stringtranslate.com

Бобовые

Бобовые ( / f ə ˈ b s i . , - ˌ / ) или Leguminosae , [6] широко известные как семейство бобовых , гороха или бобовых , представляют собой большое и важное в сельском хозяйстве семейство цветковых растений . К нему относятся деревья , кустарники , а также многолетние или однолетние травянистые растения , которые легко узнать по плодам ( бобовым ) и сложным листьям . Это семейство широко распространено и является третьим по величине семейством наземных растений по количеству видов, уступая только Орхидным и Астровым , насчитывая около 765 родов и почти 20 000 известных видов. [7] [8] [9] [10]

Пять крупнейших родов семейства — Astragalus (более 3000 видов), Acacia (более 1000 видов), Indigofera (около 700 видов), Crotalaria (около 700 видов) и Mimosa (около 400 видов), которые составляют около четверти всех родов семейства. все виды бобовых. c. 19 000 известных видов бобовых составляют около 7% видов цветковых растений. [9] [11] Fabaceae — наиболее распространенное семейство, встречающееся в тропических лесах и сухих лесах Америки и Африки . [12]

Недавние молекулярные и морфологические данные подтверждают тот факт, что Fabaceae представляют собой одно монофилетическое семейство. [13] Этот вывод подтверждается не только степенью взаимосвязи, продемонстрированной различными группами внутри семейства по сравнению с таковой, обнаруженной среди Leguminosae и их ближайших родственников, но также и всеми недавними филогенетическими исследованиями, основанными на последовательностях ДНК . [14] [15] [16] Эти исследования подтверждают, что Fabaceae представляют собой монофилетическую группу, которая тесно связана с семействами Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и что они принадлежат к порядку Fabales . [17]

Наряду с зерновыми , некоторыми фруктами и тропическими корнями, ряд бобовых на протяжении тысячелетий был основным продуктом питания человека, и их использование тесно связано с эволюцией человека . [18]

Семейство Fabaceae включает ряд растений, распространенных в сельском хозяйстве, включая Glycine max ( соевые бобы ), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum ( горох ), Cicer arietinum ( нут ), Vicia faba ( фасоль ), Medicago sativa ( люцерна ), Arachis hypogaea ( арахис ), Ceratonia siliqua (рожковое дерево), Trigonella foenum-graecum ( пажитник ) и Glycyrrhiza glabra ( лакрица ). Ряд видов также являются сорными вредителями в разных частях света, в том числе Cytisus scoparius (метла), Robinia pseudoacacia (черная саранча) , Ulex europaeus (утесник), Pueraria montana (кудзу) и ряд видов Lupinus .

Этимология

Название «Fabaceae» происходит от несуществующего рода Faba , теперь включенного в Vicia . Термин «фаба» происходит от латинского языка и, по-видимому, означает просто «фасоль». Leguminosae — старое название, которое до сих пор считается действительным [6] и относится к плодам этих растений, которые называются бобовыми .

Описание

Плод Gymnocladus dioicus.

Габитус Fabaceae варьируется от гигантских деревьев (таких как Koompassia excelsa ) до небольших однолетних трав , большинство из которых представляют собой травянистые многолетники. Растения имеют индетерминантные соцветия, которые иногда сводятся к одному цветку. Цветки имеют короткий гипантий и одиночный плодолистник с коротким гинофором , а после оплодотворения дают плоды, являющиеся бобовыми.

Привычка роста

Fabaceae имеют большое разнообразие форм роста , включая деревья, кустарники, травянистые растения и даже виноградные лозы или лианы . Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними или многолетними без прикорневых или конечных скоплений листьев. У многих бобовых есть усики. Это прямостоячие растения, эпифиты или лианы. Последние поддерживают себя посредством побегов, обвивающихся вокруг опоры, либо посредством стеблевых или лиственных усиков . Растения могут быть гелиофитами , мезофитами и ксерофитами . [3] [9]

Листья

Листья обычно очередные и сложные. Чаще всего они четно- или нечетно- перистосложные (например, Caragana и Robinia соответственно), часто тройчатые (например, Trifolium , Medicago ) и редко пальчато- сложные (например, Lupinus ), у Mimosoideae и Caesalpinioideae обычно двуперистые (например, Acacia , Mimosa ). . У них всегда есть прилистники , которые могут быть листовидными (например, Pisum ), шиповидными (например, Robinia ) или быть довольно незаметными. Края листьев цельные, иногда пильчатые . И листья, и листочки часто имеют морщинистые пульвины , позволяющие совершать резкие движения . У некоторых видов листочки превратились в усики (например, Vicia ). [3] [9] [18]

У многих видов листья имеют структуры, привлекающие муравьев и защищающие растение от травоядных насекомых (форма мутуализма ). Внецветковые нектарники распространены среди Mimosoideae и Caesalpinioideae, а также встречаются у некоторых Faboideae (например, Vicia sativa ). У некоторых акаций видоизмененные полые прилистники населены муравьями и известны как доматии .

Корнеплоды

Многие бобовые содержат бактерии в своих корнях в структурах, называемых корневыми клубеньками . Эти бактерии, известные как ризобии , обладают способностью поглощать газообразный азот (N 2 ) из воздуха и превращать его в форму азота, пригодную для использования растением-хозяином ( NO 3 - или NH 3 ). Этот процесс называется азотфиксацией . Бобовые, выступающие в роли хозяина, и ризобии , выступающие в качестве поставщика полезных нитратов, образуют симбиотические отношения. Представители рода Phaseoleae Apios образуют клубни, которые могут быть съедобны. [19]

Цветы

Цветок глицинии китайской , Faboideae. Два лепестка удалены, чтобы показать тычинки и пестик.

Цветки часто имеют пять обычно сросшихся чашелистиков и пять свободных лепестков . Они, как правило, гермафродиты и имеют короткий гипантий , обычно чашеобразной формы. Обычно имеется десять тычинок и одна удлиненная верхняя завязь изогнутой формы . Обычно они собраны в неопределенные соцветия . Бобовые обычно являются энтомофильными растениями (т.е. они опыляются насекомыми ) , а цветы обычно эффектны, чтобы привлечь опылителей .

