а столбик изогнут в одну сторону. В этой группе могут быть эффектными чашечка, венчик или тычинки.
У Mimosoideae цветки актиноморфные , собраны в шаровидные соцветия. Лепестки маленькие, а тычинки, которых может быть более 10, имеют длинные цветные нити, которые являются самой эффектной частью цветка. Все цветки соцветия раскрываются одновременно.
У Faboideae цветки зигоморфны и имеют специализированное строение . Верхний лепесток, называемый знаменем или штандартом, большой и окутывает остальные лепестки в бутоне, часто изгибаясь при распускании цветка. Два соседних лепестка, крылья, окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка срослись на вершине (оставшись свободными у основания), образуя лодкообразную структуру, называемую килем. Тычинок всегда десять, и их нити могут сливаться в различных конфигурациях, часто в группу из девяти тычинок плюс одну отдельную тычинку. Различные гены семейства CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) экспрессируются в верхнем (также называемом дорсальным или адаксиальном) лепестке; у некоторых видов, таких как Cadia , эти гены экспрессируются по всему цветку, образуя радиально-симметричный цветок. [20]
Завязь чаще всего развивается в бобовое растение . Бобовые – это простые сухие плоды , которые обычно раскрываются (раскрываются по шву) с двух сторон. Распространенное название этого типа фруктов — «стручок», хотя это слово также можно применить и к некоторым другим типам фруктов. У некоторых видов из основных плодов бобовых образовались самары , ломтики , фолликулы , нераскрывающиеся бобовые, семянки , костянки и ягоды .
Бобовые редко бывают цианогенными . Там, где они есть, цианогенные соединения происходят из тирозина , фенилаланина или лейцина . Они часто содержат алкалоиды . Проантоцианидины могут присутствовать либо в виде цианидина , либо в виде дельфинидина , либо в виде того и другого одновременно. Часто присутствуют флавоноиды, такие как кемпферол , кверцитин и мирицетин . Эллаговая кислота никогда не была обнаружена ни в одном из проанализированных родов или видов. Сахара транспортируются внутри растений в виде сахарозы . Фотосинтез C3 обнаружен у самых разных родов. [3] В семье также сложилась уникальная химия. Многие бобовые содержат токсичные [21] и неперевариваемые вещества, антипитательные вещества , которые можно удалить различными методами обработки. Птерокарпаны — это класс молекул (производных изофлавоноидов ), встречающихся только у бобовых. Белки форизомы обнаружены в ситовидных трубках Fabaceae; однозначно они не зависят от ADT .
Отряд Fabales содержит около 7,3% видов эвдикотовых, и большая часть этого разнообразия содержится только в одном из четырех семейств, входящих в отряд: Fabaceae. В эту кладу также входят семейства Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и ее происхождение датируется 94–89 миллионами лет, хотя ее диверсификация началась 79–74 миллиона лет назад. [10] Fabaceae диверсифицировались во время палеогена и стали повсеместной частью биоты современной Земли , наряду со многими другими семействами, принадлежащими к цветковым растениям. [13] [22]
Fabaceae имеют обильную и разнообразную летопись окаменелостей , особенно третичного периода . Окаменелости цветов, фруктов, листьев, древесины и пыльцы этого периода были найдены во многих местах. [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] Самые ранние окаменелости, которые можно окончательно отнести к семейству Fabaceae, появились в раннем палеоцене (около 65 миллионов лет назад). [30] Представители трех подсемейств, традиционно считающихся членами Fabaceae – Cesalpinioideae, Papilionoideae и Mimosoideae – а также члены больших клад внутри этих подсемейств – такие как genistoides – были обнаружены в периоды позже. , начавшийся между 55 и 50 миллионами лет назад. [22] Фактически, в летописи окаменелостей, датируемых периодом от среднего до позднего эоцена , было обнаружено большое разнообразие таксонов, представляющих основные линии Fabaceae , что позволяет предположить, что большинство современных групп Fabaceae уже присутствовали и что широкая В этот период произошла диверсификация. [22] Таким образом, Fabaceae начали свою диверсификацию примерно 60 миллионов лет назад, а наиболее важные клады отделились 50 миллионов лет назад. [31] Возраст основных клад Cesalpinioideae оценивается от 56 до 34 миллионов лет, а базальной группы Mimosoideae - от 44 ± 2,6 миллиона лет. [32] [33] Разделение между Mimosoideae и Faboideae датируется периодом от 59 до 34 миллионов лет назад, а базальная группа Faboideae - 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад. [34] Удалось датировать расхождение некоторых групп внутри Faboideae, хотя диверсификация внутри каждого рода произошла относительно недавно. Например, астрагал отделился от окситрописа 16–12 миллионов лет назад. Кроме того, 4 миллиона лет назад началось разделение анеуплоидных видов Neoastragalus . Inga , еще один род Papilionoideae, насчитывающий около 350 видов, по-видимому, разошелся за последние 2 миллиона лет. [35] [36] [37] [38]
