Литофиты — растения , растущие на камнях или на них . Их можно разделить на эпилитические (или эпипетрические) или эндолитические; эпилитные литофиты растут на поверхности скал, а эндолитные литофиты растут в расщелинах скал (их еще называют хазмофитами). [1] Литофиты также можно разделить на облигатные и факультативные. Облигатные литофиты растут исключительно на камнях, а факультативные литофиты растут частично на камне и на другом субстрате одновременно. [2]
Литофиты, растущие на суше, питаются питательными веществами из дождевой воды и близлежащих разлагающихся растений, включая собственные мертвые ткани. Хазмофитам легче усваивать питательные вещества, поскольку они растут в трещинах скал, где скопилась почва или органические вещества. Для большинства литофитов азот доступен только за счет взаимодействия с атмосферой. Наиболее доступной формой азота в атмосфере является газообразное состояние аммиака (NH3). Литофиты потребляют атмосферный аммиак за счет градиента концентрации, который позволяет этому соединению проникать через апопласт растений . Попав в апопласт, газообразный аммиак абсорбируется метаболическими клетками с помощью фермента глутаминсинтетазы . [3] Чтобы иметь возможность эффективно поглощать те немногие питательные вещества, которые имеются на камнях или каменистом субстрате, литофиты развили определенные адаптации. У них меньшее количество корневых волосков и больший диаметр корней по сравнению с другими видами растений. Чтобы повысить эффективность поглощения питательных веществ, литофитные растения увеличили свои связи с арбускулярными микоризными грибами и эндофитными грибами с темными перегородками. Эти два типа грибов живут меж- и внутриклеточно с корнями литофитов и множества других видов растений. Они увеличивают поглощение питательных веществ и воды и в больших концентрациях обнаружены у литофитов. [2]
Стены и другие открытые каменные кладки заселены растениями так же, как заселены скалы и осыпи . Эти природные особенности встречаются редко, особенно в низинах, поэтому стены важны для сохранения растений, которые в противном случае могли бы быть очень изолированными. Некоторые настенные растения даже имеют слово «стена» или «муралис» как часть их общего или научного названия, например, настенный цветок ( Erysimum cheiri ) или жаба-льнянка плющелистная ( Cymbalaria muralis ), что показывает их давнюю связь с этими искусственными растениями. структуры. Советы по ландшафту
английского наследия : растительность на стенах [4]
Примеры литофитов включают многие орхидеи , такие как Dendrobium и Paphiopedilum , бромелиевые, такие как Tillandsia , а также многие папоротники , водоросли и печеночники . Литофиты также были обнаружены во многих других семействах растений, таких как Liliaceae , Amaryllidaceae , Begoniaceae , Caprifoliaceae , Crassulaceae , Piperaceae и Selaginellaceae . [5]
Поскольку питательные вещества, как правило, редко доступны литофитам или хазмофитам, многие виды хищных растений можно рассматривать как предварительно адаптированные к жизни на камнях. Поедая добычу, эти растения могут собрать больше питательных веществ, чем нехищные литофиты. [6] Примеры включают кувшинные растения Nepenthes Campanulata и Heliamphora exappendiculata , многие виды Pinguicula и несколько видов Utricularia .
В 1863 году Альфред, лорд Теннисон, был побужден написать свое короткое и содержательное стихотворение о метафизических размышлениях «Цветок в трещинах стены», созерцая безымянный литофит, растущий из каменной кладки колодца желаний в Ваггонерс -Уэллсе . [7]
Цветок в трещинистой стене,
Я выдергиваю тебя из трещин,
Я держу тебя здесь, корень и все остальное, в своей руке,
Маленький цветочек, - но если бы я мог понять,
Что ты такое, корень и все, и все во всем,
я бы знать, что такое Бог и человек. [8]