У Caesalpinioideae цветки часто зигоморфные , как у Cercis , или почти симметричные с пятью равными лепестками, как у Bauhinia . Верхний лепесток — самый внутренний, в отличие от Faboideae . Некоторые виды, например некоторые представители рода Сенна , имеют асимметричные цветки: один из нижних лепестков больше противоположного, а столбик изогнут в одну сторону. В этой группе могут быть эффектными чашечка, венчик или тычинки.

У Mimosoideae цветки актиноморфные , собраны в шаровидные соцветия. Лепестки маленькие, а тычинки, которых может быть более 10, имеют длинные цветные нити, которые являются самой эффектной частью цветка. Все цветки соцветия раскрываются одновременно.

У Faboideae цветки зигоморфны и имеют специализированное строение . Верхний лепесток, называемый знаменем или штандартом, большой и окутывает остальные лепестки в бутоне, часто изгибаясь при распускании цветка. Два соседних лепестка, крылья, окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка срослись на вершине (оставшись свободными у основания), образуя лодкообразную структуру, называемую килем. Тычинок всегда десять, и их нити могут сливаться в различных конфигурациях, часто в группу из девяти тычинок плюс одну отдельную тычинку. Различные гены семейства CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) экспрессируются в верхнем (также называемом дорсальным или адаксиальном) лепестке; у некоторых видов, таких как Cadia , эти гены экспрессируются по всему цветку, образуя радиально-симметричный цветок. [20]

Фрукты

Бобовые культуры Vicia sativa

Завязь чаще всего развивается в бобовое растение . Бобовые – это простые сухие плоды , которые обычно раскрываются (раскрываются по шву) с двух сторон. Распространенное название этого типа фруктов — «стручок», хотя это слово также можно применить и к некоторым другим типам фруктов. У некоторых видов из основных плодов бобовых образовались самары , ломтики , фолликулы , нераскрывающиеся бобовые, семянки , костянки и ягоды .

Физиология и биохимия

Бобовые редко бывают цианогенными . Там, где они есть, цианогенные соединения происходят из тирозина , фенилаланина или лейцина . Они часто содержат алкалоиды . Проантоцианидины могут присутствовать либо в виде цианидина , либо в виде дельфинидина , либо в виде того и другого одновременно. Часто присутствуют флавоноиды, такие как кемпферол , кверцитин и мирицетин . Эллаговая кислота никогда не была обнаружена ни в одном из проанализированных родов или видов. Сахара транспортируются внутри растений в виде сахарозы . Фотосинтез C3 обнаружен у самых разных родов. [3] В семье также сложилась уникальная химия. Многие бобовые содержат токсичные [21] и неперевариваемые вещества, антипитательные вещества , которые можно удалить различными методами обработки. Птерокарпаны — это класс молекул (производных изофлавоноидов ), встречающихся только у бобовых. Белки форизомы обнаружены в ситовидных трубках Fabaceae; однозначно они не зависят от ADT .

Эволюция, филогения и таксономия

Эволюция

Отряд Fabales содержит около 7,3% видов эвдикотовых, и большая часть этого разнообразия содержится только в одном из четырех семейств, входящих в отряд: Fabaceae. В эту кладу также входят семейства Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и ее происхождение датируется 94–89 миллионами лет, хотя ее диверсификация началась 79–74 миллиона лет назад. [10] Fabaceae диверсифицировались во время палеогена и стали повсеместной частью биоты современной Земли , наряду со многими другими семействами, принадлежащими к цветковым растениям. [13] [22]

Fabaceae имеют обильную и разнообразную летопись окаменелостей , особенно третичного периода . Окаменелости цветов, фруктов, листьев, древесины и пыльцы этого периода были найдены во многих местах. [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] Самые ранние окаменелости, которые можно окончательно отнести к семейству Fabaceae, появились в раннем палеоцене (около 65 миллионов лет назад). [30] Представители трех подсемейств, традиционно считающихся членами Fabaceae – Cesalpinioideae, Papilionoideae и Mimosoideae – а также члены больших клад внутри этих подсемейств – такие как genistoides – были обнаружены в периоды позже. , начавшийся между 55 и 50 миллионами лет назад. [22] Фактически, в летописи окаменелостей, датируемых периодом от среднего до позднего эоцена , было обнаружено большое разнообразие таксонов, представляющих основные линии Fabaceae , что позволяет предположить, что большинство современных групп Fabaceae уже присутствовали и что широкая В этот период произошла диверсификация. [22] Таким образом, Fabaceae начали свою диверсификацию примерно 60 миллионов лет назад, а наиболее важные клады отделились 50 миллионов лет назад. [31] Возраст основных клад Cesalpinioideae оценивается от 56 до 34 миллионов лет, а базальной группы Mimosoideae - от 44 ± 2,6 миллиона лет. [32] [33] Разделение между Mimosoideae и Faboideae датируется периодом от 59 до 34 миллионов лет назад, а базальная группа Faboideae - 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад. [34] Удалось датировать расхождение некоторых групп внутри Faboideae, хотя диверсификация внутри каждого рода произошла относительно недавно. Например, астрагал отделился от окситрописа 16–12 миллионов лет назад. Кроме того, 4 миллиона лет назад началось разделение анеуплоидных видов Neoastragalus . Inga , еще один род Papilionoideae, насчитывающий около 350 видов, по-видимому, разошелся за последние 2 миллиона лет. [35] [36] [37] [38]

На основании ископаемых и филогенетических данных было высказано предположение, что бобовые первоначально возникли в засушливых и/или полузасушливых регионах вдоль морского пути Тетис в палеогеновый период. [5] [39] Однако другие утверждают, что Африка (или даже Америка ) еще не может быть исключена как источник происхождения семьи. [40] [41]

