Диазотроф – микроорганизм , способный расти без внешних источников фиксированного азота. Примерами организмов, которые это делают, являются ризобии и франкии (в симбиозе) и азоспириллы . Все диазотрофы содержат железомолибденовую или железо-ванадийнитрогеназную систему . Двумя наиболее изученными системами являются системы Klebsiella pneumoniae и Azotobacter vinelandii . Эти системы изучаются из-за их генетической гибкости и быстрого роста. [1]
Этимология
Слово диазотроф происходит от слов диазо («ди» = два + «азо» = азот), означающих «динитроген (N 2 )», и троф , означающих «относящийся к пище или питанию», то есть использование динитрогена. Слово « азот» по-французски означает «азот» и было названо французским химиком и биологом Антуаном Лавуазье, который считал его частью воздуха, которая не может поддерживать жизнь. [2]
Типы
Диазотрофы разбросаны по таксономическим группам бактерий (а также паре архей ). Даже среди видов, способных фиксировать азот, могут существовать штаммы, которые этого не делают. [3] Фиксация прекращается, когда доступны другие источники азота, а для многих видов - когда кислород находится под высоким парциальным давлением. Бактерии по-разному справляются с ослабляющим воздействием кислорода на нитрогеназы, перечисленные ниже.
Свободноживущие диазотрофы
Анаэробы — это облигатные анаэробы, которые не переносят кислород, даже если не фиксируют азот. Они живут в средах с низким содержанием кислорода, таких как почвы и разлагающиеся растительные вещества. Клостридии являются примером. Сульфатредуцирующие бактерии играют важную роль в океанических отложениях (например, Desulfovibrio ), а некоторые архейские метаногены, такие как Methanococcus , фиксируют азот в илах, кишечнике животных [3] и бескислородных почвах. [4]
Факультативные анаэробы — эти виды могут расти как с кислородом, так и без него, но азот фиксируют только анаэробно. Часто они вдыхают кислород так же быстро, как он поступает, сохраняя при этом количество свободного кислорода на низком уровне. Примеры включают Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus Polymyxa , Bacillus macerans и Escherichia intermedia . [3]
Аэробы — этим видам для роста необходим кислород, однако их нитрогеназа все еще ослабевает при воздействии кислорода. Azotobacter vinelandii — наиболее изученный из этих организмов. Он использует очень высокую частоту дыхания и защитные соединения для предотвращения повреждения кислородом. Многие другие виды также снижают уровень кислорода таким же образом, но с более низкой частотой дыхания и меньшей толерантностью к кислороду. [3]
Кислородные фотосинтезирующие бактерии ( цианобактерии ) генерируют кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза , однако некоторые из них способны также фиксировать азот. Это колониальные бактерии, у которых есть специализированные клетки ( гетероцисты ), в которых отсутствуют этапы фотосинтеза, вырабатывающие кислород. Примерами являются Anabaena cylindrica и Nostoc commune . У других цианобактерий отсутствуют гетероцисты, и они могут фиксировать азот только при слабом освещении и уровне кислорода (например, Plectonema ). [3] Некоторые цианобактерии, в том числе очень распространенные морские таксоны Prochromococcus и Synechococcus , не фиксируют азот, [5] в то время как другие морские цианобактерии, такие как Trichodesmium и Cyanothece , вносят основной вклад в фиксацию азота в океане. [6]
Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии не выделяют кислород в процессе фотосинтеза, имея только одну фотосистему, которая не может расщеплять воду. Нитрогеназа экспрессируется при ограничении азота. Обычно экспрессия регулируется посредством отрицательной обратной связи от образующегося иона аммония, но в отсутствие N 2 продукт не образуется, а побочный продукт H 2 продолжает не ослабевать [биоводород]. Примеры видов: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [7]
Симбиотические диазотрофы
Ризобии — это виды, связанные с бобовыми, растениями семейства Бобовые . Кислород связан с леггемоглобином в корневых клубеньках, в которых обитают бактериальные симбионты, и поступает со скоростью, не наносящей вреда нитрогеназе . [3]
Франкиас — об этих « актиноризальных » азотфиксаторах известно гораздо меньше . Бактерии также заражают корни, что приводит к образованию клубеньков. Актиноризальные клубеньки состоят из нескольких долей, каждая из которых имеет строение, подобное латеральному корню. Франкия способна колонизироваться в кортикальной ткани узелков, где фиксирует азот. [8] Актиноризные растения и франкии также производят гемоглобины, [9] но их роль менее изучена, чем у ризобий. [8] Хотя сначала казалось, что они населяют наборы неродственных растений ( ольха , австралийская сосна , калифорнийская сирень , болотный мирт , горькая щетка , дриас ), пересмотр филогении покрытосеменных показывает близкое родство этих видов и бобовых . [10] [8] Эти сноски предполагают скорее онтогенез этих реплик, чем филогению. Другими словами, древний ген (который появился до разделения покрытосеменных и голосеменных растений ), который не использовался у большинства видов, был вновь пробужден и повторно использован у этих видов.
