Пурпурные серные бактерии (ПСБ) являются частью группы Pseudomonadota , способной к фотосинтезу , которую вместе называют пурпурными бактериями . Они анаэробны или микроаэрофилы и часто встречаются в стратифицированной водной среде, включая горячие источники , стоячие водоемы , а также в микробных матах в приливных зонах. [5] [6] В отличие от растений , водорослей и цианобактерий , пурпурные серобактерии не используют воду в качестве восстановителя и, следовательно, не производят кислород . Вместо этого они могут использовать серу в форме сульфида или тиосульфата (также некоторые виды могут использовать H 2 , Fe 2+ или NO 2 - ) в качестве донора электронов в своих путях фотосинтеза . [5] Сера окисляется с образованием гранул элементарной серы . Она, в свою очередь, может окисляться с образованием серной кислоты .
Пурпурные серобактерии в основном делятся на два семейства: Chromatiaceae и Ectotiorhodospiraceae , которые производят внутренние и внешние гранулы серы соответственно и имеют различия в структуре своих внутренних мембран. [5] Они составляют часть порядка Chromatiales, входящего в состав Gammaproteobacteria . Род Halothiobacillus также включен в семейство Chromatiales, но не является фотосинтезирующим.
Основные фотосинтетические пигменты: бактериохлорофиллы a или b.
Расположение фотосинтетических пигментов: Плазматическая мембрана и хроматофор (ламеллярные мембранные комплексы, непрерывные с плазматической мембраной).
Фотосинтетические доноры электронов: H 2 , H 2 S, S
Отложение серы: Внутри клетки
Метаболический тип: Фотолитоавтотроф [7]
Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в освещенных бескислородных зонах озер и других водных средах, где накапливается сероводород, а также в «серных источниках», где сероводород, образующийся геохимически или биологически, может вызвать образование цветения пурпурных серобактерий. Для фотосинтеза необходимы бескислородные условия; эти бактерии не могут процветать в насыщенной кислородом среде. [8]
Наиболее благоприятными озерами для развития пурпурных серобактерий являются меромиктические (постоянно стратифицированные) озера. [9] Меромиктические озера расслаиваются, потому что у них более плотная (обычно соленая) вода на дне и менее плотная (обычно пресная вода) ближе к поверхности. Рост пурпурных серобактерий также поддерживается наслоением голомиктических озер. [9] Эти озера термически стратифицированы; весной и летом вода на поверхности нагревается, что делает ее менее плотной, чем подстилающая более холодная вода, что обеспечивает достаточно устойчивую стратификацию для роста пурпурных серобактерий. Если присутствует достаточное количество сульфата для поддержания сульфатредукции, сульфид, образующийся в отложениях, диффундирует вверх в бескислородные придонные воды, где пурпурные серные бактерии могут образовывать плотные клеточные массы, называемые цветением, обычно в сочетании с зелеными фототрофными бактериями.
