Копеподы ( / ˈ k oʊ p ə p ɒ d / ; означает «веслоногие») — это группа мелких ракообразных, встречающихся практически во всех пресноводных и соленых местообитаниях . Некоторые виды являются планктонными (живущими в толще воды), некоторые — бентосными (живущими на отложениях), ряд видов имеют паразитические фазы , а некоторые континентальные виды могут жить в лимнотеррестриальных местообитаниях и других влажных наземных местах, таких как болота, под листопадом во влажных лесах, топях, источниках, эфемерных прудах, лужах, влажном мхе или заполненных водой углублениях растений ( фитотельматы ), таких как бромелиевые и кувшинковые растения . Многие живут под землей в морских и пресноводных пещерах, карстовых воронках или руслах ручьев. Копеподы иногда используются в качестве индикаторов биоразнообразия .
Как и у других ракообразных, у веслоногих рачков есть личиночная форма. У веслоногих рачков из яйца вылупляется науплиус с головой и хвостом, но без настоящей груди или брюшка. Личинка линяет несколько раз, пока не станет похожа на взрослую особь, а затем, после еще нескольких линек, достигает развития взрослой особи. Науплиус настолько отличается от взрослой формы, что когда-то считался отдельным видом. Метаморфоза до 1832 года приводила к тому, что веслоногих рачков ошибочно идентифицировали как зоофитов или насекомых (хотя и водных), или, для паразитических веслоногих рачков, как «рыбьих вшей ». [1]
Веслоногие рачки отнесены к классу Copepoda в пределах надкласса Multicrustacea в подтипе Crustacea . [2] Альтернативным подходом является подкласс, принадлежащий классу Hexanauplia . [3] Они делятся на 10 отрядов . Известно около 13 000 видов веслоногих рачков, и 2800 из них живут в пресной воде. [4]
Копеподы значительно различаются, но обычно имеют длину от 1 до 2 мм ( от 1 ⁄ 32 до 3 ⁄ 32 дюйма), каплевидное тело и большие антенны . Как и другие ракообразные, они имеют бронированный экзоскелет , но они настолько малы, что у большинства видов эта тонкая броня и все тело почти полностью прозрачны. Некоторые полярные копеподы достигают 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма). У большинства копепод один срединный сложный глаз , обычно ярко-красный и в центре прозрачной головы. Подземные виды могут быть безглазыми, а представители родов Copilia и Corycaeus обладают двумя глазами, каждый из которых имеет большую переднюю кутикулярную линзу, парную с задней внутренней линзой, образуя телескоп. [5] [6] [7] Как и другие ракообразные, копеподы обладают двумя парами антенн; первая пара часто длинная и заметная.
Свободноживущие веслоногие рачки отрядов Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida обычно имеют короткое цилиндрическое тело с округлой или клювовидной головой, хотя в этом образце существуют значительные вариации. Голова слита с первыми одним или двумя грудными сегментами, в то время как остальная часть груди имеет от трех до пяти сегментов, каждый с конечностями. Первая пара грудных придатков модифицирована, чтобы сформировать максиллипеды , которые помогают в питании. Брюшко обычно уже груди и содержит пять сегментов без каких-либо придатков, за исключением некоторых хвостоподобных «ветвей» на кончике. [8] Паразитические веслоногие рачки (остальные семь отрядов) сильно различаются по морфологии, и никакие обобщения невозможны.
Из-за своего небольшого размера веслоногие рачки не нуждаются ни в сердце , ни в кровеносной системе (у представителей отряда Calanoida есть сердце, но нет кровеносных сосудов ), а у большинства из них также отсутствуют жабры . Вместо этого они поглощают кислород непосредственно в свои тела. Их выделительная система состоит из верхнечелюстных желез.
Вторая пара головных конечностей у свободноживущих веслоногих рачков обычно является основным усредненным по времени источником движения, ударяя как весла, чтобы тянуть животное через воду. Однако разные группы имеют разные способы питания и передвижения, варьирующиеся от почти неподвижного положения в течение нескольких минут (например, некоторые гарпактикоидные веслоногие рачки ) до прерывистого движения (например, некоторые циклопоидные веслоногие рачки ) и непрерывных перемещений с некоторыми реакциями побега (например, большинство каланоидных веслоногих рачков ).