Текущая гипотеза об эволюции генов, необходимых для клубенька, заключается в том, что они были рекрутированы из других путей после события полиплоидии. [42] Несколько различных путей были задействованы в передаче дублированных генов путям, необходимым для образования клубеньков. Основными донорами этого пути были гены, связанные с генами симбиоза арбускулярной микоризы, гены образования пыльцевых трубок и гены гемоглобина. Одним из основных генов, которые, как было показано, являются общими для пути арбускулярной микоризы и пути клубеньков, является SYMRK, и он участвует в распознавании растений и бактерий. [43] Рост пыльцевой трубки аналогичен развитию инфекционных нитей в том смысле, что инфекционные нити растут полярным образом, что аналогично полярному росту пыльцевых трубок по направлению к семяпочкам. Оба пути включают ферменты одного и того же типа — ферменты клеточной стенки, разрушающие пектин. [44] Ферменты, необходимые для восстановления азота, нитрогеназы, требуют значительного поступления АТФ, но в то же время чувствительны к свободному кислороду. Чтобы удовлетворить требованиям этой парадоксальной ситуации, растения экспрессируют тип гемоглобина, называемый леггемоглобином, который, как полагают, рекрутируется после события дупликации. [45] Считается, что эти три генетических пути являются частью процесса дупликации генов, который затем задействован для работы в клубеньках.

Филогения и таксономия

Филогения

Филогения бобовых была объектом многих исследований исследовательских групп со всего мира . В этих исследованиях использовались морфология, данные ДНК ( интрон хлоропласта trnL , гены хлоропластов rbcL и matK или рибосомальные спейсеры ITS ) и кладистический анализ , чтобы исследовать отношения между различными линиями семейства. Fabaceae последовательно выделяются как монофилетические . [46] Исследования также подтвердили, что традиционные подсемейства Mimosoideae и Papilionoideae были монофилетическими , но оба были вложены в парафилетическое подсемейство Caesalpinioideae. [47] [46] Все различные подходы дали схожие результаты относительно отношений между основными кладами семейства. [10] [48] [49] [50] [51] [ 52] [53 ] [54] [55] После обширного обсуждения в сообществе филогенетиков бобовых Рабочая группа по филогении бобовых реклассифицировала бобовые на шесть подсемейств, что потребовало выделение четырех новых подсемейств из Caesalpinioideae и слияние Caesapinioideae sensu stricto с бывшим подсемейством Mimosoideae. [4] [56] Точный порядок ветвления различных подсемейств до сих пор не определен. [57]

Таксономия

По большинству таксономических систем, включая систему APG III , семейства Fabaceae отнесены к отряду Fabales . [2] В настоящее время семейство включает шесть подсемейств: [4]

Экология

Распространение и среда обитания

Fabaceae распространены практически по всему миру и встречаются повсюду, кроме Антарктиды и высоких широт Арктики. [10] Деревья часто встречаются в тропических регионах, тогда как травянистые растения и кустарники преобладают за пределами тропиков. [3]

Биологическая фиксация азота

Корни Vicia с видимыми белыми корневыми узелками.
Поперечное сечение корневого узелка Висии под микроскопом.

Биологическая фиксация азота (БНФ, осуществляемая организмами, называемыми диазотрофами ) — очень древний процесс, который, вероятно, зародился в архейском эоне, когда в примитивной атмосфере не хватало кислорода . Это осуществляется только Euryarchaeota и только 6 из более чем 50 типов бактерий . Некоторые из этих линий эволюционировали вместе с цветковыми растениями , создавая молекулярную основу взаимовыгодных симбиотических отношений. БНФ осуществляется в клубеньках, которые преимущественно расположены в коре корня, хотя иногда они располагаются и в стебле, как у Sesbania rostrata . Сперматофиты , которые эволюционировали совместно с актиноризными диазотрофами ( Frankia ) или с ризобиями для установления своих симбиотических отношений, принадлежат к 11 семействам, содержащимся в кладе Rosidae ( как установлено молекулярной филогенией гена rbcL , гена, кодирующего часть фермента RuBisCO в хлоропласт ) . Эта группировка указывает на то, что предрасположенность к образованию клубеньков, вероятно, возникла только один раз у цветковых растений и что ее можно рассматривать как наследственную характеристику, которая сохранилась или утрачена в определенных линиях. Однако такое широкое распространение семейств и родов внутри этой линии указывает на то, что клубеньки имели множественное происхождение. Из 10 семейств Rosidae 8 имеют клубеньки, образованные актиномицетами ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae и Rosaceae ) , а два оставшихся семейства, Ulmaceae и Fabaceae, имеют клубеньки, образованные ризобиями. [59] [60]

Чтобы началось образование клубеньков, ризобии и их хозяева должны распознавать друг друга. Ризобии специфичны для определенных видов-хозяев, хотя один вид ризобий часто может инфицировать более одного вида-хозяина. Это означает, что один вид растений может быть заражен более чем одним видом бактерий. Например, клубеньки акации сенегальской могут содержать семь видов ризобий, принадлежащих к трем различным родам. Наиболее отличительными признаками, позволяющими отличить ризобии, являются скорость их роста и тип корневого клубенька, который они образуют с хозяином. [60] Корневые клубеньки можно разделить на неопределенные, цилиндрические и часто разветвленные, и детерминированные, сферические с выступающими чечевичками. Неопределенные клубеньки характерны для бобовых культур умеренного климата, тогда как детерминированные клубеньки обычно встречаются у видов из тропического или субтропического климата. [60]

Образование клубеньков характерно для всех бобовых. Встречается у большинства его представителей, образующих лишь ассоциацию с ризобиями, которые, в свою очередь, образуют исключительный симбиоз с бобовыми (за исключением Parasponia — единственного рода из 18 родов Ulmaceae, способного образовывать клубеньки). Образование клубеньков присутствует во всех подсемействах Fabaceae, хотя у Caesalpinioideae оно встречается реже. В подсемействе Papilionoideae присутствуют все типы клубенькообразования: индетерминантный (с сохраненной меристемой ), детерминантный (без меристемы) и тип, входящий в Aeschynomene . Последние два считаются наиболее современным и специализированным типом клубеньков, поскольку они присутствуют только в некоторых линиях подсемейства Papilionoideae. Хотя образование клубеньков часто встречается в двух монофилетических подсемействах Papilionoideae и Mimosoideae, они также содержат виды, которые не образуют клубеньков. Присутствие или отсутствие видов, образующих клубеньки, в трех подсемействах указывает на то, что образование клубеньков возникало несколько раз в ходе эволюции Fabaceae и что эта способность была утрачена в некоторых линиях. Например, в пределах рода Acacia , представителя Mimosoideae, A. pentagona не образует клубеньков, в то время как другие виды того же рода легко образуют клубеньки, как в случае с Acacia senegal , которая образует как быстро, так и медленно растущие ризобиальные клубеньки. .

Химическая экология

Большое количество видов многих родов бобовых растений, например, Astragalus , Coronilla , Hippocrepis , Indigofera , Lotus , Securigera и Scorpius , производят химические вещества, производные соединения 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). Свободная кислота 3-NPA является необратимым ингибитором митохондриального дыхания , и, таким образом, соединение ингибирует цикл трикарбоновых кислот . Это ингибирование, вызванное 3-НПК, особенно токсично для нервных клеток и представляет собой очень общий механизм токсичности, что предполагает глубокую экологическую важность из-за большого количества видов, продуцирующих это соединение и его производные. Второй и близкородственный класс вторичных метаболитов, встречающихся во многих видах бобовых растений, определяется производными изоксазолин-5-она. Эти соединения встречаются, в частности, вместе с 3-NPA и родственными производными одновременно у одного и того же вида, как это обнаружено в Astragalus canadensis и Astragaluscollinus . Производные 3-NPA и изоксазлин-5-она также встречаются у многих видов листоедов (см. Защита у насекомых ). [61]

Экономическое и культурное значение

Бобовые являются экономически и культурно важными растениями из-за их необычайного разнообразия и изобилия, большого разнообразия съедобных овощей, которые они представляют, а также из-за разнообразия использования, для которого они могут быть использованы: в садоводстве и сельском хозяйстве, в качестве пищи, из-за содержащихся в них соединений. которые имеют медицинское применение, а также содержащиеся в них масла и жиры, имеющие разнообразное применение. [62] [63] [64] [65]

Еда и корм

История бобовых тесно связана с историей человеческой цивилизации: они появились в Азии , Америке ( фасоль обыкновенная , несколько разновидностей) и Европе (фасоль) к 6000 г. до н.э. , где они стали основным продуктом питания, важным источником питательных веществ. белок.

Их способность фиксировать атмосферный азот снижает затраты на удобрения для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и означает, что бобовые можно использовать в севообороте для пополнения почвы, обедненной азотом . Семена и листва бобовых имеют сравнительно более высокое содержание белка , чем небобовые материалы, из-за дополнительного азота, который бобовые получают в процессе. Бобовые обычно используются в качестве натуральных удобрений. Некоторые виды бобовых обладают гидравлическим подъемом , что делает их идеальными для совмещения культур . [66]

Выращиваемые бобовые могут принадлежать к многочисленным классам, включая кормовые , зерновые , цветущие, фармацевтические/промышленные, паровые/сидеральные виды и древесные виды, при этом большинство выращиваемых в коммерческих целях видов выполняют две или более роли одновременно.

Существует два основных типа кормовых бобовых. Некоторые из них, такие как люцерна , клевер , вика и арахис , высеваются на пастбищах и выпасаются домашним скотом. Другие кормовые бобовые, такие как Leucaena или Albizia, представляют собой древесные кустарники или деревья, которые либо уничтожаются домашним скотом, либо регулярно вырубаются людьми для получения корма .

Зерновые бобовые выращивают ради семян , их также называют бобовыми . Семена используются для потребления человеком и животными или для производства масел для промышленного использования. К зернобобовым относятся как травянистые растения, такие как фасоль , чечевица , люпин , горох и арахис , [67], так и деревья, такие как рожковое дерево , мескит и тамаринд .

Lathyrus tuberosus , когда-то широко культивируемый в Европе, образует клубни, используемые в пищу человеком. [68] [69]

К цветущим бобовым относятся такие виды, как люпин , который выращивается в коммерческих целях ради цветения и поэтому популярен в садах по всему миру. Лабурнум , Робиния , Гледиция (медовая акация), Акация , Мимоза , Делониксдекоративные деревья и кустарники .

Бобовые, выращиваемые в промышленных масштабах, включают Indigofera , культивируемую для производства индиго , акацию для производства гуммиарабика и Derris для инсектицидного действия ротенона , соединения, которое она производит.

Виды бобовых культур , находящихся под паром или сидеральными удобрениями, выращиваются для обратной обработки в почве, чтобы использовать высокий уровень азота, содержащийся в большинстве бобовых. С этой целью выращивают многочисленные бобовые культуры, в том числе лейцену , циамопсис и сесбанию .

Во всем мире для производства древесины выращиваются различные виды бобовых, в том числе многочисленные виды акации , виды Dalbergia и Castanospermum australe .

Медоносные растения предлагают нектар пчелам и другим насекомым, побуждая их переносить пыльцу с цветков одного растения на другие, тем самым обеспечивая опыление . Многие виды Fabaceae являются важными источниками пыльцы и нектара для пчел, в том числе для производства меда в пчеловодстве. Пример: Fabaceae, такие как люцерна , и различные клеверы, включая белый клевер и донник , являются важными источниками нектара и меда для западных медоносных пчел . [70]

Промышленное использование

Натуральные десны

Натуральные камеди представляют собой растительные выделения, которые выделяются в результате повреждения растения, например, в результате нападения насекомого или естественного или искусственного пореза. Эти экссудаты содержат гетерогенные полисахариды , образованные из разных сахаров и обычно содержащие уроновые кислоты . Они образуют вязкие коллоидные растворы. Существуют разные виды, которые производят камеди. Наиболее важные из этих видов принадлежат к семейству Fabaceae. Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной отраслях. Они также обладают интересными терапевтическими свойствами; например, гуммиарабик обладает противокашлевым и противовоспалительным действием . Наиболее известными камедьми являются трагакант ( Astragalus Gummifer ), гуммиарабик ( Acacia senegal ) и гуаровая камедь ( Cyamopsis Tetragonoloba ). [71]

Красители

краситель индиго

Несколько видов Fabaceae используются для производства красителей. Сердцевина бревна, Haematoxylon Campechianum , используется для производства красных и пурпурных красителей. Гистологическое пятно, называемое гематоксилином , производится этим видом. Древесина бразильского дерева ( Caesalpinia echinata ) также используется для производства красного или фиолетового красителя. Мадрасский шип ( Pithecellobium dulce ) имеет красноватые плоды, которые используются для производства желтого красителя. [72] Краситель индиго извлекается из растения индиго Indigoferatinctoria , произрастающего в Азии. В Центральной и Южной Америке красители производятся из двух видов одного рода: индиго и синего майя из Indigofera suffruticosa и натал-индиго из Indigofera arrecta . Желтые красители извлекаются из Butea monosperma , обычно называемого пламенем леса, и из зеленой травы красильщика ( Genistatinctoria ). [73]

Орнаменты

Коралловое дерево Cockspur Erythrina crista-galli — одно из многих бобовых, используемых в качестве декоративных растений . Кроме того, это национальный цветок Аргентины и Уругвая .

Бобовые культуры использовались в качестве декоративных растений во всем мире на протяжении многих веков. Огромное разнообразие высоты, формы, окраски листвы и цветов означает, что это семейство широко используется при проектировании и озеленении любых объектов, от небольших садов до больших парков. [18] Ниже приводится список основных видов декоративных бобовых, разделенных на подсемейства.

