stringtranslate.com

Водоросли

Водоросли ( Великобритания : / ˈ æ l ɡ / , США : / ˈ æ l / ; [3] SG : alga / ˈ æ l ɡ ə / ) относятся к большой и разнообразной группе фотосинтезирующих эукариотических организмов. Название является неофициальным термином для полифилетической группы, включающей виды из нескольких различных клад . Включенные организмы варьируются от одноклеточных микроводорослей , таких как хлорелла , прототека и диатомовые водоросли , до многоклеточных форм, таких как гигантская бурая водоросль , большая бурая водоросль , которая может вырасти до 50 метров (160 футов) в длину. Большинство из них обитают в воде и лишены многих отдельных типов клеток и тканей, таких как устьица , ксилема и флоэма , которые встречаются у наземных растений . Самые крупные и сложные морские водоросли называются морскими водорослями , а наиболее сложными пресноводными формами являются Charophyta , подразделение зеленых водорослей , в которое входят, например, спирогира и костянки . Водоросли, переносимые водой, — это планктон , в частности фитопланктон .

Водоросли составляют полифилетическую группу [4] , поскольку не имеют общего предка, и хотя их пластиды, по-видимому, имеют единое происхождение — от цианобактерий [5] , они были приобретены разными путями. Зеленые водоросли являются примерами водорослей, у которых есть первичные хлоропласты , полученные из эндосимбиотических цианобактерий. Диатомеи и бурые водоросли являются примерами водорослей со вторичными хлоропластами, происходящими от эндосимбиотических красных водорослей . [6] Водоросли демонстрируют широкий спектр репродуктивных стратегий: от простого бесполого деления клеток до сложных форм полового размножения . [7]

У водорослей отсутствуют различные структуры, характерные для наземных растений, такие как филлиды (листоподобные структуры) мохообразных , ризоиды несосудистых растений , а также корни , листья и другие органы, обнаруженные у трахеофитов ( сосудистых растений ). Большинство из них фототрофны , хотя некоторые и миксотрофны , получая энергию как за счет фотосинтеза, так и за счет поглощения органического углерода путем осмотрофии , мизотрофии или фаготрофии . Некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей , многие золотистые водоросли , эвглениды , динофлагелляты и другие водоросли стали гетеротрофами (также называемыми бесцветными или апохлоротическими водорослями), иногда паразитическими, полностью полагающимися на внешние источники энергии и имеющими ограниченный или отсутствующий фотосинтетический аппарат. [8] [9] [10] Некоторые другие гетеротрофные организмы, такие как apicomplexans , также произошли от клеток, предки которых обладали пластидами , но традиционно не считаются водорослями. Водоросли имеют фотосинтетический механизм, в конечном итоге полученный от цианобактерий , которые производят кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза, в отличие от других фотосинтезирующих бактерий, таких как пурпурные и зеленые серные бактерии . Ископаемые нитчатые водоросли из бассейна Виндхья датируются периодом от 1,6 до 1,7 миллиардов лет назад. [11]

Из-за широкого спектра типов водорослей они находят все большее применение в различных отраслях промышленности и традиционном использовании в человеческом обществе. Традиционные методы выращивания морских водорослей существуют уже тысячи лет и имеют прочные традиции в пищевых культурах Восточной Азии . Более современные применения альгакультуры расширяют пищевые традиции для других целей, включая корм для скота, использование водорослей для биовосстановления или борьбы с загрязнением, преобразование солнечного света в топливо из водорослей или другие химические вещества, используемые в промышленных процессах, а также в медицинских и научных целях. Обзор 2020 года показал, что такое применение водорослей может сыграть важную роль в связывании углерода , чтобы смягчить последствия изменения климата , одновременно обеспечивая прибыльную продукцию с добавленной стоимостью для мировой экономики. [12]

Этимология и изучение

Единственное слово «водоросль» — это латинское слово, означающее «водоросли», и оно сохраняет это значение в английском языке. [13] Этимология неясна . Хотя некоторые предполагают, что это слово связано с латинским algēre , «быть холодным», [14] не известно никаких причин, по которым водоросли ассоциировались бы с температурой. Более вероятный источник — alliga , «связывание, переплетение». [15]

Древнегреческое слово «водоросли» было φῦκος ( phŷkos ), что могло означать либо морские водоросли (вероятно, красные водоросли), либо красный краситель, полученный из них. Латинизация fucus означала прежде всего косметические румяна. Этимология неясна, но сильным кандидатом уже давно является какое-то слово, связанное с библейским פוך ( пук ), «краска» (если не само это слово), косметические тени для век, используемые древними египтянами и другими жителями восточного региона. Средиземноморье. Это может быть любой цвет: черный, красный, зеленый или синий. [16]

Изучение водорослей чаще всего называют фикологией (от греческого phykos  «водоросли»); термин альгология выходит из употребления. [17]

Классификации

Сканирующая электронная микрофотография в искусственных цветах одноклеточного кокколитофора Gephyrocapsa Oceanica.

Одно из определений водорослей состоит в том, что они «имеют хлорофилл в качестве основного фотосинтетического пигмента и лишены стерильного покрытия вокруг своих репродуктивных клеток ». [18] С другой стороны, бесцветные прототеки под Chlorophyta лишены какого-либо хлорофилла. Хотя цианобактерии часто называют «сине-зелеными водорослями», большинство авторов исключают все прокариоты , включая цианобактерии, из определения водорослей. [4] [19]

Водоросли содержат хлоропласты , по строению сходные с цианобактериями. Хлоропласты содержат кольцевую ДНК, подобную ДНК цианобактерий, и интерпретируются как редуцированные эндосимбиотические цианобактерии . Однако точное происхождение хлоропластов у разных линий водорослей различно, что отражает их приобретение в ходе разных эндосимбиотических событий. В таблице ниже описан состав трех основных групп водорослей. Их родословные отношения показаны на рисунке в правом верхнем углу. Многие из этих групп содержат представителей, которые больше не являются фотосинтезирующими. Некоторые сохраняют пластиды, но не хлоропласты, а другие полностью утрачивают пластиды. [ нужна цитата ]

Филогения основана на пластидной [20], а не на нуклеоцитоплазматической генеалогии:

Титульный лист «Historia Fucorum» Гмелина , датированный 1768 годом.

Линней в работе «Species Plantarum» (1753), [29] отправной точке современной ботанической номенклатуры , признал 14 родов водорослей, из которых к водорослям в настоящее время относят только четыре. [30] В «Системе природы» Линней описал среди животных роды Volvox и Corallina , а также вид Acetabularia (как Madrepora ).

В 1768 году Самуэль Готлиб Гмелин (1744–1774) опубликовал Historia Fucorum — первую работу, посвященную морским водорослям, и первую книгу по морской биологии , в которой использовалась новая тогда биномиальная номенклатура Линнея. Он включал в себя тщательно продуманные иллюстрации морских водорослей и морских водорослей на сложенных листьях. [31] [32]

У.Х. Гарвей (1811–1866) и Ламуру (1813) [33] первыми разделили макроскопические водоросли на четыре отдела в зависимости от их пигментации. Это первое использование биохимического критерия в систематике растений. Четыре отдела Харви: красные водоросли (Rhodospermae), бурые водоросли (Melanospermae), зеленые водоросли (Chlorospermae) и диатомовые. [34] [35]

В это время микроскопические водоросли были открыты и сообщены другой группой работников (например, О. Ф. Мюллером и Эренбергом ), изучавшими инфузории (микроскопические организмы). В отличие от макроводорослей , которые явно рассматривались как растения, микроводоросли часто считались животными, поскольку они часто подвижны. [33] Даже неподвижные (кокковидные) микроводоросли иногда рассматривались просто как этапы жизненного цикла растений, макроводорослей или животных. [36] [37]

Хотя «водоросли» использовались в качестве таксономической категории в некоторых додарвиновских классификациях, например, Линнеем (1753 г.), де Жюссье (1789 г.), Хораниновом (1843 г.), Агассисом (1859 г.), Уилсоном и Кассеном (1864 г.), в дальнейших классификациях «водоросли» «рассматриваются как искусственная полифилетическая группа. [ нужна цитата ]

На протяжении 20 века большинство классификаций рассматривали следующие группы как подразделения или классы водорослей: цианофиты , родофиты , хризофиты , ксантофиты , бацилляриофиты , феофиты , пиррофиты ( криптофиты и динофиты ), эвгленофиты и хлорофиты . Позднее было открыто множество новых групп (например, Bolidophyceae ), а от более старых групп выделились другие: харофиты и глаукофиты (от хлорофитов), многие гетероконтофиты (например, синурофиты от хризофитов или эстигматофиты от ксантофитов), гаптофиты (от хризофитов), гаптофиты (от хризофитов), и хлорарахниофиты (из ксантофитов). [ нужна цитата ]