Некоторые веслоногие рачки обладают чрезвычайно быстрой реакцией побега , когда чувствуют хищника, и могут прыгать с высокой скоростью на несколько миллиметров. У многих видов нейроны окружены миелином (для увеличения скорости проводимости), что очень редко встречается среди беспозвоночных (другими примерами являются некоторые кольчатые черви и ракообразные- малакостраки , такие как креветки -палемониды и пенеиды ). Еще реже миелин высокоорганизован, напоминая хорошо организованную оболочку, обнаруженную у позвоночных ( Gnathostomata ). Несмотря на их быструю реакцию побега, на веслоногих рачков успешно охотятся медленно плавающие морские коньки , которые приближаются к своей добыче так постепенно, что она не чувствует турбулентности, а затем засасывают веслоногих рачков в свою морду слишком внезапно, чтобы веслоногие рачки успели сбежать. [9]
Несколько видов биолюминесцентны и способны излучать свет. Предполагается, что это защитный механизм от хищников. [10]
Найти партнера в трехмерном пространстве открытой воды непросто. Некоторые самки веслоногих рачков решают эту проблему, выделяя феромоны , которые оставляют след в воде, по которому может следовать самец. [11] Веслоногие рачки имеют низкое число Рейнольдса и, следовательно, высокую относительную вязкость. Одна из стратегий добычи пищи включает химическое обнаружение тонущих морских снежных агрегатов и использование близлежащих градиентов низкого давления для быстрого плавания к источникам пищи. [12]
Большинство свободноживущих веслоногих рачков питаются непосредственно фитопланктоном , захватывая клетки по отдельности. Один веслоногий рачок может потреблять до 373 000 фитопланктона в день. [13] Обычно им приходится очищать объем воды, эквивалентный примерно миллиону их собственного тела, каждый день, чтобы удовлетворить свои потребности в питании. [14] Некоторые из более крупных видов являются хищниками своих более мелких сородичей. Многие бентосные веслоногие рачки питаются органическим детритом или бактериями, которые в нем растут, а их ротовые части приспособлены для соскабливания и кусания. Травоядные веслоногие рачки, особенно те, что обитают в богатых холодных морях, запасают энергию из своей пищи в виде капель масла, пока они питаются весной и летом цветущим планктоном . Эти капли могут занимать более половины объема их тел у полярных видов. Многие веслоногие рачки (например, рыбьи вши, такие как Siphonostomatoida ) являются паразитами и питаются своими организмами-хозяевами. Фактически, три из 10 известных отрядов веслоногих рачков являются полностью или в значительной степени паразитическими, а еще три включают в себя большинство свободноживущих видов. [15]
Большинство непаразитических веслоногих рачков являются голопланктонными, то есть они остаются планктонными на протяжении всего своего жизненного цикла, хотя гарпактикоиды, хотя и свободноживущие, как правило, являются бентосом, а не планктоном. Во время спаривания самец веслоногих рачков захватывает самку своей первой парой антенн, которая иногда модифицирована для этой цели. Затем самец производит клейкую упаковку спермы и переносит ее в половое отверстие самки своими грудными конечностями. Яйца иногда откладываются прямо в воду, но многие виды заключают их в мешок, прикрепленный к телу самки, пока они не вылупятся. У некоторых видов, обитающих в пруду, яйца имеют прочную оболочку и могут находиться в состоянии покоя в течение длительного времени, если пруд высыхает. [8]
Из яиц вылупляются личинки науплиусы, которые состоят из головы с небольшим хвостом , но без груди или настоящего брюшка. Науплиус линяет пять или шесть раз, прежде чем появиться как «копеподидная личинка». Эта стадия напоминает взрослую особь, но имеет простое, несегментированное брюшко и только три пары грудных конечностей. После еще пяти линек веслоногий рачок принимает взрослую форму. Весь процесс от вылупления до взрослой особи может занять от недели до года, в зависимости от вида и условий окружающей среды, таких как температура и питание (например, время от яйца до взрослой особи у каланоидеи Parvocalanus crassirostris составляет ~7 дней при 25 °C (77 °F), но 19 дней при 15 °C (59 °F). [16]
Копеподы выпрыгивают из воды — дельфинирование. Биофизика этого движения была описана Ваггеттом и Баски 2007 и Кимом и др. 2015. [17]
Планктонные веслоногие рачки важны для глобальной экологии и углеродного цикла . Они, как правило, являются доминирующими членами зоопланктона и являются основными пищевыми организмами для мелких рыб, таких как драгонетка , полосатый киллифиш , минтай и других ракообразных, таких как криль в океане и в пресной воде. Некоторые ученые говорят, что они образуют самую большую биомассу животных на Земле. [19] Веслоногие рачки соревнуются за этот титул с антарктическим крилем ( Euphausia superba ). C. glacialis обитает на краю арктического ледового покрова, особенно в полыньях , где присутствует свет (и фотосинтез), в которых они одни составляют до 80% биомассы зоопланктона. Они цветут, когда лед отступает каждую весну. Продолжающееся значительное сокращение годового минимума ледового покрова может заставить их конкурировать в открытом океане с гораздо менее питательным C. finmarchicus , который распространяется из Северного и Норвежского морей в Баренцево море. [20]
Из-за своего меньшего размера и относительно более высоких темпов роста, а также из-за того, что они более равномерно распределены по большей части мирового океана, веслоногие рачки почти наверняка вносят гораздо больший вклад во вторичную продуктивность мирового океана и в глобальный поглотитель углерода в океане , чем криль, и, возможно, больше, чем все другие группы организмов вместе взятые. Поверхностные слои океанов считаются крупнейшим в мире поглотителем углерода, поглощая около 2 миллиардов тонн углерода в год, что эквивалентно, возможно, трети выбросов углерода человеком , тем самым уменьшая свое воздействие. Многие планктонные веслоногие рачки питаются вблизи поверхности ночью, затем погружаются (превращая масла в более плотные жиры) [21] [22] в более глубокие воды в течение дня, чтобы избежать визуальных хищников. Их линяющие экзоскелеты , фекальные гранулы и дыхание на глубине — все это переносит углерод в глубокое море.