На основании ископаемых и филогенетических данных было высказано предположение, что бобовые первоначально возникли в засушливых и/или полузасушливых регионах вдоль морского пути Тетис в палеогеновый период. [5] [39] Однако другие утверждают, что Африка (или даже Америка ) еще не может быть исключена как источник происхождения семьи. [40] [41]
Текущая гипотеза об эволюции генов, необходимых для клубенька, заключается в том, что они были рекрутированы из других путей после события полиплоидии. [42] Несколько различных путей были задействованы в передаче дублированных генов путям, необходимым для образования клубеньков. Основными донорами этого пути были гены, связанные с генами симбиоза арбускулярной микоризы, гены образования пыльцевых трубок и гены гемоглобина. Одним из основных генов, которые, как было показано, являются общими для пути арбускулярной микоризы и пути клубеньков, является SYMRK, и он участвует в распознавании растений и бактерий. [43] Рост пыльцевой трубки аналогичен развитию инфекционных нитей в том смысле, что инфекционные нити растут полярным образом, что аналогично полярному росту пыльцевых трубок по направлению к семяпочкам. Оба пути включают ферменты одного и того же типа — ферменты клеточной стенки, разрушающие пектин. [44] Ферменты, необходимые для восстановления азота, нитрогеназы, требуют значительного поступления АТФ, но в то же время чувствительны к свободному кислороду. Чтобы удовлетворить требованиям этой парадоксальной ситуации, растения экспрессируют тип гемоглобина, называемый леггемоглобином, который, как полагают, рекрутируется после события дупликации. [45] Считается, что эти три генетических пути являются частью процесса дупликации генов, который затем задействован для работы в клубеньках.
Филогения бобовых была объектом многих исследований исследовательских групп со всего мира . В этих исследованиях использовались морфология, данные ДНК ( интрон хлоропласта trnL , гены хлоропластов rbcL и matK или рибосомальные спейсеры ITS ) и кладистический анализ , чтобы исследовать отношения между различными линиями семейства. Fabaceae последовательно выделяются как монофилетические . [46] Исследования также подтвердили, что традиционные подсемейства Mimosoideae и Papilionoideae были монофилетическими , но оба были вложены в парафилетическое подсемейство Caesalpinioideae. [47] [46] Все различные подходы дали схожие результаты относительно отношений между основными кладами семейства. [10] [48] [49] [50] [51] [ 52] [53 ] [54] [55] После обширного обсуждения в сообществе филогенетиков бобовых Рабочая группа по филогении бобовых реклассифицировала бобовые на шесть подсемейств, что потребовало выделение четырех новых подсемейств из Caesalpinioideae и слияние Caesapinioideae sensu stricto с бывшим подсемейством Mimosoideae. [4] [56] Точный порядок ветвления различных подсемейств до сих пор не определен. [57]
По большинству таксономических систем, включая систему APG III , семейства Fabaceae отнесены к отряду Fabales . [2] В настоящее время семейство включает шесть подсемейств: [4]
Fabaceae распространены практически по всему миру и встречаются повсюду, кроме Антарктиды и высоких широт Арктики. [10] Деревья часто встречаются в тропических регионах, тогда как травянистые растения и кустарники преобладают за пределами тропиков. [3]
Биологическая фиксация азота (БНФ, осуществляемая организмами, называемыми диазотрофами ) — очень древний процесс, который, вероятно, зародился в архейском эоне, когда в примитивной атмосфере не хватало кислорода . Это осуществляется только Euryarchaeota и только 6 из более чем 50 типов бактерий . Некоторые из этих линий эволюционировали вместе с цветковыми растениями , создавая молекулярную основу взаимовыгодных симбиотических отношений. БНФ осуществляется в клубеньках, которые преимущественно расположены в коре корня, хотя иногда они располагаются и в стебле, как у Sesbania rostrata . Сперматофиты , которые эволюционировали совместно с актиноризными диазотрофами ( Frankia ) или с ризобиями для установления своих симбиотических отношений, принадлежат к 11 семействам, содержащимся в кладе Rosidae ( как установлено молекулярной филогенией гена rbcL , гена, кодирующего часть фермента RuBisCO в хлоропласт ) . Эта группировка указывает на то, что предрасположенность к образованию клубеньков, вероятно, возникла только один раз у цветковых растений и что ее можно рассматривать как наследственную характеристику, которая сохранилась или утрачена в определенных линиях. Однако такое широкое распространение семейств и родов внутри этой линии указывает на то, что клубеньки имели множественное происхождение. Из 10 семейств Rosidae 8 имеют клубеньки, образованные актиномицетами ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae и Rosaceae ) , а два оставшихся семейства, Ulmaceae и Fabaceae, имеют клубеньки, образованные ризобиями. [59] [60]
