stringtranslate.com

Растворенный органический углерод

Чистое производство и экспортные потоки DOC в океане
Чистое производство DOC (NDP) в верхних 74 метрах (a) и чистый экспорт DOC (NDX) ниже 74 метров (b). В устойчивом состоянии глобальная сумма NDX равна сумме NDP и составляет 2,31 ± 0,60 ПгС в год. [1]

Растворенный органический углерод ( РОУ ) — это фракция органического углерода, которая с практической точки зрения определяется как та, которая может проходить через фильтр с размером пор, как правило, от 0,22 до 0,7 микрометров . [2] Фракция, остающаяся на фильтре, называется твердым органическим углеродом (ДОУ). [3]

Растворенное органическое вещество (DOM) — это тесно связанный термин, часто используемый взаимозаменяемо с DOC. В то время как DOC относится конкретно к массе углерода в растворенном органическом материале, DOM относится к общей массе растворенного органического вещества. Таким образом, DOM также включает массу других элементов, присутствующих в органическом материале, таких как азот, кислород и водород. DOC является компонентом DOM, и обычно DOM примерно в два раза больше, чем DOC. [4] Многие утверждения, которые можно сделать о DOC, в равной степени применимы к DOM, и наоборот .

DOC широко распространен в морских и пресноводных системах и является одним из крупнейших циклических резервуаров органического вещества на Земле, на его долю приходится такое же количество углерода, как и в атмосфере, и до 20% всего органического углерода. [5] В целом, органические углеродные соединения являются результатом процессов разложения мертвого органического вещества, включая растения и животных. DOC может происходить как из любого водоема, так и извне. DOC, происходящий из водоема, известен как автохтонный DOC и обычно поступает из водных растений или водорослей , в то время как DOC, происходящий извне водоема, известен как аллохтонный DOC и обычно поступает из почв или наземных растений . [6] Когда вода берет начало в районах суши с высокой долей органических почв, эти компоненты могут стекать в реки и озера как DOC.

Морской пул DOC важен для функционирования морских экосистем, поскольку они находятся на стыке химического и биологического миров. DOC питает морские пищевые цепи и является основным компонентом круговорота углерода на Земле . [7]

Обзор

Размер и классификация морских частиц [8]
Адаптировано из Simon et al., 2002. [9]
Различия в цвете DOC, собранных в прибрежных водах
Отфильтрованные (0,2 мкм) прибрежные морские воды, собранные в разных местах по всему Соединенному Королевству. Различия в цвете обусловлены диапазоном поступления углерода из почвы в прибрежную воду, причем темно-коричневый цвет (слева) указывает на высокий вклад углерода из почвы, а почти прозрачная вода (справа) указывает на низкий вклад углерода из почвы. [7]

DOC является основным питательным веществом, поддерживающим рост микроорганизмов и играющим важную роль в глобальном углеродном цикле через микробную петлю . [10] У некоторых организмов (стадий), которые не питаются в традиционном смысле, растворенное вещество может быть единственным внешним источником пищи. [11] Более того, DOC является индикатором органических нагрузок в потоках, а также поддерживает наземную переработку (например, в почве, лесах и водно-болотных угодьях) органического вещества. Растворенный органический углерод имеет высокую долю биоразлагаемого растворенного органического углерода (BDOC) в потоках первого порядка по сравнению с потоками более высокого порядка. При отсутствии обширных водно-болотных угодий , болот или топей базовые концентрации DOC в нетронутых водоразделах обычно колеблются приблизительно от 1 до 20 мг/л углерода. [12] Концентрации углерода значительно различаются в разных экосистемах. Например, Эверглейдс может находиться вблизи верхней части диапазона, а середина океанов может находиться вблизи нижней части. Иногда высокие концентрации органического углерода указывают на антропогенное влияние, но большая часть DOC имеет естественное происхождение. [13]

Фракция BDOC состоит из органических молекул , которые гетеротрофные бактерии могут использовать в качестве источника энергии и углерода. [14] Некоторая подгруппа DOC представляет собой предшественников побочных продуктов дезинфекции питьевой воды. [15] BDOC может способствовать нежелательному биологическому повторному росту в системах распределения воды. [16]

Растворенная фракция общего органического углерода (TOC) является рабочей классификацией. Многие исследователи используют термин «растворенный» для соединений, которые проходят через фильтр 0,45 мкм, но фильтры 0,22 мкм также использовались для удаления более высоких концентраций коллоидных веществ. [2]

Практическое определение растворенных веществ, обычно используемое в морской химии , — это все вещества, которые проходят через фильтр GF/F, номинальный размер пор которого составляет приблизительно 0,7 мкм (фильтр из стеклянного микроволокна Whatman, задерживающий частицы размером 0,6–0,8 мкм [17] ). Рекомендуемая процедура — это метод HTCO , который требует фильтрации через предварительно сожженные фильтры из стекловолокна, обычно классифицируемые как GF/F. [18]

Лабильный и непокорный

Растворенное органическое вещество можно классифицировать как лабильное или как неподатливое, в зависимости от его реакционной способности. Неподатливое DOC также называется неподатливым DOC, и эти термины, по-видимому, используются взаимозаменяемо в контексте DOC. В зависимости от происхождения и состава DOC его поведение и цикличность различаются; лабильная фракция DOC быстро разлагается посредством микробиологических или фотохимических процессов, тогда как неподатливый DOC устойчив к деградации и может сохраняться в океане в течение тысячелетий. В прибрежном океане органическое вещество из наземного растительного опада или почв, по-видимому, более неподатливо [19] и, таким образом, часто ведет себя консервативно. Кроме того, неподатливый DOC образуется в океане путем бактериальной трансформации неподатливого DOC, которая изменяет его состав. [20] [21] [22]

В связи с непрерывным производством и деградацией в природных системах пул DOC содержит спектр реакционноспособных соединений, каждое из которых обладает собственной реакционной способностью [23], которые были разделены на фракции от лабильных до устойчивых, в зависимости от времени оборота [24] , как показано в следующей таблице...

Этот широкий диапазон времени оборота или деградации был связан с химическим составом, структурой и размером молекул, [25] [26] но деградация также зависит от условий окружающей среды (например, питательных веществ), разнообразия прокариот, окислительно-восстановительного состояния, доступности железа, ассоциаций минералов и частиц, температуры, воздействия солнечного света, биологического производства стойких соединений и эффекта грунтовки или разбавления отдельных молекул. [25] [27] [28] [29] [30] [31] Например, лигнин может деградировать в аэробных почвах, но относительно стойкий в бескислородных морских отложениях. [32] Этот пример показывает, что биодоступность варьируется в зависимости от свойств экосистемы. Соответственно, даже обычно древние и стойкие соединения, такие как нефть, богатые карбоксилами алициклические молекулы, могут деградировать в соответствующих условиях окружающей среды. [33] [34]

Наземные экосистемы

Земля

Источники и стоки РОУ в почве [35]
Источники DOC подземных вод
Источники и стоки РОУ в пресной воде [37]

Растворенное органическое вещество (DOM) является одним из наиболее активных и мобильных пулов углерода и играет важную роль в глобальном круговороте углерода. [41] Кроме того, растворенный органический углерод (DOC) влияет на процесс денитрификации отрицательных электрических зарядов почвы , кислотно-щелочные реакции в почвенном растворе, удержание и перемещение питательных веществ ( катионов ) и иммобилизацию тяжелых металлов и ксенобиотиков . [42] DOM почвы может быть получен из разных источников (входов), таких как атмосферный углерод, растворенный в осадках, подстилке и остатках урожая, навозе, корневых экссудатах и ​​разложении органического вещества почвы (SOM). В почве доступность DOM зависит от его взаимодействия с минеральными компонентами (например, глинами, оксидами Fe и Al), модулируемыми процессами адсорбции и десорбции . [43] Она также зависит от фракций SOM (например, стабилизированных органических молекул и микробной биомассы) процессами минерализации и иммобилизации. Кроме того, интенсивность этих взаимодействий меняется в зависимости от свойств почвы, [44] землепользования и управления сельскохозяйственными культурами. [43] [35]

Во время разложения органического материала большая часть углерода теряется в виде CO2 в атмосферу в результате микробного окисления. Тип почвы и уклон ландшафта, выщелачивание и сток также являются важными процессами, связанными с потерями DOM в почве. [45] В хорошо дренированных почвах выщелоченный DOC может достичь уровня грунтовых вод и высвободить питательные вещества и загрязняющие вещества, которые могут загрязнять грунтовые воды , [45] [46] тогда как сток переносит DOM и ксенобиотики в другие районы, реки и озера. [35]

Грунтовые воды

Осадки и поверхностные воды выщелачивают растворенный органический углерод (DOC) из растительности и растительного опада и просачиваются через почвенную колонку в насыщенную зону . Концентрация, состав и биодоступность DOC изменяются во время транспортировки через почвенную колонку различными физико-химическими и биологическими процессами, включая сорбцию , десорбцию , биодеградацию и биосинтез . Гидрофобные молекулы преимущественно распределяются по почвенным минералам и имеют более длительное время удерживания в почвах, чем гидрофильные молекулы. Гидрофобность и время удерживания коллоидов и растворенных молекул в почвах контролируются их размером, полярностью, зарядом и биодоступностью . Биодоступный DOM подвергается микробному разложению, что приводит к уменьшению размера и молекулярной массы. Новые молекулы синтезируются почвенными микробами , и некоторые из этих метаболитов попадают в резервуар DOC в грунтовых водах. [36]

Пресноводные экосистемы

Водный углерод встречается в разных формах. Во-первых, проводится разделение на органический и неорганический углерод. Органический углерод представляет собой смесь органических соединений, происходящих из детрита или первичных производителей. Его можно разделить на POC ( частичный органический углерод ; частицы > 0,45 мкм) и DOC (растворенный органический углерод; частицы < 0,45 мкм). DOC обычно составляет 90% от общего количества водного органического углерода. Его концентрация колеблется от 0,1 до > 300 мг л −1 . [47]

Аналогично, неорганический углерод также состоит из частиц (PIC) и растворенной фазы (DIC). PIC в основном состоит из карбонатов (например, CaCO 3 ), DIC состоит из карбоната (CO 3 2- ), бикарбоната (HCO 3 − ), CO 2 и пренебрежимо малой доли угольной кислоты (H 2 CO 3 ). Неорганические углеродные соединения существуют в равновесии, которое зависит от pH воды. [48] Концентрации DIC в пресной воде колеблются от примерно нуля в кислых водах до 60 мг CL −1 в районах с богатыми карбонатами отложениями. [49]

POC может разлагаться с образованием DOC; DOC может стать POC путем флокуляции . Неорганический и органический углерод связаны через водные организмы . CO 2 используется в фотосинтезе (P), например, макрофитами , производится при дыхании (R) и обменивается с атмосферой. Органический углерод производится организмами и выделяется во время и после их жизни; например, в реках 1–20% от общего количества DOC производится макрофитами. [38] Углерод может поступать в систему из водосбора и транспортироваться в океаны реками и ручьями. Также происходит обмен с углеродом в отложениях, например, захоронение органического углерода, что важно для связывания углерода в водных местообитаниях. [50]

Водные системы играют очень важную роль в глобальном поглощении углерода; например, если сравнивать различные европейские экосистемы, то внутренние водные системы образуют второй по величине поглотитель углерода (19–41 Тг С у −1 ); только леса поглощают больше углерода (125–223 Тг С у −1 ). [51] [37]

Морские экосистемы

Источники и стоки РОУ в океане [7]

Источники

В морских системах DOC происходит из автохтонных или аллохтонных источников. Автохтонный DOC производится внутри системы, в первую очередь планктонными организмами [52] [53] , а в прибрежных водах дополнительно бентосными микроводорослями, бентосными потоками и макрофитами, [54], тогда как аллохтонный DOC в основном имеет наземное происхождение, дополненное грунтовыми водами и атмосферными поступлениями. [55] [56] Помимо гуминовых веществ , полученных из почвы , наземный DOC также включает материал, выщелоченный из растений, экспортируемый во время дождей, выбросы растительных материалов в атмосферу и осаждение в водной среде (например, летучий органический углерод и пыльца), а также тысячи синтетических антропогенных органических химикатов, которые можно измерить в океане в следовых концентрациях. [57] [56] [7]

Растворенный органический углерод (РОУ) представляет собой один из основных углеродных пулов Земли. Он содержит такое же количество углерода, как и атмосфера, и превышает количество углерода, связанного в морской биомассе, более чем в двести раз. [58] РОУ в основном производится в приповерхностных слоях во время первичного производства и процессов выедания зоопланктоном . [59] Другими источниками морского РОУ являются растворение частиц, [59] наземные и гидротермальные источники, [60] и микробное производство . Прокариоты (бактерии и археи) вносят вклад в пул РОУ посредством высвобождения капсульного материала, экзополимеров и гидролитических ферментов , [59] а также посредством смертности (например, вирусный шунт ). Прокариоты также являются основными разрушителями DOC, хотя для некоторых из наиболее стойких форм DOC очень медленная абиотическая деградация в гидротермальных системах  [59] или, возможно, сорбция на тонущих частицах  [24] может быть основным механизмом удаления. Механистические знания о взаимодействиях DOC-микробов имеют решающее значение для понимания цикличности и распределения этого резервуара активного углерода. [61]

Фитопланктон

Фитопланктон производит DOC путем внеклеточного высвобождения, что обычно составляет от 5 до 30% от его общей первичной продукции, [62] хотя это варьируется от вида к виду. [63] Тем не менее, это высвобождение внеклеточного DOC усиливается при ярком освещении и низком уровне питательных веществ, и, таким образом, должно увеличиваться относительно от эвтрофных к олиготрофным областям, вероятно, как механизм рассеивания клеточной энергии. [64] Фитопланктон также может производить DOC путем автолиза во время физиологических стрессовых ситуаций, например, при ограничении питательных веществ. [65] Другие исследования продемонстрировали производство DOC в связи с питанием мезо- и макрозоопланктона фитопланктоном и бактериями. [66] [7]

Зоопланктон

Выделение DOC, вызванное зоопланктоном, происходит через неаккуратное питание , выделение и дефекацию, которые могут быть важными источниками энергии для микробов. [67] [66] Такое производство DOC является наибольшим в периоды с высокой концентрацией пищи и доминированием крупных видов зоопланктона. [68] [7]

Бактерии и вирусы

Бактерии часто рассматриваются как основные потребители DOC, но они также могут производить DOC во время деления клеток и вирусного лизиса . [69] [70] [52] Биохимические компоненты бактерий в значительной степени такие же, как и у других организмов, но некоторые соединения из клеточной стенки уникальны и используются для отслеживания бактериального DOC (например, пептидогликан ). Эти соединения широко распространены в океане, что позволяет предположить, что бактериальное производство DOC может быть важным в морских системах. [71] Вирусы являются наиболее распространенными формами жизни в океанах, заражающими все формы жизни, включая водоросли, бактерии и зоопланктон. [72] После заражения вирус переходит либо в состояние покоя ( лизогенное ), либо в продуктивное ( литическое ). [73] Литический цикл вызывает разрушение клетки(ок) и высвобождение DOC. [74] [7]

Чистая добыча, транспортировка и экспорт DOC в океане
Регионы значительного чистого производства DOC (широкие стрелки) включают прибрежные и экваториальные регионы апвеллинга, которые поддерживают большую часть глобального нового производства. DOC переносится в субтропические круговороты и вокруг них с помощью поверхностной циркуляции, приводимой в движение ветром. Экспорт происходит, если экспортируемый DOC (повышенные концентрации, обозначенные темно-синими полями) присутствует во время опрокидывания водной толщи. предшественник для формирования глубоких и промежуточных водных масс. DOC также экспортируется с субдукцией в круговоротах. В регионах, где обогащенная DOC субтропическая вода не может служить предшественником для опрокидывающей циркуляции из-за полярных фронтальных систем (например, в местах формирования антарктических донных вод в Южном океане), экспорт DOC является слабым компонентом биологического насоса. Воды к югу от антарктического полярного фронта не имеют значительного экспортируемого DOC (изображены светло-голубым полем) в течение зимы. [75]
Упрощенная микробная пищевая цепь в освещенном солнцем океане
Слева: классическое описание потока углерода от фотосинтезирующих водорослей к травоядным и более высоким трофическим уровням в пищевой цепи.
Справа: микробная петля, в которой бактерии используют растворенный органический углерод для получения биомассы, которая затем снова попадает в классический поток углерода через простейших. [76] [77]
Потоки растворенного органического углерода (РОУ) на поверхности, в мезопелагиали и во внутренних слоях океана
На панели (A) океанические запасы DOC показаны черными кругами с красным шрифтом, а единицы - Pg-C. Потоки DOC показаны черным и белым шрифтом, а единицы - Tg-C год −1 или Pg-C год −1 . Буквы в стрелках и соответствующие значения потоков соответствуют описаниям, отображаемым в (B), где перечислены источники и стоки океанического DOC. [78]