Цианобактерии — существуют также симбиотические цианобактерии. Некоторые ассоциируют с грибами лишайники , печеночники , папоротник , саговник . [3] Они не образуют клубеньков (действительно, у большинства растений нет корней). Гетероцисты исключают кислород, как обсуждалось выше. Ассоциация папоротников важна в сельском хозяйстве: водный папоротник Azolla , на котором обитает Anabaena, является важным зеленым удобрением для выращивания риса . [3]
Ассоциация с животными — хотя диазотрофы были обнаружены в кишечнике многих животных, обычно там содержится достаточно аммиака для подавления фиксации азота. [3] Термиты на диете с низким содержанием азота допускают некоторую фиксацию, но вклад в снабжение термитов азотом незначителен. Корабельные черви , возможно, единственный вид, который получает значительную пользу от своих кишечных симбионтов. [3]
Выращивание
В лабораторных условиях для выращивания свободноживущих диазотрофов не требуются дополнительные источники азота. В среду добавляют источники углерода (такие как сахароза или глюкоза) и небольшое количество неорганической соли. Свободноживущие диазотрофы могут напрямую использовать атмосферный азот (N 2 ). Однако при культивировании нескольких симбиотических диазотрофов, таких как ризобии , необходимо добавлять азот, поскольку ризобии и другие симбиотические азотфиксирующие бактерии не могут использовать молекулярный азот (N 2 ) в свободноживущей форме. [11]
Приложение
Биоудобрение
Диазотрофное удобрение — это своего рода биоудобрение , которое может использовать азотфиксирующие микроорганизмы для преобразования молекулярного азота (N 2 ) в аммиак (который представляет собой образование азота, доступного для использования сельскохозяйственными культурами). Эти азотные питательные вещества затем могут быть использованы в процессе синтеза белка для растений. Весь этот процесс фиксации азота диазотрофами называется биологической азотфиксацией. Эту биохимическую реакцию можно проводить при нормальных условиях температуры и давления. Поэтому при производстве удобрений не требуются экстремальные условия и специфические катализаторы. Следовательно, производство доступного азота таким способом может быть дешевым, чистым и эффективным. Удобрение из азотфиксирующих бактерий является идеальным и перспективным биоудобрением. [12]
С давних времен люди выращивали зернобобовые культуры, чтобы сделать почву более плодородной. И причина этого в том, что корни бобовых культур симбиотичны ризобиям (разновидность диазотрофа). Эти ризобии можно рассматривать как естественное биоудобрение, обеспечивающее доступный азот в почве. После сбора урожая зернобобовых культур, а затем выращивания других культур (может быть и не зернобобовых), они также могут использовать этот азот, оставшийся в почве, и лучше расти.
Бобовые растения, используемые для удобрения заброшенной земли
Диазотрофные биоудобрения, используемые сегодня, включают Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium и сине-зеленые водоросли (род цианобактерий). Эти удобрения широко используются и начаты в промышленном производстве. На сегодняшний день на рынке азотфиксирующие биоудобрения можно разделить на жидкие и твердые удобрения. Большая часть удобрений ферментируется методом жидкого брожения. После ферментации жидкие бактерии могут быть упакованы, что представляет собой жидкое удобрение, а ферментированная жидкость также может быть адсорбирована стерилизованным торфом и другими адсорбентами-носителями с образованием твердого микробного удобрения. Эти азотфиксирующие удобрения оказывают определенное влияние на увеличение производства хлопка, риса, пшеницы, арахиса, рапса, кукурузы, сорго, картофеля, табака, сахарного тростника и различных овощей.
Важность
По выработке азота, доступного всем организмам, симбиотические объединения значительно превосходят свободноживущие виды, за исключением цианобактерий. [3]
Диазотроф играет важную роль в азотном цикле Земли. В наземной экосистеме диазотрофы фиксируют (N 2 ) из атмосферы и обеспечивают доступный азот для первичного продуцента . Затем азот передается на более высокие трофические уровни и к человеку. На образование и хранение азота будет влиять процесс трансформации. Кроме того, доступный азот, фиксируемый диазотрофом, является экологически устойчивым, что позволяет сократить использование удобрений, что может стать важной темой сельскохозяйственных исследований.