Чтобы началось образование клубеньков, ризобии и их хозяева должны распознавать друг друга. Ризобии специфичны для определенных видов-хозяев, хотя один вид ризобий часто может инфицировать более одного вида-хозяина. Это означает, что один вид растений может быть заражен более чем одним видом бактерий. Например, клубеньки акации сенегальской могут содержать семь видов ризобий, принадлежащих к трем различным родам. Наиболее отличительными признаками, позволяющими отличить ризобии, являются скорость их роста и тип корневого клубенька, который они образуют с хозяином. [60] Корневые клубеньки можно разделить на неопределенные, цилиндрические и часто разветвленные, и детерминированные, сферические с выступающими чечевичками. Неопределенные клубеньки характерны для бобовых культур умеренного климата, тогда как детерминированные клубеньки обычно встречаются у видов из тропического или субтропического климата. [60]
Образование клубеньков характерно для всех бобовых. Встречается у большинства его представителей, образующих лишь ассоциацию с ризобиями, которые, в свою очередь, образуют исключительный симбиоз с бобовыми (за исключением Parasponia — единственного рода из 18 родов Ulmaceae, способного образовывать клубеньки). Образование клубеньков присутствует во всех подсемействах Fabaceae, хотя у Caesalpinioideae оно встречается реже. В подсемействе Papilionoideae присутствуют все типы клубенькообразования: индетерминантный (с сохраненной меристемой ), детерминантный (без меристемы) и тип, входящий в Aeschynomene . Последние два считаются наиболее современным и специализированным типом клубеньков, поскольку они присутствуют только в некоторых линиях подсемейства Papilionoideae. Хотя образование клубеньков часто встречается в двух монофилетических подсемействах Papilionoideae и Mimosoideae, они также содержат виды, которые не образуют клубеньков. Присутствие или отсутствие видов, образующих клубеньки, в трех подсемействах указывает на то, что образование клубеньков возникало несколько раз в ходе эволюции Fabaceae и что эта способность была утрачена в некоторых линиях. Например, в пределах рода Acacia , представителя Mimosoideae, A. pentagona не образует клубеньков, в то время как другие виды того же рода легко образуют клубеньки, как в случае с Acacia senegal , которая образует как быстро, так и медленно растущие ризобиальные клубеньки. .
Большое количество видов многих родов бобовых растений, например, Astragalus , Coronilla , Hippocrepis , Indigofera , Lotus , Securigera и Scorpius , производят химические вещества, производные соединения 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). Свободная кислота 3-NPA является необратимым ингибитором митохондриального дыхания , и, таким образом, соединение ингибирует цикл трикарбоновых кислот . Это ингибирование, вызванное 3-НПК, особенно токсично для нервных клеток и представляет собой очень общий механизм токсичности, что предполагает глубокую экологическую важность из-за большого количества видов, продуцирующих это соединение и его производные. Второй и близкородственный класс вторичных метаболитов, встречающихся во многих видах бобовых растений, определяется производными изоксазолин-5-она. Эти соединения встречаются, в частности, вместе с 3-NPA и родственными производными одновременно у одного и того же вида, как это обнаружено в Astragalus canadensis и Astragaluscollinus . Производные 3-NPA и изоксазлин-5-она также встречаются у многих видов листоедов (см. Защита у насекомых ). [61]
Бобовые являются экономически и культурно важными растениями из-за их необычайного разнообразия и изобилия, большого разнообразия съедобных овощей, которые они представляют, а также из-за разнообразия использования, для которого они могут быть использованы: в садоводстве и сельском хозяйстве, в качестве пищи, из-за содержащихся в них соединений. которые имеют медицинское применение, а также содержащиеся в них масла и жиры, имеющие разнообразное применение. [62] [63] [64] [65]
История бобовых тесно связана с историей человеческой цивилизации: они появились в Азии , Америке ( фасоль обыкновенная , несколько разновидностей) и Европе (фасоль) к 6000 г. до н.э. , где они стали основным продуктом питания, важным источником питательных веществ. белок.