Около половины из примерно 14 000 описанных видов веслоногих рачков являются паразитическими [23] [24] , и многие из них приспособили крайне модифицированные тела для своего паразитического образа жизни. [25] Они прикрепляются к костным рыбам, акулам, морским млекопитающим и многим видам беспозвоночных, таким как кораллы, другие ракообразные, моллюски, губки и оболочники. Они также живут как эктопаразиты на некоторых пресноводных рыбах. [26]
Помимо того, что сами являются паразитами, веслоногие рачки подвержены паразитарным инфекциям. Наиболее распространенными паразитами являются морские динофлагелляты рода Blastodinium , которые являются кишечными паразитами многих видов веслоногих рачков. [27] [28] Описано двенадцать видов Blastodinium , большинство из которых были обнаружены в Средиземном море . [27] Большинство видов Blastodinium заражают несколько различных хозяев, но встречается и видоспецифическое заражение веслоногих рачков. Как правило, заражаются взрослые самки и мальки веслоногих рачков.
На стадии науплиара хозяин веслоногий рачок поглощает одноклеточную диноспору паразита. Диноспора не переваривается и продолжает расти внутри просвета кишечника веслоногих рачков. В конце концов паразит делится на многоклеточную структуру, называемую трофонтом. [29] Этот трофонт считается паразитическим, содержит тысячи клеток и может быть длиной в несколько сотен микрометров. [28] Трофонт имеет зеленоватый или коричневатый цвет из-за хорошо выраженных хлоропластов . По достижении зрелости трофонт разрывается, и Blastodinium spp. высвобождаются из ануса веслоногих рачков в виде свободных клеток диноспор. О стадии диноспор Blastodinium и его способности сохраняться вне хозяина веслоногих рачков в относительно больших количествах известно немного . [30]
Веслоногий рачок Calanus finmarchicus , который доминирует на северо-восточном побережье Атлантики , как было показано, сильно заражен этим паразитом. Исследование 2014 года в этом регионе показало, что до 58% собранных самок C. finmarchicus были инфицированы. [29] В этом исследовании самки, инфицированные Blastodinium , не имели измеримой скорости питания в течение 24-часового периода. Это сравнивается с незараженными самками, которые в среднем съедали 2,93 × 10 4 клеток в день. [29] Самки C. finmarchicus, инфицированные Blastodinium , демонстрировали характерные признаки голодания, включая снижение дыхания , плодовитости и выработку фекальных гранул. Хотя Blastodinium spp. фотосинтезируют , они получают большую часть своей энергии из органического материала в кишечнике веслоногих рачков, тем самым способствуя голоданию хозяина. [28] Недоразвитые или дезинтегрированные яичники и уменьшенный размер фекальных гранул являются прямым результатом голодания у самок веслоногих рачков. [31] Паразитарная инфекция Blastodinium spp. может иметь серьезные последствия для успешности видов веслоногих рачков и функционирования целых морских экосистем . Паразитизм Blastodinium не смертелен, но оказывает негативное воздействие на физиологию веслоногих рачков, что, в свою очередь, может изменить морские биогеохимические циклы .