С отказом от дихотомической классификации растений и животных большинство групп водорослей (иногда все) были включены в состав Protista , позднее также от него отказались в пользу Eukaryota . Однако, как наследие более старой схемы жизни растений, некоторые группы, которые в прошлом также рассматривались как простейшие , все еще имеют дублирующиеся классификации (см. Амбирегнальные протисты ). [ нужна цитата ]

Некоторые паразитические водоросли (например, зеленые водоросли Prototheca и Helicosporidium , паразиты многоклеточных животных, или Cephaleuros , паразиты растений) первоначально были отнесены к грибам , споровикам или протистанам incertae sedis , [38] , тогда как другие (например, зеленые водоросли Phyllosiphon и Rhodochytrium , паразиты растений, или красные водоросли Pterocladiophila и Gelidiocolax mammillatus , паразиты других красных водорослей, или динофлагелляты Oodinium , паразиты рыб), их связь с водорослями предполагалась рано. В других случаях некоторые группы первоначально характеризовались как паразитические водоросли (например, Chlorochytrium ), но позже были замечены как эндофитные водоросли. [39] Некоторые нитчатые бактерии (например, Beggiatoa ) первоначально рассматривались как водоросли. Более того, такие группы, как apicomplexans, также являются паразитами, происходящими от предков, имевших пластиды, но не включенными ни в одну группу, традиционно рассматриваемую как водоросли. [ нужна цитата ]

Эволюция

Водоросли полифилетичны , поэтому их происхождение не может быть прослежено до одного гипотетического общего предка . Считается , что они возникли, когда фотосинтезирующие коккоидные цианобактерии были фагоцитированы одноклеточным гетеротрофным эукариотом ( простистом ), [40] что привело к образованию двухмембранных первичных пластид . Считается, что такие симбиогенные события (первичный симбиогенез) произошли более 1,5 миллиардов лет назад в Калимский период , в начале «Скучного миллиарда» , но из-за такого большого временного разрыва трудно отследить ключевые события. [41] Первичный симбиогенез дал начало трем подразделениям архепластид , а именно Viridiplantae ( зеленые водоросли и более поздние растения ), Rhodophyta ( красные водоросли ) и Glaucophyta («серые водоросли»), чьи пластиды в дальнейшем распространились в другие линии протистов через эукариот-эукариот. хищничество , поглощения и последующие эндосимбиозы (вторичный и третичный симбиогенез). [41] Этот процесс последовательного «захвата» и «порабощения» клеток объясняет разнообразие фотосинтезирующих эукариот. [40]

Недавние геномные и филогеномные подходы существенно прояснили эволюцию пластидного генома , горизонтальное перемещение генов эндосимбионта к ядерному геному «хозяина» и распространение пластид по эукариотическому древу жизни . [40]

Отношение к наземным растениям

Окаменелости изолированных спор позволяют предположить, что наземные растения могли существовать примерно 475  миллионов лет назад (млн лет назад) в период позднего кембрия / раннего ордовика , [42] [43] из сидячих мелководных пресноводных харофитовых водорослей, очень похожих на чару , [ 44] вероятно, оказался на берегу, когда уровень речной / озёрной воды падал в засушливые сезоны . [45] Эти харофитовые водоросли, вероятно, уже развили нитчатые слоевища и опоры , которые внешне напоминали стебли и корни растений , и, вероятно, имели изоморфное чередование поколений . Возможно, они появились около 850 млн лет назад [46] и, возможно, даже достигли возраста 1  млрд лет назад на поздней стадии « Скучного миллиарда» . [47]

Морфология

Выставка леса водорослей в аквариуме Монтерей-Бей: трехмерное многоклеточное слоевище.

Представлен ряд морфологий водорослей, и часто встречается конвергенция признаков в несвязанных группах. Единственные группы, демонстрирующие трехмерные многоклеточные слоевища, — это красные и коричневые , а также некоторые хлорофиты . [48] ​​Апикальный рост ограничен подмножествами этих групп: красными флоридеофитами , различными коричневыми и харофитами. [48] ​​Форма харофитов сильно отличается от форм красных и коричневых, потому что у них есть отдельные узлы, разделенные междоузлиями «стебли»; В узлах встречаются мутовки ветвей, напоминающие хвощи . [48] ​​Концептуалы - еще одна полифилетическая черта; они появляются у кораллиновых водорослей и Hildenbrandiales , а также у коричневых. [48]

Большинство простейших водорослей представляют собой одноклеточные жгутиконосцы или амебоиды , но в нескольких группах независимо развились колониальные и неподвижные формы. Некоторые из наиболее распространенных организационных уровней, более одного из которых могут встречаться в жизненном цикле вида:

В трех линиях достигнуты еще более высокие уровни организации с полной дифференциацией тканей. Это бурые водоросли [49] — некоторые из которых могут достигать 50 м в длину ( ламинарии ) [50] — красные водоросли [51] и зеленые водоросли. [52] Наиболее сложные формы встречаются среди харофитовых водорослей (см. Charales и Charophyta ), в линии, которая в конечном итоге привела к высшим наземным растениям. Инновацией, характеризующей эти неводорослевые растения, является наличие женских репродуктивных органов с защитными слоями клеток, которые защищают зиготу и развивающийся эмбрион. Поэтому наземные растения называются эмбриофитами .

газоны

Термин «водорослевой газон» широко используется, но не имеет четкого определения. Водорослевые газоны представляют собой толстые, похожие на ковры заросли морских водорослей, которые удерживают осадок и конкурируют с такими видами основания, как кораллы и водоросли , и обычно имеют высоту менее 15 см. Такой газон может состоять из одного или нескольких видов и обычно занимает площадь порядка квадратного метра или более. Перечислены некоторые общие характеристики: [53]

Физиология

Многие водоросли, особенно виды Characeae , [ 54] послужили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов водопроницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора, [ необходимо разъяснение ] солеустойчивости , цитоплазматического потока и генерации потенциалов действия . .

Фитогормоны содержатся не только в высших растениях, но и в водорослях. [55]

Симбиотические водоросли

Некоторые виды водорослей образуют симбиотические отношения с другими организмами. В этих симбиозах водоросли поставляют фотосинтаты (органические вещества) в организм хозяина, обеспечивая защиту клеток водорослей. Организм-хозяин частично или полностью получает энергию от водорослей. Примеры:

Лишайники

Скальные лишайники в Ирландии

Международная ассоциация лихенологии определяет лишайники как «ассоциацию гриба и фотосинтетического симбионта , приводящую к образованию стабильного вегетативного тела, имеющего специфическую структуру». [56] Грибы, или микобионты, происходят в основном из Ascomycota и немного из Basidiomycota . В природе они не встречаются отдельно от лишайников. Неизвестно, когда они начали сотрудничать. [57] Один микобионт ассоциируется с одним и тем же видом фикобионтов, редко с двумя, из зеленых водорослей, за исключением того, что альтернативно микобионт может ассоциироваться с одним видом цианобактерий (следовательно, «фотобионт» является более точным термином). Фотобионт может быть связан со многими различными микобионтами или жить независимо; соответственно, лишайники называются и классифицируются как виды грибов. [58] Ассоциация называется морфогенезом, поскольку лишайник имеет форму и возможности, которыми не обладают только виды-симбионты (их можно экспериментально выделить). Фотобионт, возможно, запускает скрытые в микобионте гены. [59]

Трентеполия является примером распространенного во всем мире рода зеленых водорослей, который может расти сам по себе или подвергаться лихенизации. Таким образом, лишайники частично разделяют среду обитания и часто схожи по внешнему виду со специализированными видами водорослей ( аэрофитами ), растущими на открытых поверхностях, таких как стволы деревьев и камни, и иногда обесцвечивают их.

коралловые рифы

Флоридский коралловый риф

Коралловые рифы накоплены из известковых экзоскелетов морских беспозвоночных отряда Scleractinia (каменистые кораллы ). Эти животные метаболизируют сахар и кислород, чтобы получить энергию для процессов построения клеток, включая секрецию экзоскелета, с водой и углекислым газом в качестве побочных продуктов. Динофлагелляты (водорослевые протисты) часто являются эндосимбионтами в клетках морских беспозвоночных, образующих кораллы, где они ускоряют метаболизм клеток-хозяев, генерируя сахар и кислород, сразу же доступные в процессе фотосинтеза с использованием падающего света и углекислого газа, вырабатываемого хозяином. Каменистым кораллам, образующим рифы ( герматипические кораллы ), для поддержания здорового состояния необходимы эндосимбиотические водоросли рода Symbiodinium . [60] Утрата симбиодиниума хозяином известна как обесцвечивание коралла — состояние, которое приводит к ухудшению состояния рифа.

Морские губки

Эндосимбионтные зеленые водоросли обитают вблизи поверхности некоторых губок, например, хлебных губок ( Halichondria Panica ). Таким образом, водоросль защищена от хищников; губка снабжается кислородом и сахарами, на которые у некоторых видов может приходиться от 50 до 80% роста губки. [61]

Жизненный цикл

Rhodophyta , Chlorophyta и Heterokontophyta , три основных отдела водорослей , имеют жизненные циклы, которые демонстрируют значительные различия и сложность. В общем, существует бесполая фаза, когда клетки морских водорослей диплоидны , половая фаза, когда клетки гаплоидны , за которым следует слияние мужских и женских гамет . Бесполое размножение позволяет эффективно увеличивать популяцию, но возможны меньшие вариации. Обычно при половом размножении одноклеточных и колониальных водорослей две специализированные, совместимые по половому признаку гаплоидные гаметы вступают в физический контакт и сливаются, образуя зиготу . Чтобы обеспечить успешное спаривание, развитие и выпуск гамет строго синхронизированы и регулируются; феромоны могут играть ключевую роль в этих процессах. [62] Половое размножение допускает больше вариаций и обеспечивает эффективное рекомбинационное восстановление повреждений ДНК во время мейоза , ключевого этапа полового цикла. [63] Однако половое размножение обходится дороже, чем бесполое. [64] Было показано, что мейоз встречается у многих различных видов водорослей. [65]

Числа

Водоросли на прибрежных камнях в Шихтипине на Тайване .

Коллекция водорослей Национального гербария США (находится в Национальном музее естественной истории ) состоит примерно из 320 500 высушенных экземпляров, что хотя и не является исчерпывающим (исчерпывающей коллекции не существует), но дает представление о порядке численности водорослей. видов (это число остается неизвестным). [66] Оценки сильно разнятся. Например, согласно одному стандартному учебнику, [67] на Британских островах, согласно отчету Руководящей группы Великобритании по биоразнообразию, насчитывается 20 000 видов водорослей. Другой контрольный список сообщает только о 5000 видах. Что касается разницы примерно в 15 000 видов, в тексте делается вывод: «Потребуется множество подробных полевых исследований, прежде чем можно будет дать надежную оценку общего числа видов…»

Также были сделаны региональные и групповые оценки:

и так далее, но, не имея какой-либо научной основы или надежных источников, эти цифры заслуживают не большего доверия, чем упомянутые выше британские. В большинстве оценок также не учитываются микроскопические водоросли, такие как фитопланктон.

По последним оценкам, во всем мире насчитывается 72 500 видов водорослей. [73]

Распределение

Распространение видов водорослей достаточно хорошо изучено со времени зарождения фитогеографии в середине XIX века. [74] Водоросли распространяются в основном путем распространения спор , аналогично распространению Plantae семенами и спорами . Это распространение может осуществляться воздухом, водой или другими организмами. Благодаря этому споры можно обнаружить в самых разных средах: пресных и морских водах, воздухе, почве, а также в других организмах или на них. [74] Будет ли спора превращаться в организм, зависит от сочетания видов и условий окружающей среды, в которых приземляется спора.

Споры пресноводных водорослей распространяются преимущественно проточной водой и ветром, а также живыми переносчиками. [74] Однако не все водоемы могут содержать все виды водорослей, поскольку химический состав некоторых водоемов ограничивает количество водорослей, которые могут выжить в них. [74] Морские споры часто распространяются океанскими течениями. Океанская вода представляет собой множество совершенно разных сред обитания в зависимости от температуры и наличия питательных веществ, в результате чего образуются фитогеографические зоны, регионы и провинции. [75]

В некоторой степени распространение водорослей зависит от флористических неоднородностей, вызванных географическими особенностями, такими как Антарктида , большие расстояния океана или общие массивы суши. Таким образом, можно идентифицировать виды, встречающиеся по местоположению, например, « тихоокеанские водоросли» или « водоросли Северного моря ». Когда они происходят вне своих местностей, обычно можно предположить какой-то транспортный механизм, например корпуса кораблей. Например, Ulva reticulata и U. fasciata таким образом путешествовали с материка на Гавайи .

Картирование возможно только для избранных видов: «есть много достоверных примеров ограниченного распространения». [76] Например, Clahromorphum является арктическим родом и не нанесен на карту далеко к югу от него. [77] Однако ученые считают общие данные недостаточными из-за «трудностей проведения таких исследований». [78]

Экология

Фитопланктон, озеро Тюзенджи

Водоросли широко распространены в водоемах, распространены в наземной среде и встречаются в необычных средах, например, на снегу и льду . Морские водоросли растут в основном на мелководье, на глубине менее 100 м (330 футов); однако некоторые из них, такие как Navicula pennata , были зарегистрированы на глубине 360 м (1180 футов). [79] Тип водорослей Ancylonema nordenskioeldii был обнаружен в Гренландии в районах, известных как «Темная зона», что вызвало увеличение скорости таяния ледникового покрова. [80] Такие же водоросли были обнаружены в итальянских Альпах после того, как на некоторых участках ледника Пресена появился розовый лед. [81]

Различные виды водорослей играют важную роль в водной экологии. Микроскопические формы, живущие во взвешенном состоянии в толще воды ( фитопланктон ), обеспечивают пищевую основу для большинства морских пищевых цепей . При очень высокой плотности ( цветение водорослей ) эти водоросли могут обесцветить воду и вытеснить, отравить или удушить другие формы жизни.

Водоросли можно использовать в качестве индикаторных организмов для мониторинга загрязнения различных водных систем. [82] Во многих случаях метаболизм водорослей чувствителен к различным загрязнителям. В связи с этим видовой состав популяций водорослей может меняться в присутствии химических загрязнителей. [82] Чтобы обнаружить эти изменения, можно сравнительно легко взять образцы водорослей из окружающей среды и хранить их в лабораториях. [82]

По месту обитания водоросли можно разделить на: водные ( планктонные , донные , морские , пресноводные , чечевичные , лотичные ), [83] наземные , воздушные (субаэральные), [84] литофитные , галофитные (или эвригалинные ), псаммоновые . , термофильный , криофильный , эпибионтный ( эпифитный , эпизойный ), эндосимбионтный ( эндофитный , эндозойный), паразитический , кальцифильный или лихенический (фикобионт). [85]

Культурные ассоциации

В классическом китайском языке словоиспользуется как для обозначения «водорослей», так и (в скромной традиции имперских ученых ) для обозначения «литературного таланта». Третий остров на озере Куньмин рядом с Летним дворцом в Пекине известен как Цзаоцзянь Тан Дао (藻鑒堂島), что, таким образом, одновременно означает «Остров зала для наблюдения за водорослями» и «Остров зала для размышлений о литературном таланте». .

Выращивание

Ферма морских водорослей в Уроа , Занзибар.

Альгакультура — это форма аквакультуры , включающая выращивание видов водорослей. [86]

Большинство водорослей, которые намеренно культивируются, относятся к категории микроводорослей (также называемых фитопланктоном , микрофитами или планктонными водорослями ). Макроводоросли , широко известные как морские водоросли , также имеют множество коммерческих и промышленных применений, но из-за их размера и особых требований окружающей среды, в которой им необходимо расти, они не так легко поддаются культивированию (однако ситуация может измениться). с появлением новых культиваторов морских водорослей, которые по сути представляют собой очистители водорослей , использующие восходящие пузырьки воздуха в небольших контейнерах). [ нужна цитата ]

Коммерческое и промышленное выращивание водорослей имеет множество применений, включая производство нутрицевтиков , таких как жирные кислоты омега-3 (в виде водорослевого масла) [87] [88] [89] или натуральных пищевых красителей и красителей , продуктов питания , удобрений , биопластиков , химического сырья ( сырье), богатые белком корма для животных/ аквакультуры , фармацевтические препараты и топливо из водорослей [90] , а также могут использоваться в качестве средства контроля загрязнения и связывания природного углерода . [91]

Мировое производство выращиваемых водных растений, в котором преобладают морские водоросли, выросло по объему с 13,5 миллионов тонн в 1995 году до чуть более 30 миллионов тонн в 2016 году. [92] Культивируемые микроводоросли уже вносят вклад в широкий спектр секторов развивающейся биоэкономики . [93] Исследования показывают, что альгакультура обладает огромным потенциалом и преимуществами для развития будущей здоровой и устойчивой продовольственной системы . [94] [91]

Выращивание морских водорослей

Подводное выращивание эвхеумы на Филиппинах
Фермер, выращивающий морские водоросли, стоит на мелководье и собирает съедобные водоросли, выросшие на веревке.
Фермер, выращивающий морские водоросли в Нуса-Лембонгане (Индонезия), собирает съедобные водоросли, выросшие на веревке.

Выращивание морских водорослей или выращивание ламинарии — это практика выращивания и сбора морских водорослей . В простейшем случае фермеры собирают урожай с естественных грядок, тогда как в другом крайнем случае фермеры полностью контролируют жизненный цикл урожая .

Семью наиболее культивируемыми таксонами являются виды Eucheuma , Kappaphycus alvarezii , виды Gracilaria , Saccharina japonica , Undaria pinnatifida , виды Pyropia и Sargassum fusiforme . Eucheuma и K. alvarezii привлекательны каррагинаном ( желирующим агентом ); Gracilaria выращивается на агаре ; остальные съедаются после ограниченной обработки. [95] Морские водоросли отличаются от мангровых зарослей и морских трав , поскольку они являются фотосинтезирующими водорослевыми организмами [96] и не цветут. [95]

Крупнейшими странами-производителями морских водорослей по состоянию на 2022 год являются Китай (58,62%) и Индонезия (28,6%); за ней следуют Южная Корея (5,09%) и Филиппины (4,19%). Другие известные производители включают Северную Корею (1,6%), Японию (1,15%), Малайзию (0,53%), Занзибар ( Танзания , 0,5%) и Чили (0,3%). [97] [98] Выращивание морских водорослей часто развивалось для улучшения экономических условий и снижения нагрузки на рыболовство. [99]

Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) сообщила, что мировое производство в 2019 году составило более 35 миллионов тонн. Северная Америка произвела около 23 000 тонн влажных морских водорослей. Аляска, Мэн, Франция и Норвегия более чем удвоили производство морских водорослей с 2018 года . По состоянию на 2019 год морские водоросли составляли 30% морской аквакультуры . [100]

Выращивание морских водорослей — это культура с отрицательным выбросом углерода и высоким потенциалом смягчения последствий изменения климата . [101] [102] Специальный доклад МГЭИК об океане и криосфере в условиях меняющегося климата рекомендует «дальнейшее исследовательское внимание» в качестве тактики смягчения последствий. [103] Всемирный фонд дикой природы , организации «Океаны 2050» и The Nature Conservancy публично поддерживают расширение выращивания морских водорослей. [100]

Биореакторы

Микроводоросли крупным планом – Pavlova sp.
Биореактор водорослей используется для выращивания микро- или макроводорослей . Водоросли можно культивировать с целью производства биомассы (как в культиваторе морских водорослей ), очистки сточных вод , фиксации CO 2 или фильтрации аквариума/пруда с помощью очистителя водорослей . [104] Водорослевые биореакторы сильно различаются по конструкции и делятся на две категории: открытые реакторы и закрытые реакторы. Открытые реакторы подвергаются воздействию атмосферы, тогда как закрытые реакторы, также обычно называемые фотобиореакторами , в различной степени изолированы от атмосферы. В частности, биореакторы из водорослей можно использовать для производства топлива, такого как биодизель и биоэтанол , для производства корма для животных или для снижения содержания загрязняющих веществ, таких как NO x и CO 2, в дымовых газах электростанций. По сути, этот тип биореактора основан на реакции фотосинтеза , которую осуществляют сами хлорофиллсодержащие водоросли с использованием растворенного углекислого газа и солнечного света. Углекислый газ диспергируется в реакторной жидкости, чтобы сделать его доступным для водорослей. Биореактор должен быть изготовлен из прозрачного материала.

Использование

Сбор водорослей

Агар

Агар , желеобразное вещество, полученное из красных водорослей, имеет ряд коммерческих применений. [105] Это хорошая среда для выращивания бактерий и грибов, поскольку большинство микроорганизмов не переваривают агар.

Альгинаты

Альгиновая кислота , или альгинат, добывается из бурых водорослей . Его применение варьируется от желирующих веществ в пищевых продуктах до медицинских повязок. Альгиновая кислота также использовалась в области биотехнологии в качестве биосовместимой среды для инкапсуляции и иммобилизации клеток. Молекулярная кухня также использует это вещество из-за его желирующих свойств, благодаря которым оно становится средством доставки ароматизаторов.

Ежегодно в Нью-Мексико собирают от 100 000 до 170 000 влажных тонн Macrocystis для экстракции альгината и корма для морских ушек . [106] [107]

Источник энергии

Чтобы быть конкурентоспособным и независимым от нестабильной поддержки со стороны (местной) политики в долгосрочной перспективе, биотопливо должно равняться или превосходить уровень затрат на ископаемое топливо. В этом отношении топливо на основе водорослей имеет большие перспективы, [108] [109] напрямую связанные с потенциалом производства большего количества биомассы на единицу площади в год, чем любая другая форма биомассы. По оценкам, точка безубыточности биотоплива на основе водорослей наступит к 2025 году. [110]

Удобрения

Сады, удобренные морскими водорослями, на Инишире

На протяжении веков морские водоросли использовались в качестве удобрения; Джордж Оуэн из Хенлли писал в 16 веке о заносных сорняках в Южном Уэльсе : [111]

Такую руду они часто собирают и складывают в большие кучи, где она разлагается и гниет и имеет сильный и отвратительный запах; когда они настолько гнилые, они выбрасывают землю, как и навоз, и из нее вырастает хорошая кукуруза, особенно ячмень ... После весенних приливов или больших морских буровых установок они привозят ее в мешках на спинах лошадей и везут те же три, четыре или пять миль и бросьте его на поле, которое гораздо лучше подходит для выращивания кукурузы и травы.

Сегодня водоросли используются людьми по-разному; например, в качестве удобрений , почвенных кондиционеров и корма для скота. [112] Водные и микроскопические виды культивируются в прозрачных резервуарах или прудах и либо собираются, либо используются для очистки сточных вод, перекачиваемых через пруды. В некоторых местах альгакультура в больших масштабах является важным видом аквакультуры . Maerl обычно используется в качестве кондиционера почвы.

Питание

Дульсе — съедобная морская водоросль.

Естественно растущие морские водоросли являются важным источником пищи, особенно в Азии, поэтому некоторые называют их суперпродуктами . [113] Они содержат множество витаминов, в том числе: A, B1, B2 , B6 , ниацин и C , а также богаты йодом , калием , железом, магнием и кальцием . [114] Кроме того, коммерчески культивируемые микроводоросли, включая водоросли и цианобактерии, продаются как пищевые добавки, такие как спирулина , [115] хлорелла и добавка витамина С из Dunaliella с высоким содержанием бета-каротина .

Водоросли являются национальным продуктом питания многих народов: Китай потребляет более 70 видов, в том числе жирную чой , цианобактерию, считающуюся овощем; Япония — более 20 видов, таких как нори и аонори ; [116] Ирландия, dulse ; Чили , кочаюйо . [117] Лавер используется для приготовления лаврового хлеба в Уэльсе , где он известен как бара лоур . В Корее из зеленого лавра делают соус . Он также используется вдоль западного побережья Северной Америки от Калифорнии до Британской Колумбии , на Гавайях и маори Новой Зеландии . Морской салат и бэддерлок являются ингредиентами салатов в Шотландии , Ирландии, Гренландии и Исландии . Водоросли считаются потенциальным решением мировой проблемы голода. [118] [119] [120]

В кухне используются две популярные формы водорослей:

Кроме того, он содержит все девять незаменимых аминокислот, которые организм не производит самостоятельно [121].

Масла некоторых водорослей имеют высокий уровень ненасыщенных жирных кислот . Например, Parietochromis incisa отличается высоким содержанием арахидоновой кислоты , где она достигает 47% пула триглицеридов. [122] Некоторые разновидности водорослей, предпочитаемые вегетарианством и веганством , содержат длинноцепочечные незаменимые жирные кислоты омега-3 , докозагексаеновую кислоту (DHA) и эйкозапентаеновую кислоту (EPA). Рыбий жир содержит жирные кислоты омега-3, но первоначальным источником являются водоросли (в частности, микроводоросли), которые поедаются морскими обитателями, такими как копеподы , и передаются по пищевой цепи. [123] В последние годы водоросли стали популярным источником жирных кислот омега-3 для вегетарианцев, которые не могут получить длинноцепочечные EPA и DHA из других вегетарианских источников, таких как льняное масло , которое содержит только короткоцепочечную альфа-линоленовую кислоту. (АЛЯ).

Контроль загрязнения

Ученые Службы сельскохозяйственных исследований обнаружили, что 60–90% стоков азота и 70–100% стоков фосфора можно улавливать из навозных стоков с помощью горизонтального скруббера из водорослей, также называемого скруббером из водорослей (ATS). Ученые разработали ATS, который состоит из неглубоких 100-футовых желобов из нейлоновой сетки, где могут образовываться колонии водорослей, и изучали его эффективность в течение трех лет. Они обнаружили, что водоросли можно легко использовать для уменьшения стока питательных веществ с сельскохозяйственных полей и повышения качества воды, поступающей в реки, ручьи и океаны. Исследователи собрали и высушили богатые питательными веществами водоросли из САР и изучили их потенциал в качестве органического удобрения. Они обнаружили, что рассада огурцов и кукурузы растет при использовании органических удобрений САР так же хорошо, как и при использовании коммерческих удобрений. [127] Скрубберы из водорослей, использующие версии с восходящим потоком или вертикальным водопадом, теперь также используются для фильтрации аквариумов и прудов.

Полимеры

Из водорослей можно создавать различные полимеры, которые могут быть особенно полезны при создании биопластиков. К ним относятся гибридные пластики, пластики на основе целлюлозы, полимолочная кислота и биополиэтилен. [128] Несколько компаний начали коммерческое производство полимеров из водорослей, в том числе для использования в шлепанцах [129] и досках для серфинга. [130]

Биоремедиация

Было замечено , что водоросль Stichococcus bacillaris колонизирует силиконовые смолы, используемые на археологических раскопках; биоразложение синтетического вещества. [131]

Пигменты

Натуральные пигменты ( каротиноиды и хлорофиллы ), вырабатываемые водорослями, могут использоваться в качестве альтернативы химическим красителям и красителям. [132] Присутствие некоторых отдельных пигментов водорослей вместе с определенными соотношениями концентраций пигментов специфично для таксона: анализ их концентраций с помощью различных аналитических методов, в частности, высокоэффективной жидкостной хроматографии , может, следовательно, дать глубокое понимание таксономического состава и относительных обилие природных популяций водорослей в пробах морской воды. [133] [134]

Стабилизирующие вещества

Каррагинан, получаемый из красной водоросли Chondrus Crispus , используется в качестве стабилизатора в молочных продуктах.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: Значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  36648568. Архивировано из оригинала 7 марта 2007 года.
  2. ^ ТМ Гибсон (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует возникновение эукариотического фотосинтеза». Геология . 46 (2): 135–138. Бибкод : 2018Geo....46..135G. дои : 10.1130/G39829.1.
  3. ^ «ВОДОРОСЛИ | Английское значение — Кембриджский словарь» . Проверено 6 апреля 2023 г.
  4. ^ ab Nabors, Мюррей В. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-8053-4416-5.
  5. ^ abc Килинг, Патрик Дж. (2004). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД  21652304.
  6. ^ Палмер, JD; Солтис, Делавэр; Чейз, М.В. (2004). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–1445. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД  21652302.
  7. ^ Смитсоновский национальный музей естественной истории; Кафедра ботаники. «Исследование водорослей». Архивировано из оригинала 2 июля 2010 года . Проверено 25 августа 2010 г.
  8. ^ Прингсхайм, Э.Г. 1963. Фарблоз Алген. Ein beitrag zur Evolutionsforschung . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт. 471 стр., виды: Algae#Pringsheim (1963).
  9. ^ Тартар, А.; Бусиас, генеральный директор; Бекнель, Джей Джей; Адамс, Би Джей (2003). «Сравнение генов пластидной 16S рРНК (rrn 16) из видов Helicosporidium: данные, подтверждающие реклассификацию Helicosporidia в зеленые водоросли (Chlorophyta)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Часть 6): 1719–1723. дои : 10.1099/ijs.0.02559-0 . ПМИД  14657099.
  10. ^ Фигероа-Мартинес, Ф.; Недельку, AM; Смит, доктор медицинских наук; Рейес-Прието, А. (2015). «Когда гаснет свет: эволюционная судьба свободноживущих бесцветных зеленых водорослей». Новый фитолог . 206 (3): 972–982. дои : 10.1111/nph.13279. ПМК 5024002 . ПМИД  26042246. 
  11. ^ Бенгтсон, С.; Беливанова В.; Расмуссен, Б.; Уайтхаус, М. (2009). «Спорные «кембрийские» окаменелости Виндхиа реальны, но старше их более чем на миллиард лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Бибкод : 2009PNAS..106.7729B. дои : 10.1073/pnas.0812460106 . ПМЦ 2683128 . ПМИД  19416859. 
  12. ^ Пол, Вишал; Чандра Шехарая, PS; Кушваха, Шивбачан; Сапре, Аджит; Дасгупта, Сантану; Саньял, Дебанджан (2020). «Роль водорослей в связывании CO2 в решении проблемы изменения климата: обзор». В Деб, Дипанкар; Диксит, Амбеш; Чандра, Лалту (ред.). Возобновляемая энергия и изменение климата . Умные инновации, системы и технологии. Том. 161. Сингапур: Спрингер. стр. 257–265. дои : 10.1007/978-981-32-9578-0_23. ISBN 978-981-329-578-0. S2CID  202902934.
  13. ^ "Водоросли, водоросли" . Третий новый международный словарь английского языка Вебстера, полный со словарем семи языков . Том. 1. Британская энциклопедия, Inc., 1986.
  14. ^ Партридж, Эрик (1983). «водоросли». Происхождение . Гринвичский дом. ISBN 9780517414255.
  15. ^ Льюис, Чарльтон Т.; Короткий, Чарльз (1879). «Алга». Латинский словарь . Оксфорд: Кларендон Пресс . Проверено 31 декабря 2017 г.
  16. ^ Чейн, Томас Келли; Блэк, Джон Сазерленд (1902). Библейская энциклопедия: критический словарь литературной, политической и религиозной истории, археологии, географии и естественной истории Библии. Компания Макмиллан. п. 3525.
  17. ^ Ли, Роберт Эдвард, изд. (2008), «Основные характеристики водорослей», Phycology (4-е изд.), Кембридж: Cambridge University Press, стр. 3–30, doi : 10.1017/CBO9780511812897.002, ISBN 978-1-107-79688-1, получено 13 сентября 2023 г.
  18. ^ Ли, RE (2008). Психология . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521367448.
  19. ^ Аллаби, М., изд. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Издательство Оксфордского университета.
  20. ^ Бхаттачарья, Д.; Медлин, Л. (1998). «Филогения водорослей и происхождение наземных растений» (PDF) . Физиология растений . 116 (1): 9–15. дои : 10.1104/стр.116.1.9. ПМК 1539170 . Архивировано (PDF) из оригинала 7 февраля 2009 г. 
  21. ^ Лосос, Джонатан Б.; Мейсон, Кеннет А.; Певица, Сьюзен Р. (2007). Биология (8-е изд.). МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-304110-0.
  22. ^ Арчибальд, Дж. М.; Килинг, П.Дж. (ноябрь 2002 г.). «Переработанные пластиды:« зеленое движение »в эволюции эукариот». Тенденции в генетике . 18 (11): 577–584. дои : 10.1016/S0168-9525(02)02777-4. ПМИД  12414188.
  23. ^ О'Нил, Эллис С.; Трик, Мартин; Анрисса, Бернар; Филд, Роберт А. (2015). «Эвглена во времени: эволюция, контроль центральных метаболических процессов и многодоменные белки в биохимии углеводов и натуральных продуктов». Перспективы в науке . 6 : 84–93. Бибкод : 2015PerSc...6...84O. дои : 10.1016/j.pisc.2015.07.002 .
  24. ^ Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Лопес-Гарсия, Purificación; Морейра, Дэвид (октябрь 2019 г.). «Горизонтальный и эндосимбиотический перенос генов в ранней эволюции пластид». Новый фитолог . 224 (2): 618–624. дои : 10.1111/nph.15965. ISSN  0028-646X. ПМК 6759420 . ПМИД  31135958. 
  25. ^ Понсе-Толедо, Рафаэль I; Морейра, Дэвид; Лопес-Гарсия, Purificación; Дешам, Филипп (19 июня 2018 г.). «Вторичные пластиды эвгленид и хлорарахниофитов функционируют со смесью генов происхождения красных и зеленых водорослей». Молекулярная биология и эволюция . 35 (9): 2198–2204. doi : 10.1093/molbev/msy121. ISSN  0737-4038. ПМЦ 6949139 . ПМИД  29924337. 
  26. ^ Янсон, Свен; Гранели, Эдна (сентябрь 2003 г.). «Генетический анализ гена psbA из отдельных клеток указывает на криптомонадное происхождение пластиды у Dinophys (Dinophyceae)». Психология . 42 (5): 473–477. Бибкод : 2003Phyco..42..473J. дои : 10.2216/i0031-8884-42-5-473.1. ISSN  0031-8884. S2CID  86730888.
  27. ^ Вегенер Парфри, Лаура ; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; Данторн, Мика; Бхаттачарья, Дебашиш; Паттерсон, Дэвид Дж .; Кац, Лаура А. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. дои : 10.1371/journal.pgen.0020220 . ПМЦ 1713255 . ПМИД  17194223. 
  28. ^ Бурки, Ф.; Шалчиан-Тебризи, К.; Минге, М.; Скъёвеланд, О.; Николаев, С.И.; и другие. (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  29. ^ Линней, Кароли (1753). Вид Плантарум. Том. 2. Импенсис Лаврентия Сальвия. п. 1131.
  30. ^ Шарма, ОП (1 января 1986 г.). Учебник Водорослей. Тата МакГроу-Хилл. п. 22. ISBN 9780074519288.
  31. ^ Гмелин, С.Г. (1768). История Фукорума. Санкт-Петербург: Ex typographia Academiae scientiarum – через Google Книги.
  32. ^ Сильва, ПК; Бассон, П.В.; Мо, Р.Л. (1996). Каталог бентосных морских водорослей Индийского океана. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 9780520915817– через Google Книги.
  33. ^ аб Медлин, Линда К.; Кооистра, Вибе ХКФ; Поттер, Дэниел; Сондерс, Гэри В.; Андерсон, Роберт А. (1997). «Филогенетические взаимоотношения« золотых водорослей »(гаптофитов, гетероконтных хромофитов) и их пластид» (PDF) . Систематика и эволюция растений : 188. Архивировано (PDF) из оригинала 5 октября 2013 г.
  34. ^ Диксон, PS (1973). Биология родофитов . Эдинбург: Оливер и Бойд. п. 232. ИСБН 978-0-05-002485-0.
  35. ^ Харви, Д. (1836). «Водоросли» (PDF) . В Маккее, Дж. Т. (ред.).Flora hibernica , включающая цветковые растения, папоротники, Characeae Musci Hepaticae, лишайники и водоросли Ирландии, расположенные в соответствии с естественной системой, с кратким описанием родов в соответствии с системой Линнея . стр. 157–254. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 31 декабря 2017 г..
  36. Браун, А. Algarum unicellium genera nova et minus cognita, praemissis Observeibus de Algis unicellibus in Genere (Новые и менее известные роды одноклеточных водорослей, которым предшествуют наблюдения, касающиеся одноклеточных водорослей в целом). Архивировано 20 апреля 2016 года в Wayback Machine . Lipsiae, Apud W. Engelmann, 1855. Перевод: Ланкестер, Э. и Буск, Г. (ред.). Ежеквартальный журнал микроскопической науки , 1857 г., том. 5, (17), 13–16. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (18), 90–96. Архивировано 5 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (19), 143–149. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine .
  37. ^ Зибольд, К.Т. v. «Ueber einzellige Pflanzen und Thiere (Об одноклеточных растениях и животных). Архивировано 26 ноября 2014 г. в Wayback Machine ». В: Зибольд, К.Т. против и Кёлликер, А. (1849). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie , Bd. 1, с. 270. Перевод: Ланкестер Э. и Буск Г. (ред.). Ежеквартальный журнал микроскопической науки , 1853, том. 1, (2), 111–121. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine ; (3), 195–206. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine .
  38. ^ Уильямс, бакалавр; Килинг, Пи Джей (2003). «Загадочные органеллы паразитических простейших и грибов». В Литтлвуде, DTJ (ред.). Эволюция паразитизма . Лондон: Elsevier Academic Press. п. 46. ​​ИСБН 978-0-12-031754-7.
  39. ^ Раунд (1981). стр. 398–400, Round, FE (8 марта 1984 г.). Экология водорослей. Архив Кубка. ISBN 9780521269063. Проверено 6 февраля 2015 г..
  40. ^ abc Рейес-Прието, Адриан; Вебер, Андреас П.М.; Бхаттачарья, Дебашиш (2007). «Происхождение и образование пластид в водорослях и растениях». Ежегодный обзор генетики . 41 : 147–168. doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. ПМИД  17600460 . Проверено 3 декабря 2023 г.
  41. ^ Аб Хан, Амна Комал; Каусар, Хумера; Джафери, Сияда Самра; Друэ, Саманта; Хано, Кристоф; Аббаси, Билал Хайдер; Анджум, Сумайра (6 ноября 2020 г.). «Взгляд на эволюцию и геномику водорослей». Биомолекулы . 10 (11): 1524. doi : 10.3390/biom10111524 . ПМЦ 7694994 . ПМИД  33172219. 
  42. Благородный, Иван (18 сентября 2003 г.). «Когда растения завоевали землю». Би-би-си. Архивировано из оригинала 11 ноября 2006 года.
  43. ^ Веллман, CH; Остерлофф, Польша; Мохиуддин, У. (2003). «Фрагменты древнейших наземных растений». Природа . 425 (6955): 282–285. Бибкод : 2003Natur.425..282W. дои : 10.1038/nature01884. PMID  13679913. S2CID  4383813. Архивировано из оригинала 30 августа 2017 года.
  44. ^ Кенрик, П.; Крейн, PR (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений. Кладистическое исследование . Вашингтон: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-729-1.
  45. ^ Рэйвен, JA; Эдвардс, Д. (2001). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (90001): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ПМИД  11326045.
  46. ^ Кнаут, Л. Пол; Кеннеди, Мартин Дж. (2009). «Позднедокембрийское позеленение Земли». Природа . 460 (7256): 728–732. Бибкод : 2009Natur.460..728K. дои : 10.1038/nature08213. PMID  19587681. S2CID  4398942.
  47. ^ Стротер, Пол К.; Баттисон, Лейла; Брейзер, Мартин Д.; Веллман, Чарльз Х. (2011). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Природа . 473 (7348): 505–509. Бибкод : 2011Natur.473..505S. дои : 10.1038/nature09943. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  48. ^ abcd Сяо, С.; Нолл, АХ; Юань, X.; Пюшель, CM (2004). «Фосфатизированные многоклеточные водоросли в неопротерозойской формации Доушантуо, Китай, и ранняя эволюция флоридеофитных красных водорослей». Американский журнал ботаники . 91 (2): 214–227. дои : 10.3732/ajb.91.2.214 . ПМИД  21653378.
  49. ^ Ваггонер, Бен (1994–2008). «Знакомство с Phaeophyta: водоросли и бурые «водоросли»». Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP). Архивировано из оригинала 21 декабря 2008 года . Проверено 19 декабря 2008 г.
  50. ^ Томас, DN (2002). Морские водоросли . Лондон: Музей естественной истории. ISBN 978-0-565-09175-0.
  51. ^ Ваггонер, Бен (1994–2008). «Знакомство с Rhodophyta, красными водорослями». Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP). Архивировано из оригинала 18 декабря 2008 года . Проверено 19 декабря 2008 г.
  52. ^ «Знакомство с зелеными водорослями». Беркли.edu . Архивировано из оригинала 13 февраля 2007 года . Проверено 15 февраля 2007 г.
  53. ^ abcd Коннелл, Шон; Фостер, MS; Айролди, Лаура (9 января 2014 г.). «Что такое водорослевые газоны? К лучшему описанию газонов». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 495 : 299–307. Бибкод : 2014MEPS..495..299C. дои : 10.3354/meps10513 .
  54. ^ Тазава, Масаси (2010). «Шестидесятилетние исследования клеток харовых: интересный материал для биологии растительных клеток». Прогресс в ботанике 72 . Том. 72. Спрингер. стр. 5–34. дои : 10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN 978-3-642-13145-5. Проверено 7 октября 2012 г.
  55. ^ Тараховская, Е.Р.; Маслов, Ю. Я.; Шишова, М.Ф. (апрель 2007 г.). «Фитогормоны в водорослях». Российский журнал физиологии растений . 54 (2): 163–170. дои : 10.1134/s1021443707020021. S2CID  27373543.
  56. ^ Бродо, Ирвин М.; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнов, Стивен; Лори-Бурк, Сьюзен (2001). Лишайники Северной Америки . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. п. 8. ISBN 978-0-300-08249-4.
  57. ^ Пирсон, Лоренц К. (1995). Разнообразие и эволюция растений . ЦРК Пресс. п. 221. ИСБН 978-0-8493-2483-3.
  58. ^ Бродо и др. (2001), с. 6: «Вид лишайника, собранный в любом месте своего ареала, имеет один и тот же лишайниковообразующий гриб и, как правило, один и тот же фотобионт. (Однако конкретный фотобионт может ассоциироваться с множеством различных лишайниковых грибов)».
  59. ^ Бродо и др. (2001), с. 8.
  60. ^ Тейлор, Деннис Л. (1983). «Кораллово-водорослевой симбиоз». В Гоффе, Линда Дж. (ред.). Водорослевой симбиоз: континуум стратегий взаимодействия . Архив Кубка. стр. 19–20. ISBN 978-0-521-25541-7.
  61. ^ Найт, Сьюзен (осень 2001 г.). «Есть ли в вашем озере губки?» (PDF) . Озеро Тайдс . Партнерство Висконсин-Лейкс. 26 (4): 4–5. Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2007 года . Проверено 4 августа 2007 г. - через UWSP.edu.
  62. ^ Френкель, Дж.; Виверман, В.; Понерт, Г. (2014). «Передача сигналов феромонов при половом размножении водорослей». Плант Дж . 79 (4): 632–644. дои : 10.1111/tpj.12496 . ПМИД  24597605.
  63. ^ Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; Мишо, Ричард Э. (20 сентября 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–1281. Бибкод : 1985Sci...229.1277B. дои : 10.1126/science.3898363. ISSN  0036-8075. ПМИД  3898363.
  64. ^ Отто, СП (2009). «Эволюционная загадка секса». Являюсь. Нат . 174 (Приложение 1): С1–С14. дои : 10.1086/599084. PMID  19441962. S2CID  9250680. Архивировано из оригинала 9 апреля 2017 года.
  65. ^ Хейвуд, П.; Маги, ПТ (1976). «Мейоз у простейших: некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших». Бактериол Рев . 40 (1): 190–240. дои : 10.1128/MMBR.40.1.190-240.1976. ПМК 413949 . ПМИД  773364. 
  66. ^ "Гербарий водорослей". Национальный музей естественной истории, отдел ботаники. 2008. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 года . Проверено 19 декабря 2008 г.
  67. ^ Джон (2002), с. 1.
  68. ^ Хьюсман (2000), с. 25.
  69. ^ Стегенга (1997).
  70. ^ Клерк, Оливье (2005). Путеводитель по водорослям Квазулу-Натала . Национальный ботанический сад Бельгии. ISBN 978-90-72619-64-8.
  71. ^ Эбботт и Холленберг (1976), с. 2.
  72. ^ Харди и Гири (2006).
  73. ^ Гири, Майкл Д. (2012). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–1063. Бибкод : 2012JPcgy..48.1057G. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  74. ^ abcd Round, FE (1981). «Глава 8. Распространение, непрерывность и фитогеография». Экология водорослей . Архив Кубка. стр. 357–361. ISBN 9780521269063– через Google Книги.
  75. ^ Раунд (1981), с. 362.
  76. ^ Раунд (1981), с. 357.
  77. ^ Раунд (1981), с. 371.
  78. ^ Раунд (1981), с. 366.
  79. ^ Раунд (1981), с. 176.
  80. ^ «В Гренландии есть загадочная «темная зона» - и она становится еще темнее» . Space.com . 10 апреля 2018 г.
  81. ^ «Альпийский ледник становится розовым из-за водорослей, которые ускоряют изменение климата, говорят ученые» . Небесные новости . 6 июля 2020 г.
  82. ^ abc Омар, Ван Мазна Ван (декабрь 2010 г.). «Перспективы использования водорослей в качестве биологических индикаторов для мониторинга и защиты водной среды с особым упором на пресноводные экосистемы Малайзии». Trop Life Sci Res . 21 (2): 51–67. ПМК 3819078 . ПМИД  24575199. 
  83. ^ Некки-младший, О. (ред.) (2016). Речные водоросли . Спрингер, Некки, Орландо-младший (2 июня 2016 г.). Речные водоросли. Спрингер. ISBN 9783319319841..
  84. ^ Йохансен, младший (2012). «Диатомовые водоросли: применение в науках об окружающей среде и Земле». В Смоле, Япония; Стермер, Э.Ф. (ред.). Диатомеи воздушных местообитаний (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 465–472. ISBN 9781139492621– через Google Книги.
  85. ^ Шарма, ОП (1986). стр. 2–6, [1].
  86. ^ Хуземанн, М.; Уильямс, П.; Эдмундсон, Скотт Дж.; Чен, П.; Крук, Р.; Куллинан, В.; Кроу, Б.; Лундквист, Т. (сентябрь 2017 г.). «Фотобиореактор лабораторного симулятора пруда с водорослями (LEAPS): проверка с использованием уличных прудовых культур Chlorella sorokiniana и Nannochrominiana salina». Водорослевые исследования . 26 : 39–46. дои : 10.1016/j.algal.2017.06.017 . ISSN  2211-9264. ОСТИ  1581797.
  87. ^ Лейн, Кэти; Дербишир, Эмма; Ли, Вейли; Бреннан, Чарльз (январь 2014 г.). «Биодоступность и потенциальное использование вегетарианских источников жирных кислот омега-3: обзор литературы». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 54 (5): 572–579. дои : 10.1080/10408398.2011.596292. PMID  24261532. S2CID  30307483.
  88. ^ Уинвуд, Р.Дж. (2013). «Водорослевое масло как источник жирных кислот омега-3». Обогащение пищевых продуктов жирными кислотами Омега-3 . Серия публикаций Woodhead по пищевой науке, технологиям и питанию. стр. 389–404. дои : 10.1533/9780857098863.4.389. ISBN 978-0-85709-428-5.
  89. ^ Ленихан-Гилс, Джорджия; Епископ, Карен; Фергюсон, Линнетт (18 апреля 2013 г.). «Альтернативные источники жиров омега-3: можем ли мы найти устойчивую замену рыбе?». Питательные вещества . 5 (4): 1301–1315. дои : 10.3390/nu5041301 . ПМЦ 3705349 . ПМИД  23598439. 
  90. ^ Венкатеш, Г. (1 марта 2022 г.). «Циркулярная биоэкономика — парадигма будущего: систематический обзор публикаций научных журналов с 2015 по 2021 год». Круговая экономика и устойчивое развитие . 2 (1): 231–279. Бибкод : 2022CirES...2..231В. дои : 10.1007/s43615-021-00084-3 . ISSN  2730-5988. S2CID  238768104.
  91. ^ Аб Диас, Крисандра Дж.; Дуглас, Кай Дж.; Канг, Калиса; Коларик, Эшлинн Л.; Малиновский, Родеон; Торрес-Тиджи, Ясин; Молино, Жуан В.; Бадари, Амр; Мэйфилд, Стивен П. (2023). «Развитие водорослей как устойчивого источника пищи». Границы в питании . 9 . дои : 10.3389/fnut.2022.1029841 . ISSN  2296-861X. ПМК 9892066 . ПМИД  36742010. 
  92. ^ Кратко, Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2018 г. (PDF) . ФАО. 2018.
  93. ^ Вердельо Виейра, Витор; Кадоре, Жан-Поль; Асьен, Ф. Габриэль; Бенеманн, Джон (январь 2022 г.). «Разъяснение наиболее важных концепций, связанных с сектором производства микроводорослей». Процессы . 10 (1): 175. дои : 10.3390/pr10010175 . hdl : 10835/13146 . ISSN  2227-9717.
  94. ^ Грин, Чарльз; Скотт-Бюхлер, Селина; Хауснер, Арджун; Джонсон, Закари; Лей, Синь Гэнь; Хантли, Марк (2022). «Преобразование будущего морской аквакультуры: подход экономики замкнутого цикла». Океанография : 26–34. дои : 10.5670/oceanog.2022.213 . ISSN  1042-8275.
    • Новостная статья об исследовании: «Богатые питательными веществами водоросли могут помочь удовлетворить глобальный спрос на продовольствие: исследователи Корнелла». CTVNews . 20 октября 2022 г. Проверено 17 ноября 2022 г.
  95. ^ аб Рейнольдс, Даман; Каминити, Джефф; Эдмундсон, Скотт; Гао, Сун; Уик, Макдональд; Хюземанн, Михаэль (12 июля 2022 г.). «Белки морских водорослей являются питательно ценными компонентами рациона человека». Американский журнал клинического питания . 116 (4): 855–861. дои : 10.1093/ajcn/nqac190 . ISSN  0002-9165. ПМИД  35820048.
  96. ^ «Морские водоросли: растения или водоросли?». Национальная прибрежная ассоциация Пойнт-Рейес . Проверено 1 декабря 2018 г.
  97. ^ Чжан, Личжу; Ляо, Вэй; Хуан, Яджун; Вэнь, Юйси; Чу, Яояо; Чжао, Чао (13 октября 2022 г.). «Глобальное выращивание и переработка морских водорослей за последние 20 лет». Производство продуктов питания, переработка и питание . 4 (1). дои : 10.1186/s43014-022-00103-2 .
  98. ^ Бушманн, Алехандро Х.; Камю, Каролина; Инфанте, Хавьер; Неори, Амир; Израиль, Альваро; Эрнандес-Гонсалес, Мария К.; Переда, Сандра В.; Гомес-Пинчетти, Хуан Луис; Гольберг, Александр; Тадмор-Шалев, Нива; Кричли, Алан Т. (2 октября 2017 г.). «Производство морских водорослей: обзор глобального состояния эксплуатации, сельского хозяйства и новой исследовательской деятельности». Европейский журнал психологии . 52 (4): 391–406. Бибкод : 2017EJPhy..52..391B. дои : 10.1080/09670262.2017.1365175. ISSN  0967-0262. S2CID  53640917.
  99. ^ Спросите, Э.И. (1990). Справочник по выращиванию Cottonii и Spinosum . Филиппины: FMC BioPolymer Corporation. п. 52.
  100. ↑ Аб Джонс, Никола (15 марта 2023 г.). «Опираясь на лихорадку морских водорослей». Журнал Хакай . Проверено 19 марта 2023 г.
  101. ^ Ван, Тайпин; Ян, Чжаоцин; Дэвис, Джонатан; Эдмундсон, Скотт Дж. (1 мая 2022 г.). Количественная оценка биоэкстракции азота на фермах по выращиванию морских водорослей – пример моделирования и мониторинга в реальном времени в Худ-Канале, штат Вашингтон (технический отчет). Управление научно-технической информации . дои : 10.2172/1874372.