Также можно обнаружить пурпурные серобактерии, которые являются важным компонентом микробных матов приливной зоны . Маты, такие как микробный мат Sippewissett , имеют динамичную среду из-за приливов и притоков пресной воды, что приводит к образованию такой же стратифицированной среды, как и в меромиктических озерах. Рост пурпурных серных бактерий возможен, поскольку сера поступает в результате гибели и разложения микроорганизмов, расположенных над ними в этих приливных бассейнах. [5] Расслоение и источник серы позволяют PSB расти в этих приливных бассейнах, где встречаются маты. PSB может помочь стабилизировать отложения в среде микробного мата за счет секреции внеклеточных полимерных веществ, которые могут связывать отложения в бассейнах. [10] [11]
Пурпурные серные бактерии способны влиять на окружающую среду, способствуя круговороту питательных веществ и используя свой метаболизм для изменения окружающей среды. Они способны играть значительную роль в первичном производстве, что позволяет предположить, что эти организмы влияют на углеродный цикл посредством фиксации углерода . [12] Пурпурные серобактерии также участвуют в круговороте фосфора в своей среде обитания, [13] и цикле железа . [14] Посредством апвеллинга этих организмов фосфор, лимитирующее питательное вещество в кислородном слое озер, перерабатывается и предоставляется гетеротрофным бактериям для использования. [13] Это указывает на то, что, хотя пурпурные серные бактерии встречаются в бескислородном слое их среды обитания, они способны способствовать росту многих гетеротрофных организмов, поставляя неорганические питательные вещества в вышеуказанный кислородный слой. Другая форма переработки неорганических питательных веществ и растворенных органических веществ пурпурными серобактериями происходит через пищевую цепь ; они служат источником пищи для других организмов. [13]
Некоторые пурпурные серные бактерии эволюционировали, чтобы оптимизировать условия окружающей среды для собственного роста. Например, в черной дыре Южного Андроса на Багамах пурпурные серные бактерии приобрели новую характеристику, благодаря которой они могут использовать свой метаболизм для излучения тепловой энергии в окружающую среду. [15] Из-за неэффективности своих каротиноидов или светособирающих центров организмы способны выделять избыточную световую энергию в виде тепловой энергии. [15] Эта адаптация позволяет им более эффективно конкурировать в своей среде. Повышая температуру окружающей воды, они создают экологическую нишу , которая поддерживает их собственный рост, а также позволяет им вытеснять другие нетермотолерантные организмы.
Меромиктические озера представляют собой постоянно стратифицированные озера, образовавшиеся в результате градиента концентрации соленой воды. Сильносоленый нижний слой отделен от верхнего слоя пресной воды хемоклином , где соленость резко меняется. Из-за большой разницы в плотности верхний и нижний слои не смешиваются, в результате чего ниже хемоклина образуется бескислородная среда. [16] Эта бескислородная среда с светом и достаточным наличием сульфидов идеальна для пурпурных серобактерий. [17] [16]
Исследование, проведенное на озере Махони, показало, что пурпурные серобактерии способствуют переработке неорганического питательного вещества — фосфора. [16] Подъем пурпурных серобактерий в верхний слой воды создает источник связанного фосфора, а активность фосфатазы высвобождает этот фосфор в воду. Растворимый фосфор затем включается в гетеротрофные бактерии для использования в процессах развития. Таким образом, пурпурные серобактерии участвуют в круговороте фосфора и минимизируют потерю питательных веществ. [16]
Пурпурные серобактерии производят конъюгированные пигменты , называемые каротиноидами , которые функционируют в светособирающем комплексе . Когда эти организмы умирают и тонут, некоторые молекулы пигментов сохраняются в отложениях в измененной форме. Одна образующаяся молекула каротиноида, окенон, диагенетически превращается в биомаркер окенан . Обнаружение окенана в морских отложениях предполагает присутствие пурпурных серобактерий во время захоронения. Окенан был обнаружен в одном осадочном обнажении Северной Австралии, датируемом 1640 миллионами лет назад. [18] Авторы исследования пришли к выводу, что на основании присутствия биомаркера пурпурных серобактерий палеопротерозойский океан , должно быть, был бескислородным и сульфидным на глубине. Это открытие подтверждает гипотезу Кэнфилдского океана .
Пурпурные серные бактерии могут способствовать снижению вредных для окружающей среды органических соединений и выбросов запахов в отстойниках сточных вод , где они, как известно, растут. Вредные соединения, такие как метан , парниковый газ, и сероводород , резкое и токсичное соединение, можно найти в отстойниках сточных вод. PSB может помочь снизить концентрацию и тех, и других. [19]
Вредные органические соединения можно удалить путем фотоассимиляции — поглощения углерода организмами посредством фотосинтеза. [20] Когда PSB в лагунах осуществляет фотосинтез, они могут использовать углерод из вредных соединений, таких как метан , [21] в качестве источника углерода. Это удаляет метан, парниковый газ, из лагуны и снижает воздействие загрязнения атмосферы лагун.
H 2 S может выступать в качестве источника серы для ПСБ во время тех же фотосинтетических процессов, которые удаляют органические соединения. Использование H 2 S в качестве восстановителя ПСБ удаляет его из лагуны и приводит к уменьшению запаха и токсичности в лагунах. [22] [23] [24]