Их способность фиксировать атмосферный азот снижает затраты на удобрения для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и означает, что бобовые можно использовать в севообороте для пополнения почвы, обедненной азотом . Семена и листва бобовых имеют сравнительно более высокое содержание белка , чем небобовые материалы, из-за дополнительного азота, который бобовые получают в процессе. Бобовые обычно используются в качестве натуральных удобрений. Некоторые виды бобовых обладают гидравлическим подъемом , что делает их идеальными для совмещения культур . [66]
Выращиваемые бобовые могут принадлежать к многочисленным классам, включая кормовые , зерновые , цветущие, фармацевтические/промышленные, паровые/сидеральные виды и древесные виды, при этом большинство выращиваемых в коммерческих целях видов выполняют две или более роли одновременно.
Существует два основных типа кормовых бобовых. Некоторые из них, такие как люцерна , клевер , вика и арахис , высеваются на пастбищах и выпасаются домашним скотом. Другие кормовые бобовые, такие как Leucaena или Albizia, представляют собой древесные кустарники или деревья, которые либо уничтожаются домашним скотом, либо регулярно вырубаются людьми для получения корма .
Зерновые бобовые выращивают ради семян , их также называют бобовыми . Семена используются для потребления человеком и животными или для производства масел для промышленного использования. К зернобобовым относятся как травянистые растения, такие как фасоль , чечевица , люпин , горох и арахис , [67], так и деревья, такие как рожковое дерево , мескит и тамаринд .
Lathyrus tuberosus , когда-то широко культивируемый в Европе, образует клубни, используемые в пищу человеком. [68] [69]
К цветущим бобовым относятся такие виды, как люпин , который выращивается в коммерческих целях ради цветения и поэтому популярен в садах по всему миру. Лабурнум , Робиния , Гледиция (медовая акация), Акация , Мимоза , Делоникс — декоративные деревья и кустарники .
Бобовые, выращиваемые в промышленных масштабах, включают Indigofera , культивируемую для производства индиго , акацию для производства гуммиарабика и Derris для инсектицидного действия ротенона , соединения, которое она производит.
Виды бобовых культур , находящихся под паром или сидеральными удобрениями, выращиваются для обратной обработки в почве, чтобы использовать высокий уровень азота, содержащийся в большинстве бобовых. С этой целью выращивают многочисленные бобовые культуры, в том числе лейцену , циамопсис и сесбанию .
Во всем мире для производства древесины выращиваются различные виды бобовых, в том числе многочисленные виды акации , виды Dalbergia и Castanospermum australe .
Медоносные растения предлагают нектар пчелам и другим насекомым, побуждая их переносить пыльцу с цветков одного растения на другие, тем самым обеспечивая опыление . Многие виды Fabaceae являются важными источниками пыльцы и нектара для пчел, в том числе для производства меда в пчеловодстве. Пример: Fabaceae, такие как люцерна , и различные клеверы, включая белый клевер и донник , являются важными источниками нектара и меда для западных медоносных пчел . [70]
Натуральные камеди представляют собой растительные выделения, которые выделяются в результате повреждения растения, например, в результате нападения насекомого или естественного или искусственного пореза. Эти экссудаты содержат гетерогенные полисахариды , образованные из разных сахаров и обычно содержащие уроновые кислоты . Они образуют вязкие коллоидные растворы. Существуют разные виды, которые производят камеди. Наиболее важные из этих видов принадлежат к семейству Fabaceae. Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной отраслях. Они также обладают интересными терапевтическими свойствами; например, гуммиарабик обладает противокашлевым и противовоспалительным действием . Наиболее известными камедьми являются трагакант ( Astragalus Gummifer ), гуммиарабик ( Acacia senegal ) и гуаровая камедь ( Cyamopsis Tetragonoloba ). [71]
Несколько видов Fabaceae используются для производства красителей. Сердцевина бревна, Haematoxylon Campechianum , используется для производства красных и пурпурных красителей. Гистологическое пятно, называемое гематоксилином , производится этим видом. Древесина бразильского дерева ( Caesalpinia echinata ) также используется для производства красного или фиолетового красителя. Мадрасский шип ( Pithecellobium dulce ) имеет красноватые плоды, которые используются для производства желтого красителя. [72] Краситель индиго извлекается из растения индиго Indigoferatinctoria , произрастающего в Азии. В Центральной и Южной Америке красители производятся из двух видов одного рода: индиго и синего майя из Indigofera suffruticosa и натал-индиго из Indigofera arrecta . Желтые красители извлекаются из Butea monosperma , обычно называемого пламенем леса, и из зеленой травы красильщика ( Genistatinctoria ). [73]
Бобовые культуры использовались в качестве декоративных растений во всем мире на протяжении многих веков. Огромное разнообразие высоты, формы, окраски листвы и цветов означает, что это семейство широко используется при проектировании и озеленении любых объектов, от небольших садов до больших парков. [18] Ниже приводится список основных видов декоративных бобовых, разделенных на подсемейства.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )