Пульвинус (pl. pulvini ) представляет собой суставообразное утолщение у основания листа или листочки растения, которое облегчает движение, не зависящее от роста . Pulvini обычны, например, у представителей семейства бобовых Fabaceae (Leguminosae) [1] : 185 и молитвенных растений семейства Marantaceae . [1] : 381
Пульвини могут присутствовать у основания черешка листа или на другом его конце ( вершине ), где лист прикрепляется, или у сложного листа в месте соединения листочков с его средним стеблем . Они состоят из сердцевины сосудистой ткани внутри гибкого, объемистого цилиндра из тонкостенных клеток паренхимы . Pulvinus также иногда называют geniculum (что на латыни означает коленообразную структуру). [ нужна цитата ]
Пульвинарное движение вызвано изменением тургорного давления, приводящим к сокращению или расширению ткани паренхимы. Реакция инициируется, когда сахароза выгружается из флоэмы в апопласт . Повышенная концентрация сахара в апопласте снижает водный потенциал и запускает отток ионов калия из окружающих клеток. За этим следует отток воды, приводящий к внезапному изменению тургорного давления в клетках легочной артерии. Аквапорины на мембране вакуоли пульвини обеспечивают отток воды, что способствует изменению тургорного давления. Процесс аналогичен механизму закрытия устьиц .
Типичные примеры легочных движений включают ночное закрывание листьев бобовых и реакцию на прикосновение чувствительного растения Mimosa pudica . Движения во сне ( никтинастические движения) контролируются циркадными часами и передачей светового сигнала через фитохром . Движения , реагирующие на прикосновение ( тигмонастические ), по-видимому, регулируются посредством передачи электрических и химических сигналов, распространяя стимул по всему растению.
У Mimosa pudica внутренние биологические часы обеспечивают закрытие створок ночью и открытие днем. [2] Быстрое ( сейсмонастическое ) движение листьев происходит в ответ на прикосновение и температуру. [3]
Пульвинус расположен у основания каждого листа растения. Механическая стимуляция посредством прикосновения воспринимается и преобразуется в электрическую стимуляцию, вызывающую поток ионов из клеток легочной артерии. [4] Повышение регуляции [ необходимо уточнение ] белков водных каналов ( аквапоринов ) и мембранных белков, которые перемещают растворенные вещества через клеточную мембрану (H+ -АТФаза ), позволяет быстро выводить воду из этих моторных клеток. [5] Поток воды из симпласта клетки в окружающий ее апопласт приводит к снижению тургорного давления и характерному закрытию листьев Mimosa pudica . Падение тургорного давления обратимо, но медленно. Листья медленно открываются в исходное положение после 20 минут отсутствия стимуляции. [6] Было продемонстрировано, что сейсмонастическое движение можно замедлить с помощью анестетиков . [7] [8]
С помощью ядерного магнитного резонанса наблюдалось движение воды вверх внутри пульвинного сустава в ответ на электрическую стимуляцию в пульвинусе у основания черешка (= черешка листа). [9] Движение воды к верхней или нижней части пульвинуса вызывает асимметричное набухание, [9] в результате чего стебель либо опускается, либо поднимается.