Символические бобовые

Галерея

Рекомендации

  1. ^ "Сказки". www.mobot.org . Проверено 16 июня 2023 г.
  2. ^ ab Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  3. ^ abcde Уотсон Л.; Даллвиц, MJ (1 июня 2007 г.). «Семейства цветковых растений: Leguminosae». Архивировано из оригинала 8 октября 2017 года . Проверено 9 февраля 2008 г.
  4. ^ abc Рабочая группа по филогении бобовых (LPWG). (2017). «Новая классификация подсемейства Leguminosae, основанная на комплексной таксономической филогении». Таксон . 66 (1): 44–77. дои : 10.12705/661.3 . hdl : 10568/90658 .
  5. ^ аб Шрир, BD; Льюис, врач общей практики; Лавин, М. (2005). «Биогеография бобовых». В Льюисе, Дж; Шрир, Г.; Маккиндер, Б.; Лок, М. (ред.). Бобовые культуры мира . Кью, Англия: Королевский ботанический сад. стр. 21–54. ISBN 978-1-900347-80-8. Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года . Проверено 8 июля 2010 г.
  6. ^ ab Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений. Архивировано 27 сентября 2013 года в Wayback Machine . В статье 18.5 говорится: «Следующие давно используемые названия считаются действительно опубликованными: ....Leguminosae (альтернативное наименование: Fabaceae; тип: Faba Mill. [= Vicia L. ]); ... Когда Papilionaceae рассматриваются как семейство, отличное от остальных Leguminosae, название Papilionaceae сохраняется в отношении Leguminosae». Английское произношение следующее: / f ə ˈ b s i ( i ), - s i , - s i / , / l ə ˌ ɡ j m ə ˈ n s i / and / p ə ˌ p ɪ l i ˈ n s i i / .
  7. ^ «Список растений семейства Fabaceae». Британская энциклопедия . Проверено 28 апреля 2021 г.
  8. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  9. ^ abcd Джадд, В.С., Кэмпбелл, К.С. Келлог, Э.А. Стивенс, П.Ф. Донохью, М.Дж. (2002), Систематика растений: филогенетический подход, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0
  10. ^ abcd Стивенс, PF "Fabaceae". Веб-сайт филогении покрытосеменных. Версия 7 мая 2006 г. Проверено 28 апреля 2008 г.
  11. ^ Магальон, SA, и Сандерсон, MJ; Сандерсон (2001). «Абсолютные темпы диверсификации клад покрытосеменных». Эволюция . 55 (9): 1762–1780. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x . PMID  11681732. S2CID  38691512.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Бернхэм, Р.Дж.; Джонсон, КР (2004). «Южноамериканская палеоботаника и происхождение неотропических тропических лесов». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 359 (1450): 1595–1610. дои : 10.1098/rstb.2004.1531. ПМК 1693437 . ПМИД  15519975. 
  13. ^ аб Льюис Г., Шрир Б., Маккиндер Б. и Лок М. 2005. (ред.) Бобовые мира. Королевский ботанический сад, Кью, Рейно Унидо. 577 страниц. 2005. ISBN 1-900347-80-6
  14. ^ Дойл, Джей-Джей, Дж. А. Чаппилл, К. Д. Бэйли и Т. Кадзита. 2000. На пути к комплексной филогении бобовых: данные последовательностей rbcL и немолекулярные данные. стр. 1–20 в «Достижениях в систематике бобовых», часть 9 (П.С. Херендин и А. Бруно, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  15. ^ Каджита, Т.; Охаси, Х.; Татейши, Ю.; Бейли, CD; Дойл, Джей-Джей (2001). «Филогения rbcL и бобовых, с особым упором на Phaseoleae, Millettieae и родственных им». Систематическая ботаника . 26 (3): 515–536. doi : 10.1043/0363-6445-26.3.515 (неактивен 31 января 2024 г.). JSTOR  3093979.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  16. ^ Войцеховский, М.Ф., М. Лавин и М.Дж. Сандерсон; Лавин; Сандерсон (2004). «Филогения бобовых (Leguminosae), основанная на анализе пластидного гена matK, позволяет выделить множество широко поддерживаемых субкладов внутри семейства». Американский журнал ботаники . 91 (11): 1846–1862. дои : 10.3732/ajb.91.11.1846 . ПМИД  21652332.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Группа филогении покрытосеменных [APG] (2003). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II». Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  18. ^ abc Буркарт, А. Бобовые. В: Дмитрий, М. 1987. Энциклопедия Аргентины по сельскому хозяйству и садоводству . Томо И. Описание культурных растений. Редакция ACME SACI, Буэнос-Айрес. страницы: 467-538.
  19. ^ Сибрук, Джанет Э.А. (1973). Биосистематическое исследование рода Apios Fabricius (Leguminosae) с особым акцентом на Apios americana Medikus (магистерская диссертация). Университет Нью-Брансуика, Фредериктон, Нью-Брансуик.
  20. ^ Элен Л. Ситерн; Р. Тоби Пеннингтон; Квентин CB Кронк (8 августа 2006 г.). «Очевидное изменение цветочной симметрии у бобовых Cadia является гомеотической трансформацией». ПНАС . 103 (32): 12017–12020. Бибкод : 2006PNAS..10312017C. дои : 10.1073/pnas.0600986103 . ПМЦ 1567690 . ПМИД  16880394. 
  21. ^ Тейлор, Рональд Дж. (1994) [1992]. Страна полыни: заповедник полевых цветов (ред.). Миссула, Монтана: Паб Mountain Press. Компания р. 100. ИСБН 0-87842-280-3. ОСЛК  25708726.
  22. ^ abc Herendeen, PS, WL Crepet и DL Dilcher. 1992. Ископаемая история Leguminosae: филогенетические и биогеографические значения. Страницы 303–316 в «Достижениях в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (П.С. Херендин и Д.Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  23. ^ Крепет, WL; Тейлор, Д.В. (1985). «Диверсификация бобовых: первые ископаемые свидетельства существования Mimosoideae и Papilionoideae». Наука . 228 (4703): 1087–1089. Бибкод : 1985Sci...228.1087C. дои : 10.1126/science.228.4703.1087. ISSN  0036-8075. PMID  17737903. S2CID  19601874.
  24. ^ Крепет, WL; Д. У. Тейлор (1986). «Примитивные мимозоидные цветы палеоцена-эоцена и их систематические и эволюционные последствия». Американский журнал ботаники . 73 (4): 548–563. дои : 10.2307/2444261. JSTOR  2444261.
  25. ^ Крепет, WL и PS Herendeen. 1992. Папилионоидные цветы из раннего эоцена юго-востока Северной Америки. Страницы 43–55 в «Достижениях в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (П.С. Херендин и Д.Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  26. ^ Херендин, PS 1992. История окаменелостей Leguminosae из эоцена юго-востока Северной Америки. Страницы 85–160 в «Достижениях в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (Херендин, П.С. и Д.Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  27. ^ Херендин, PS 2001. Летопись окаменелостей Leguminosae: последние достижения. In Bobes Down Under: Четвертая Международная конференция по бобовым, Тезисы, 34–35. Австралийский национальный университет, Канберра, Австралия.
  28. ^ Херендин, PS и С. Винг. 2001. Плоды и листья папилионоидных бобовых из палеоцена северо-западного Вайоминга. Резюме Botany 2001, опубликованные Ботаническим обществом Америки (http://www.botany2001.org/).
  29. ^ Wing, SL, Ф. Эррера и К. Харамильо. 2004. Палеоценовая флора из формации Серрахон, полуостров Гуахира, северо-восток Колумбии. Страницы 146–147 в тезисах докладов VII конференции Международной организации палеоботаники (21–26 марта). Музей Эджидио Феруглио, Трелью, Аргентина.
  30. ^ Херендин, Патрик С.; Кардосо, Домингос BOS; Эррера, Фабиани; Винг, Скотт Л. (январь 2022 г.). «Ископаемые папилионоиды клады Bowdichia (Leguminosae) из палеогена Северной Америки». Американский журнал ботаники . 109 (1): 130–150. дои : 10.1002/ajb2.1808. ISSN  0002-9122. ПМЦ 9306462 . ПМИД  35014023. 
  31. ^ Брюно А., Льюис Г.П., Херендин П.С., Шрир Б. и Меркурий М. 2008b. Биогеографические закономерности в раннерасходящихся кладах Leguminosae. Стр. 98-99, в Ботанике 2008. Ботаника без границ. [Ботаническое общество Америки, Тезисы.]
  32. ^ Брюно, А.; Меркурий, М.; Льюис, GP и Херендин, PS (2008). «Филогенетические закономерности и разнообразие цезальпиниоидных бобовых». Канадский журнал ботаники . 86 (7): 697–718. дои : 10.1139/B08-058.
  33. ^ Лавин, М., Херендин, П.С., и Войцеховский, М.Ф.; Херендин; Войцеховский (2005). «Анализ скорости эволюции бобовых предполагает быструю диверсификацию линий в третичном периоде». Систематическая биология . 54 (4): 575–594. дои : 10.1080/10635150590947131 . ПМИД  16085576.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Викстрем, Н.; Саволайнен, В.; Чейз, М.В. (2001). «Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1482): 2211–2220. дои :10.1098/rspb.2001.1782. ПМЦ 1088868 . ПМИД  11674868. 
  35. ^ Войцеховский, М.Ф. 2003. Реконструкция филогении бобовых (Leguminosae): перспектива начала 21 века. Стр. 5-35, в Клитгаарде, Б.Б. и Брюно, А. (ред.), Достижения в систематике бобовых, Часть 10, Систематика более высокого уровня. Королевский ботанический сад, Кью.
  36. ^ Войцеховский, MF (2005). «Астрагал (Fabaceae): молекулярно-филогенетическая перспектива». Бриттония . 57 (4): 382–396. doi :10.1663/0007-196X(2005)057[0382:AFAMPP]2.0.CO;2. JSTOR  4098954. S2CID  21645067.
  37. ^ Войцеховский, МФ; Сандерсон, MJ; Болдуин, Б.Г.; Донохью, MJ (1993). «Монофилия анеуплоидного астрагала : данные по внутренним транскрибируемым спейсерам ядерной рибосомальной ДНК». Американский журнал ботаники . 80 (6): 711–722. дои : 10.2307/2445441. JSTOR  2445441.
  38. ^ Войцеховский, Мартин Ф., Джоанна Ман и Брюс Джонс. 2006. Бобовые. бобовые. Версия 14, июнь 2006 г. Веб-проект «Древо жизни», http://tolweb.org/
  39. ^ Шрир, Б.Д.; Лавин, М.; Льюис, врач общей практики (2005). «Глобальные закономерности распространения Leguminosae: данные недавней филогении». Во Фриисе я; Балслев, Х. (ред.). Разнообразие и сложность растений: местные, региональные и глобальные измерения . Биологический Срифтер. Том. 55. Выборг, Дания: Special-Trykkeriet Viborg A/S. стр. 375–422. ISBN 978-87-7304-304-2.
  40. ^ Пан, Аарон Д.; Джейкобс, Бонни Ф.; Херендин, Патрик С. (2010). «Detarieae sensu lato (Fabaceae) из позднеолигоценовой (27,23 млн лет назад) флоры реки Гуанг на северо-западе Эфиопии». Ботанический журнал Линнеевского общества . 163 : 44–54. дои : 10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x .
  41. ^ Дойл, Джей-Джей; Лакоу, Массачусетс (2003). «Остальная часть айсберга. Разнообразие и эволюция бобовых в филогенетическом контексте». Физиология растений . 131 (3): 900–10. дои : 10.1104/стр.102.018150. ПМК 1540290 . ПМИД  12644643. 
  42. ^ Ёкота, Кейсуке; Хаяси, Макото (2011). «Функция и эволюция генов клубеньков у бобовых». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 68 (8): 1341–51. дои : 10.1007/s00018-011-0651-4. PMID  21380559. S2CID  13154916.
  43. ^ Маркманн, Катарина; Гичей, Габор; Парниске, Мартин (2008). «Функциональная адаптация растительного рецептора-киназы открыла путь к эволюции внутриклеточных корневых симбиозов с бактериями». ПЛОС Биология . 6 (3): е68. doi : 10.1371/journal.pbio.0060068 . ПМК 2270324 . ПМИД  18318603. 
  44. ^ Родригес-Льоренте, Игнасио Д.; Перес-Ормаеш, Хавьер; Мунади, Каутар Эль; Дари, Мохаммед; Кавьедес, Мигель А.; Коссон, Вивиан; Кондороси, Адам; Рате, Паскаль; Паломарес, Антонио Дж. (2004). «От пыльцевых трубок до инфекционных нитей: набор цветочных пектиновых генов Medicago для симбиоза». Заводской журнал . 39 (4): 587–98. дои : 10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x . ПМИД  15272876.
  45. ^ Дауни, Дж. Аллан (2005). «Гемоглобины бобовых: для симбиотической фиксации азота необходимы кровавые узелки». Современная биология . 15 (6): Р196–8. дои : 10.1016/j.cub.2005.03.007 . PMID  15797009. S2CID  17152647.
  46. ^ AB Мартин Ф. Войцеховский; Джоанна Ман; Брюс Джонс (2006). «Бабовые». Веб-проект «Древо жизни» .
  47. ^ Войцеховский, МФ; Лавин, М.; Сандерсон, MJ (2014). «Филогения бобовых (Leguminosae), основанная на анализе пластидного гена matK, позволяет выделить множество широко поддерживаемых субкладов внутри семейства». Американский журнал ботаники . 91 (11): 1846–62. дои : 10.3732/ajb.91.11.1846 . ПМИД  21652332.
  48. ^ Кэсс Э, Винк М (1996). «Молекулярная эволюция Leguminosae: филогения трех подсемейств на основе последовательностей rbcL ». Биохимическая систематика и экология . 24 (5): 365–378. дои : 10.1016/0305-1978(96)00032-4.
  49. ^ Кэсс Э, Винк М (1997). «Филогенетические взаимоотношения у Papilionoideae (семейство Leguminosae) на основе нуклеотидных последовательностей хпДНК ( rbcL ) и нкДНК (ITS1 и 2)». Мол. Филогенет. Эвол. 8 (1): 65–88. дои : 10.1006/mpev.1997.0410. ПМИД  9242596.