В морской экосистеме прокариотический фитопланктон (например, цианобактерии ) является основным фиксатором азота, затем азот потребляется высшими трофическими уровнями. Фиксированный азот, выделяемый этими организмами, является компонентом поступления азота в экосистему. А также фиксированное N важно для связанного цикла C. Увеличение запасов фиксированного азота в океане может увеличить первичное производство и экспорт органического углерода в глубокие слои океана. [13] [14]
Рекомендации
^ Диксон Р., Кан Д. (август 2004 г.). «Генетическая регуляция биологической фиксации азота». Обзоры природы. Микробиология . 2 (8): 621–31. doi : 10.1038/nrmicro954. PMID 15263897. S2CID 29899253.
^ «Диазотроф - Биологический онлайн-словарь | Биологический онлайн-словарь» . Архивировано из оригинала 15 марта 2017 г. Проверено 05 апреля 2017 г.
^ abcdefghijk Постгейт, Дж (1998). Азотфиксация, 3-е издание . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
^ Бэ Х.С., Моррисон Э., Шантон Дж.П., Ограм А (апрель 2018 г.). «Метаногены вносят основной вклад в фиксацию азота в почвах Эверглейдс Флориды». Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. Бибкод : 2018ApEnM..84E2222B. дои : 10.1128/AEM.02222-17. ПМЦ 5861825 . ПМИД 29374038.
^ Бергман Б., Санд Г., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э.Дж. (май 2013 г.). «Триходезмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами фиксации азота». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 286–302. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. ПМЦ 3655545 . ПМИД 22928644.
^ Бланкеншип RE , Мэдиган MT и Bauer CE (1995). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии. Дордрехт, Нидерланды, Kluwer Academic.
^ abc Весси Дж. К., Павловски К. и Бергман Б. (2005). «Корневые N 2 -фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, Parasponia sp и саговники». Растение и почва . 274 (1–2): 51–78. дои : 10.1007/s11104-005-5881-5. S2CID 5035264.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Беквит Дж., Тьепкема Дж.Д., Кашон Р.Э., Швинцер Ч.Р., Тиса Л.С. (декабрь 2002 г.). «Гемоглобин в пяти генетически разнообразных штаммах Frankia». Канадский журнал микробиологии . 48 (12): 1048–55. дои : 10.1139/w02-106. ПМИД 12619816.
^ Солтис Д.Э., Солтис П.С., Морган Д.Р., Свенсен С.М., Маллин BC, Дауд Дж.М., Мартин П.Г. (март 1995 г.). «Данные о последовательности генов хлоропластов предполагают единую причину предрасположенности к симбиотической фиксации азота у покрытосеменных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (7): 2647–51. Бибкод : 1995PNAS...92.2647S. дои : 10.1073/pnas.92.7.2647 . ПМК 42275 . ПМИД 7708699.
^ Сомасегаран, Падма; Ходен, Хайнц Дж. (1994). Справочник по ризобиям (1-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 1. дои : 10.1007/978-1-4613-8375-8. ISBN978-1-4613-8375-8. S2CID 21924709.
^ Весси, Дж. К. (2003). «Ризобактерии, способствующие росту растений в качестве биоудобрений». Растение и почва . 255 (2): 571–586. дои : 10.1023/А: 1026037216893. S2CID 37031212.
^ Иномура, Кейсуке; Дойч, Кертис; Масуда, Такако; Прашил, Ондрей; Далее следует Майкл Дж. (2020). «Количественные модели азотфиксирующих организмов». Вычислительная и структурная биотехнология . 18 : 3905–3924. дои : 10.1016/j.csbj.2020.11.022. ПМЦ 7733014 . ПМИД 33335688.
^ Карл, Дэвид М.; Черч, Мэтью Дж.; Дор, Джон Э.; Летелье, Ричардо М.; Махаффи, Клэр (2012). «Предсказуемая и эффективная секвестрация углерода в северной части Тихого океана, поддерживаемая симбиотической фиксацией азота». ПНАС . 109 (6): 1842–1849. дои : 10.1073/pnas.1120312109 . ПМЦ 3277559 . ПМИД 22308450.
Внешние ссылки
Морская фиксация азота - основы (Лаборатория USC Capone). Архивировано 26 ноября 2016 г. в Wayback Machine.
