Апопласт — это внеклеточное пространство за пределами мембран растительных клеток , особенно заполненные жидкостью клеточные стенки соседних клеток, где вода и растворенные вещества могут свободно течь и диффундировать. Потоки жидкости и материалов, происходящие в любом внеклеточном пространстве, называются апопластическим потоком или апопластическим транспортом. Апопластический путь — это один из путей, по которому вода и растворенные вещества транспортируются и распределяются в различные места через ткани и органы, в отличие от симпластического пути.
Чтобы предотвратить неконтролируемую утечку в нежелательные места, в определенных областях существуют барьеры для апопластического потока: в корнях эту функцию выполняет полоска Каспари [ необходимо разъяснение ]. Снаружи эпидермиса надземных частей растений находится защитная восковая пленка, называемая кутикулой растения , которая защищает растение от высыхания, а также делает его водонепроницаемым для внешней воды.
Апопласт важен для всех взаимодействий растения с окружающей средой: основной источник углерода ( углекислый газ ) должен быть солюбилизирован, что происходит в апопласте, прежде чем он диффундирует через клеточную стенку и через плазматическую мембрану во внутреннее содержимое клетки, цитоплазму , где он диффундирует в симпласт в хлоропласты для фотосинтеза . В корнях ионы диффундируют в апопласт эпидермиса , прежде чем диффундировать в симпласт, или в некоторых случаях поглощаются специфическими ионными каналами и втягиваются транспирационным потоком растения , что также происходит полностью в пределах границ апопласта. [ необходимо разъяснение ] Аналогично, все газообразные молекулы, выделяемые и получаемые растениями, такие как кислород, должны проходить через апопласт.
В почвах с низким содержанием нитратов подкисление апопласта увеличивает растяжимость клеточной стенки и скорость роста корней. Считается, что это вызвано снижением поглощения нитратов (из-за дефицита в почвенной среде) и заменяется увеличением поглощения хлоридов. H+ АТФаза увеличивает отток H+ , тем самым подкисляя апопласт. [ необходимо разъяснение ] [1]
Апопласт является местом для межклеточной коммуникации. Во время локального окислительного стресса перекись водорода и супероксидные анионы могут диффундировать через апопласт и переносить предупреждающий сигнал соседним клеткам. Кроме того, локальное подщелачивание апопласта из-за такого стресса может в течение нескольких минут распространиться на остальную часть тела растения через ксилему и вызвать системную приобретенную устойчивость . [2]
Апопласт также играет важную роль в устойчивости к токсичности алюминия.
Помимо устойчивости к химикатам, апопласт обеспечивает богатую среду для микроорганизмов- эндофитов , что приводит к абиотической устойчивости растений. [ необходимо уточнение ] [3] Исключение ионов алюминия из [ необходимо уточнение ] апопласта предотвращает образование токсичных уровней, которые подавляют рост побегов, снижая[?] урожайность сельскохозяйственных культур. [4]
Термин апопласт был введен в 1930 году Мюнхом для того, чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвого» апопласта. [5] [6]
Апопластный путь — один из двух основных путей транспорта воды в растениях, другой — симпластный путь. В корне через апопласт вода и минералы движутся вверх к ксилеме. [7]
Концентрация растворенных веществ, транспортируемых через апопласт в надземных органах, устанавливается посредством комбинации импорта из ксилемы, поглощения клетками и экспорта флоэмой. [8]
Скорость транспорта выше (транспорт быстрее) в апопласте, чем в симпласте. [9] Этот метод транспорта также отвечает за более высокую долю транспорта воды в тканях растений, чем симпластический транспорт. [10]
Апопластический путь также участвует в пассивном исключении. [ необходимо уточнение ] Некоторые ионы, которые поступают через корни, не попадают в ксилему. Ионы исключаются клеточными стенками ( плазматическими мембранами ) [ необходимо уточнение ] энтодермальных клеток. [11]
Хорошо известно, что апопласт богат питательными веществами, и микроорганизмы, соответственно, там процветают. Существует апопластная иммунная система, но патогены с эффекторами могут модулировать или подавлять иммунные реакции хозяина. Это известно как восприимчивость, вызванная эффекторами. [12] Другим фактором частой колонизации апопласта патогенами является то, что когда они проникают из листьев, апопласт — это первое, с чем они сталкиваются. [13] Таким образом, апопласт является популярным биотическим интерфейсом, а также резервуаром для микробов. Одним из распространенных заболеваний апопласта, появляющимся у растений без ограниченной среды обитания или климата, является черная гниль, вызываемая грамотрицательными бактериями Xanthomonas campestris.
Энтофитные бактерии могут вызывать серьезные проблемы в сельском хозяйстве, подщелачивая апопласт своими летучими веществами и, следовательно, подавляя рост растений. В частности, был идентифицирован самый большой фитотоксический компонент летучих веществ ризобактерий как 2-фенилэтанол. 2-фенилэтанол может влиять на регуляцию WRKY18, фактора транскрипции, участвующего в нескольких растительных гормонах, одним из которых является гормон абсцизовой кислоты (АБК). [14] 2-фенилэтанол модулирует чувствительность АБК через WRKY18 и WRKY40, но WRKY18 является центральным медиатором пути запуска клеточной смерти и модуляции чувствительности АБК, на которую влияет 2-фенилэтанол. [15] Таким образом, это приводит к ингибированию роста корней, и растения не имеют возможности расти без поглощения корнями питательных веществ из почвы.
Однако микробная колонизация в апопласте не всегда вредна для растений, на самом деле, она может быть полезной для установления симбиотических отношений с хозяином. Одним из примеров является то, что эндофитные и филлосферные микробы могут косвенно способствовать росту растений и защищать их от других патогенов, индуцируя сигнальные пути салициловой кислоты (SA) и жасмоновой кислоты (JA), и они оба являются частями патоген-ассоциированного молекулярных паттернов, запускаемых иммунитетом (PTI). Продукция гормонов SA и JA также модулирует сигнализацию ABA, чтобы быть компонентами экспрессии защитных генов, и существует гораздо больше ответов с участием других гормонов для реагирования на различные биотические и абиотические стрессы. В эксперименте, проведенном Ромеро и соавторами, они инокулировали известные энтофитные бактерии Xanthomonas в каноле, растении, которое растет в нескольких местах обитания, и обнаружили, что ее апопластные жидкости на 99% идентичны другим бактериям Pseudomonas viridiflava, путем выполнения последовательностей 16S рРНК с генным банком и эталонными штаммами. Они также использовали маркеры на транскрипционном факторе, реагирующем на SA, и другие специфические гены, такие как липоксигеназа 3, в качестве маркерных генов для сигнализации JA и сигнализации ABA для проведения количественной обратной транскрипции ПЦР. Было показано, что Xanthomonas активирует только связанный ген пути SA, для сравнения, Pseudomonas viridiflava способна запускать гены как пути SA, так и пути JA, что позволяет предположить, что Pseudomonas viridiflava, изначально находившаяся в каноле, может стимулировать PTI путем накопления обоих сигнальных путей для ингибирования роста Xanthomonas [16] . В заключение следует отметить, что апопласт играет важную роль в растениях, участвуя во всех видах регуляции гормонов и транспортировки питательных веществ, поэтому после его колонизации нельзя игнорировать оказываемый им эффект.