  50. ^ Дойл Дж.Дж., Дойл Дж.Л., Балленджер Дж.А., Диксон Э.Э., Кадзита Т., Охаши Х (1997). «Филогения гена хлоропластов rbcL у Leguminosae: таксономические корреляции и понимание эволюции клубеньков». Являюсь. Дж. Бот. 84 (4): 541–554. дои : 10.2307/2446030 . JSTOR  2446030. PMID  21708606.
  51. ^ Лавин М., Дойл Дж. Дж., Палмер Дж. Д. (1990). «Эволюционное значение потери инвертированного повтора хлоропластной ДНК в подсемействе Leguminosae Papilionoideae» (PDF) . Эволюция . 44 (2): 390–402. дои : 10.2307/2409416. hdl : 2027.42/137404 . JSTOR  2409416. PMID  28564377.
  52. ^ Сандерсон М.Дж., Войцеховский М.Ф. (1996). «Уровни диверсификации в группе бобовых умеренных широт: существует ли «так много видов» Astragalus (Fabaceae)?». Являюсь. Дж. Бот. 83 (11): 1488–1502. дои : 10.2307/2446103. JSTOR  2446103.
  53. ^ Чаппилл Дж.А. (1995). «Кладистический анализ Leguminosae: развитие явной гипотезы». В Crisp MD, Дойл Дж.Дж. (ред.). Достижения в систематике бобовых, Часть 7: Филогения . Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания. стр. 1–10. ISBN 9780947643799.
  54. ^ Брюно А., Mercure М., Льюис Г.П., Херендин П.С. (2008). «Филогенетические закономерности и разнообразие цезальпиниоидных бобовых». Ботаника . 86 (7): 697–718. дои : 10.1139/B08-058.
  55. ^ Кардосо Д., Пеннингтон РТ, де Кейроз Л.П., Боутрайт Дж.С., Ван Викд Б.Е., Войцеховски М.Ф., Лавин М. (2013). «Реконструкция глубоко ветвящихся отношений папилионоидных бобовых». С. Афр. Дж. Бот . 89 : 58–75. дои : 10.1016/j.sajb.2013.05.001 .
  56. ^ Коенен Э.Дж., Охеда Д.И., Стивс Р., Мильоре Дж., Баккер Ф.Т., Виринга Дж.Дж., Киднер С., Харди О.Дж., Пеннингтон RT, Брюно А., Хьюз CE (2019). «Крупномасштабные данные о геномных последовательностях разрешают самые глубокие расхождения в филогении бобовых и подтверждают почти одновременное эволюционное происхождение всех шести подсемейств». Новый фитолог . 225 (3): 1355–1369. дои : 10.1111/nph.16290 . ПМЦ 6972672 . ПМИД  31665814. 
  57. ^ Чжан Р., Ван Ю.Х., Джин Дж.Дж., Сталл Г.В., Брюно А., Кардосо Д., Де Кейроз Л.П., Мур М.Дж., Чжан С.Д., Чен С.Ю., Ван Дж., Ли Д.З., И ТС (2020). «Исследование пластидно-филогеномного конфликта дает новое понимание глубоких взаимоотношений бобовых». Сист. Биол . 69 (4): 613–622. doi : 10.1093/sysbio/syaa013. ПМК 7302050 . ПМИД  32065640. 
  58. ^ ПРИМЕЧАНИЕ. Подсемейство Papilionoideae для Faboideae утверждено Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений , статья 19.8.
  59. ^ Льорет, Л.; Мартинес-Ромеро, Э. (2005). «Эволюция и филогения». Ризобиум . 47 (1–2): 43–60. Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 года.
  60. ^ abc Sprent, JI 2001. Клубеньки у бобовых. Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  61. ^ Беккер Т.; и другие. (2017). «Сказка о четырех королевствах - натуральных продуктах, полученных из изоксазолин-5-он- и 3-нитропропановой кислоты». Отчеты о натуральных продуктах . 34 (4): 343–360. дои : 10.1039/C6NP00122J . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-51D4-1 . ПМИД  28271107.
  62. ^ Аллен, ON и EK Аллен. 1981. The Leguminosae, Справочник по характеристикам, использованию и клубенькам. Университет Висконсина Пресс, Мэдисон, США.
  63. ^ Дьюк, Дж. А. 1992. Справочник по бобовым, имеющим экономическое значение. Пленум Пресс, Нью-Йорк, США.
  64. ^ Грэм, PH; Вэнс, КП (2003). «Бобовые: важность и ограничения для более широкого использования». Физиология растений . 131 (3): 872–877. дои : 10.1104/стр.017004. ПМК 1540286 . ПМИД  12644639. 
  65. ^ Войцеховский, М.Ф. 2006. Бобовые, важные в сельском хозяйстве и экономике. По состоянию на 15 ноября 2008 г.
  66. ^ Срент, Джанет И. (2009). Клубенькование бобовых: глобальная перспектива. Эймс, Айова: Уайли-Блэквелл. п. 12. ISBN 978-1-4051-8175-4.Предварительный просмотр доступен в Google Книгах.
  67. ^ Генный банк и селекция зернобобовых культур (люпин, вика, соя и бея) / Б.С. Курлович и С.И. Репьев (ред.), - СПб., Ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1995, 438с. - (Теоретические основы селекции растений. Т.111)
  68. ^ Хоссаерт-Палауки, М.; Дельбос, М. (1983). «Lathyrus tuberosus L. Biologie et Perspectives d'amélioration». Journal d'Agricultural Traditionnelle et de Botanique Appliquée . 30 (1): 49–58. дои : 10.3406/jatba.1983.3887. ISSN  0183-5173.
  69. ^ "Горох клубневидный, Lathyrus tuberosus - Цветы - NatureGate" . www.luontoportti.com . Проверено 28 июля 2019 г.
  70. ^ Эртель, Э. (1967). «Нектарно-пыльцевые растения». Деп. США. Агр. Справочник . 335 : 10–16.
  71. ^ Куклински, К. 2000. Фармакогнозия: исследование las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural. Эдиционес Омега, Барселона. ISBN 84-282-1191-4 
  72. ^ Маркес, А.С., Лара, О.Ф., Эскивель, Р.Б. и Мата, Э.Р. 1999. Состав, использование и биологическая активность: лекарственные растения Мексики II. УНАМ. Первое издание. Мексика, DF
  73. ^ "Метла Дайера" . Проверено 1 сентября 2020 г.
  74. ^ abc Macaya J. 1999. Leguminosas arbóreas и arbustivasculvadas в Чили. Хлорис Чиленсис Аньо 2. №1.
  75. ^ Министерство образования насьона. Заместитель секретаря по административной координации. Día de la Flor Nacional "El Ceibo". Архивировано 12 января 2016 года в Wayback Machine . Культурные эфемериды Аргентины. Консультация 3 марта 2010 г.
  76. ^ Гилберт Варгас Улате. 1997. Туристическая география Коста-Рики. EUNED, 180 с. ISBN 9977-64-900-6 , 9789977649009. 
  77. ^ "Закон № 6.607, от 7 декабря 1978 года. Президент Республики, faço saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É declarada Árvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil ( Caesalpinia echinata , Лам), этот праздник стал ежегодным, когда Министерство образования и культуры способствовало разъяснению того, что касается особенной растительной истории Бразилии».
  78. ^ Боден, Энн (1985). «Золотая плетень: цветочная эмблема Австралии» (http) . Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 8 октября 2008 г.
  79. ^ Уильямс, Мартин (1999). «Золотая загадочная красавица» (http) . Бахуниния . Проверено 8 октября 2008 г.

Внешние ссылки