Пресноводные веслоногие рачки рода Cyclops являются промежуточным хозяином ришты ( Dracunculus medinensis ), нематоды , вызывающей у людей дракункулез . Эта болезнь может быть близка к искоренению благодаря усилиям Центров по контролю и профилактике заболеваний США и Всемирной организации здравоохранения . [32]
Несмотря на их современное изобилие, из-за их небольшого размера и хрупкости веслоногие рачки чрезвычайно редки в палеонтологической летописи. Древнейшие известные окаменелости веслоногих рачков относятся к позднему карбону ( пенсильванскому ) Омана , возрастом около 303 миллионов лет, они были найдены в обломке битума из ледникового диамиктита . Веслоногие рачки, присутствующие в битумном обломке, вероятно, были жителями подледникового озера , через которое битум просочился вверх, будучи еще жидким, до того, как обломок впоследствии затвердел и был отложен ледниками. Хотя большинство останков были недиагностируемыми, по крайней мере некоторые из них, вероятно, принадлежали к существующему семейству гарпактикоид Canthocamptidae , что позволяет предположить, что веслоногие рачки уже существенно разнообразились к этому времени. [33] Возможные микроископаемые веслоногих рачков известны из кембрия Северной Америки. [34] [35] Переходы к паразитизму происходили среди веслоногих рачков независимо друг от друга по крайней мере 14 раз, причем старейшим свидетельством этого является повреждение ископаемых морских ежей, нанесенное циклопоидами из средней юры Франции , возраст которых составляет около 168 миллионов лет. [36]
Живые веслоногие рачки используются в аквариумистике с морской водой в качестве источника пищи и, как правило, считаются полезными в большинстве рифовых аквариумов. Они являются падальщиками и также могут питаться водорослями, включая коралловые водоросли . Живые веслоногие рачки популярны среди любителей, которые пытаются содержать особенно сложные виды, такие как мандариновый дракончик или скутер-собачка . Они также популярны среди любителей, которые хотят разводить морские виды в неволе. В аквариуме с морской водой веслоногие рачки обычно содержатся в рефугиуме .
Копеподы иногда встречаются в общественных водопроводах, особенно в системах, где вода не фильтруется механически, [37] таких как Нью-Йорк , Бостон и Сан-Франциско . [38] Обычно это не проблема в очищенных источниках воды. В некоторых тропических странах, таких как Перу и Бангладеш , была обнаружена корреляция между присутствием копепод и холерой в неочищенной воде, потому что бактерии холеры прикрепляются к поверхностям планктонных животных. Личинки ришты должны развиваться в пищеварительном тракте копеподы, прежде чем передаваться человеку. Риск заражения этими заболеваниями можно снизить, отфильтровывая копепод (и другие вещества), например, с помощью тканевого фильтра . [39]
Копеподы успешно использовались во Вьетнаме для борьбы с болезнетворными комарами , такими как Aedes aegypti , которые переносят лихорадку денге и другие паразитарные заболевания человека . [40] [41]
Веслоногие рачки могут быть добавлены в емкости для хранения воды, где размножаются комары. [37] Веслоногие рачки, в первую очередь из родов Mesocyclops и Macrocyclops (например, Macrocyclops albidus ), могут выживать в течение нескольких месяцев в емкостях, если их пользователи не полностью осушат их. Они нападают, убивают и поедают молодых личинок комаров первой и второй стадии . Этот метод биологического контроля дополняется вывозом мусора и его переработкой для устранения других возможных мест размножения комаров. Поскольку вода в этих емкостях берется из незагрязненных источников, таких как дождевые осадки, риск заражения бактериями холеры невелик, и на самом деле ни один случай холеры не был связан с веслоногими рачками, внесенными в емкости для хранения воды. Испытания с использованием веслоногих рачков для борьбы с комарами, размножающимися в емкостях, проводятся в нескольких других странах, включая Таиланд и юг Соединенных Штатов . Однако этот метод был бы крайне нецелесообразным в районах, где ришта является эндемиком. [ почему? ]
Присутствие веслоногих рачков в системе водоснабжения Нью-Йорка вызвало проблемы у некоторых евреев , соблюдающих кашрут . Веслоногие рачки, будучи ракообразными, не являются кошерными, и они не настолько малы, чтобы их можно было игнорировать как непищевые микроскопические организмы, поскольку некоторые образцы можно увидеть невооруженным глазом. Следовательно, крупные образцы, безусловно, некошерны. Однако некоторые виды видны невооруженным глазом, но они достаточно малы, чтобы казаться только маленькими белыми пятнышками. Это проблематично, поскольку возникает вопрос, считаются ли они достаточно заметными, чтобы быть некошерными.
Когда летом 2004 года группа раввинов в Бруклине, Нью-Йорк , обнаружила этих веслоногих рачков, они вызвали такие дебаты в раввинских кругах, что некоторые соблюдающие евреи почувствовали себя обязанными купить и установить фильтры для своей воды. [42] Вода была признана кошерной посеком Исраэлем Бельским , главным посеком OU и одним из самых научно грамотных поским своего времени. [43] Тем временем раввин Довид Файнштейн , основываясь на постановлении раввина Йосефа Шалома Эльяшива — двух, широко признанных величайшими поским своего времени, — постановил, что вода не является кошерной, пока не будет профильтрована. [44] Несколько крупных организаций кашрута (например, OU Kashrus [45] и Star-K [46] ) требуют, чтобы водопроводная вода имела фильтры.
В телесериале Nickelodeon «Губка Боб Квадратные Штаны» постоянным персонажем является веслоногий рачок по имени Шелдон Дж. Планктон . [47]