  102. ^ Дуарте, Карлос М.; У, Цзяпин; Сяо, Си; Брюн, Аннетт; Краузе-Йенсен, Дорте (2017). «Может ли выращивание морских водорослей сыграть роль в смягчении последствий изменения климата и адаптации к ним?». Границы морской науки . 4 . дои : 10.3389/fmars.2017.00100 . ISSN  2296-7745.
  103. ^ Биндофф, Нидерланды; Чунг, WWL; Кайро, JG; Аристеги, Ж.; и другие. (2019). «Глава 5: Изменение океана, морских экосистем и зависимых сообществ» (PDF) . Специальный доклад МГЭИК об океане и криосфере в условиях меняющегося климата . стр. 447–587.
  104. ^ Чжу, Юньхуа; Шмидт, Эндрю; Вальдес, Питер; Сноуден-Свон, Лесли; Эдмундсон, Скотт (21 марта 2022 г.). «Гидротермальное сжижение и модернизация микроводорослей, выращенных в сточных водах: состояние технологий 2021 года». дои : 10.2172/1855835. ОСТИ  1855835. S2CID  247648577. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  105. ^ Льюис, Дж. Г.; Стэнли, Северная Каролина; Гист, Г.Г. (1988). «9. Коммерческое производство гидроколлоидов водорослей». В Лемби, Калифорния; Вааланд, младший (ред.). Водоросли и дела человека . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-32115-0.
  106. ^ "Макроцистис К. Агард 1820: 46" . База водорослей. Архивировано из оригинала 4 января 2009 года . Проверено 28 декабря 2008 г.
  107. ^ «Вторичные продукты бурых водорослей». Исследования водорослей . Смитсоновский национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинала 13 апреля 2009 года . Проверено 29 декабря 2008 г.
  108. ^ Чисти, Ю. (май – июнь 2007 г.). «Биодизель из микроводорослей». Достижения биотехнологии . 25 (3): 294–306. doi :10.1016/j.biotechadv.2007.02.001. PMID  17350212. S2CID  18234512.
  109. ^ Ян, ЗК; Ню, Ю.Ф.; Ма, Ю.Х.; Сюэ, Дж.; Чжан, Миннесота; Ян, В.Д.; Лю, Дж. С.; Лу, Ш.; Гуань, Ю.; Ли, HY (4 мая 2013 г.). «Молекулярные и клеточные механизмы накопления нейтральных липидов у диатомовых водорослей после дефицита азота». Биотехнология для биотоплива . 6 (1): 67. дои : 10.1186/1754-6834-6-67 . ПМЦ 3662598 . ПМИД  23642220. 
  110. ^ Вейффельс, Рене Х.; Барбоза, Мария Дж. (2010). «Взгляд на биотопливо из микроводорослей». Наука . 329 (5993): 796–799. Бибкод : 2010Sci...329..796W. дои : 10.1126/science.1189003. PMID  20705853. S2CID  206526311.
  111. ^ Прочтите, Клэр Сьюэлл (1849). «О сельском хозяйстве Южного Уэльса: отчет о премии». Журнал Королевского сельскохозяйственного общества Англии . 10 : 142–143.
  112. ^ Макхью, Деннис Дж. (2003). «9, Другие виды использования морских водорослей». Руководство по производству морских водорослей: Технический документ ФАО по рыболовству 441 . Рим: Департамент рыболовства и аквакультуры, Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) ООН. ISBN 978-92-5-104958-7. Архивировано из оригинала 28 декабря 2008 года.
  113. ^ Юнг, Фредерик; Крюгер-Генге, Энн; Куппер, Ж.-Х.; Вальдек, П. (апрель 2019 г.). «Спирулина Platensis — суперпродукт?». Исследовательские ворота . 5:43 . _ Проверено 21 декабря 2020 г. .
  114. ^ Симунс, Фредерик Дж. (1991). «6. Водоросли и другие водоросли». Еда в Китае: культурное и историческое исследование . ЦРК Пресс. стр. 179–190. ISBN 978-0-936923-29-1.
  115. ^ Мортон, Стив Л. «Современное использование культивируемых водорослей». Этноботанические листовки . Университет Южного Иллинойса в Карбондейле. Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 года . Проверено 26 декабря 2008 г.
  116. ^ Мондрагон, Дженнифер; Мондрагон, Джефф (2003). Водоросли Тихоокеанского побережья . Монтерей, Калифорния: Публикации Sea Challengers. ISBN 978-0-930118-29-7.
  117. ^ "Durvillaea antarctica (Chamisso) Hariot" . База водорослей.
  118. ^ «Как морские водоросли могут помочь накормить мир» . Всемирный Экономический Форум . 25 октября 2017 г. Проверено 21 июня 2018 г.
  119. ^ «Одно из решений проблемы глобального голода может быть на дне океана». Всемирный Экономический Форум . 15 декабря 2017 года . Проверено 21 июня 2018 г.
  120. ^ «Водоросли: прудовая нечисть или еда будущего?». Как это работает . 12 июня 2018 г. Проверено 21 июня 2018 г.
  121. ^ Рани, Комал; Сандал, Ниди; Саху, ПК (2018). «Всесторонний обзор хлореллы - ее состав, польза для здоровья, рыночный и нормативный сценарий» (PDF) . Журнал фармацевтических инноваций . 7 (7): 585. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 21 декабря 2020 г. .
  122. ^ Бигоньо, К.; Хозин-Гольдберг И.; Буссиба, С.; Воншак, А.; Коэн, З. (2002). «Липидный и жирнокислотный состав зеленой маслянистой водоросли Parietochromis incisa, богатейшего растительного источника арахидоновой кислоты». Фитохимия . 60 (5): 497–503. Бибкод : 2002PChem..60..497B. дои : 10.1016/S0031-9422(02)00100-0. PMID  12052516. Архивировано из оригинала 1 октября 2017 года.
  123. Обри, Эллисон (1 ноября 2007 г.). «Получение пищи для мозга прямо из источника». Утренний выпуск . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 3 ноября 2007 года.
  124. ^ «Переосмысление водорослей». Австралийская радиовещательная корпорация. 12 октября 2016 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г. Проверено 26 января 2017 г.
  125. ^ Моррисси, Дж.; Джонс, М.С.; Харриотт, В. (1988). «Круговорот питательных веществ в аквариуме Большого Барьерного рифа - материалы 6-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Австралия». РифБаза. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года.
  126. ^ Вераарт, Аннелис Дж.; Романи, Анна М.; Торнес, Элизабет; Сабатер, Сержи (2008). «Реакция водорослей на обогащение питательными веществами лесного олиготрофного ручья». Журнал психологии . 44 (3): 564–572. Бибкод : 2008JPcgy..44..564V. дои : 10.1111/j.1529-8817.2008.00503.x. PMID  27041416. S2CID  2040067. Архивировано из оригинала 1 октября 2010 года.
  127. ^ «Водоросли: злая зеленая чистящая машина» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 7 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2010 г.
  128. ^ «Биополимеры водорослей, компании, производство, рынок - Масляные водоросли - Масло из водорослей» . Oilgae.com . Проверено 18 ноября 2017 г.
  129. ^ «Возобновляемые шлепанцы: ученые производят обувь № 1 в мире из водорослей» . ЗМЭ Наука . 9 октября 2017 года . Проверено 18 ноября 2017 г.
  130. ^ «Первая в мире доска для серфинга с водорослями поднимает волны в Сан-Диего» . Energy.gov.ru . Проверено 18 ноября 2017 г.
  131. ^ Каппителли, Франческа; Сорлини, Клаудия (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие». Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. Бибкод : 2008ApEnM..74..564C. дои :10.1128/АЕМ.01768-07. ПМК 2227722 . ПМИД  18065627. 
  132. ^ Арад, Шошана; Сфарим, Ишай (1998). «Производство ценных продуктов из микроводорослей: развивающаяся агроиндустрия». В Альтмане, Ари (ред.). Сельскохозяйственная биотехнология . Книги по почвам, растениям и окружающей среде. Том. 61. ЦРК Пресс. п. 638. ИСБН 978-0-8247-9439-2.
  133. ^ Ратбун, К.; Дойл, А.; Уотерхаус, Т. (июнь 1994 г.). «Измерение хлорофиллов и каротиноидов водорослей с помощью ВЭЖХ» (PDF) . Протоколы совместных исследований глобальных потоков океана . 13 : 91–96. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 7 июля 2014 г.
  134. ^ Латаса, М.; Бидигаре, Р. (1998). «Сравнение популяций фитопланктона Аравийского моря во время весеннего межмуссонного периода и юго-западного муссона 1995 года, как описано с помощью пигментов, проанализированных методом ВЭЖХ». Глубоководные исследования. Часть II . 45 (10–11): 2133–2170. Бибкод : 1998DSRII..45.2133L. дои : 10.1016/S0967-0645(98)00066-6.

Библиография

Общий

Региональный

Великобритания и Ирландия

Австралия

Новая Зеландия

Европа

Арктический

Гренландия

Фарерские острова

Канарские острова

Марокко

Южная Африка

Северная Америка

Внешние ссылки