Макрофиты

Морские макрофиты (т. е. макроводоросли и морские травы ) очень продуктивны и распространяются на большие площади в прибрежных водах, но их производство DOC не получило особого внимания. Макрофиты выделяют DOC во время роста с консервативной оценкой (исключая выделение из разлагающихся тканей), предполагающей, что макроводоросли выделяют от 1 до 39% от их валовой первичной продукции, [79] [80] в то время как морские травы выделяют менее 5% DOC от их валовой первичной продукции. [81] Было показано, что выделяемый DOC богат углеводами, причем скорость зависит от температуры и доступности света. [82] В глобальном масштабе сообщества макрофитов, как предполагается, производят ~160 Тг С год −1 DOC, что составляет примерно половину годового мирового поступления DOC в реки (250 Тг С год −1 ). [82] [7]

Морские отложения

Речная вода из торфяников впадает в прибрежные воды
Юго-Восточная Азия является домом для одного из крупнейших в мире запасов тропических торфяников и составляет примерно 10 % мирового потока растворенного органического углерода (DOC) с суши в море. Реки переносят высокие концентрации окрашенного растворенного органического вещества (CDOM), показанные здесь взаимодействующими с океанской шельфовой водой. [83]

Морские отложения представляют собой основные места деградации и захоронения ОВ в океане, вмещая микробов с плотностью до 1000 раз выше, чем в толще воды . [84] Концентрации РОУ в отложениях часто на порядок выше, чем в вышележащей толще воды. [85] Эта разница в концентрации приводит к непрерывному диффузионному потоку и предполагает, что отложения являются основным источником РОУ, выделяющим 350 Тг С год −1 , что сопоставимо с поступлением РОУ из рек. [86] Эта оценка основана на рассчитанных диффузионных потоках и не включает события ресуспендирования, которые также выделяют РОУ [87] , и поэтому оценка может быть консервативной. Кроме того, некоторые исследования показали, что геотермальные системы и просачивание нефти вносят вклад в предварительно состаренный РОУ в глубокие океанические бассейны , [88] [89] но последовательные глобальные оценки общего поступления в настоящее время отсутствуют. В глобальном масштабе грунтовые воды составляют неизвестную часть потока DOC из пресной воды в океаны. [90] DOC в грунтовых водах представляет собой смесь наземного, инфильтрованного морского и in situ микробиологически произведенного материала. [91] Этот поток DOC в прибрежные воды может быть важным, поскольку концентрации в грунтовых водах, как правило, выше, чем в прибрежной морской воде, [92] но надежные глобальные оценки в настоящее время также отсутствуют. [7]

Раковины

Основные процессы, которые удаляют РОУ из толщи океанской воды, следующие: (1) Термическая деградация, например, в подводных гидротермальных системах ; [93] (2) пузырьковая коагуляция и абиотическая флокуляция в микрочастицы [ 94 ] или сорбция на частицах; [95] (3) абиотическая деградация через фотохимические реакции ; [96] [97] и (4) биотическая деградация гетеротрофными морскими прокариотами . [98] Было высказано предположение, что комбинированные эффекты фотохимической и микробной деградации представляют собой основные стоки РОУ. [99] [7]

Термическая деградация

Термическая деградация DOC была обнаружена на высокотемпературных гидротермальных склонах хребта, где концентрации DOC на выходе ниже, чем на входе. Хотя глобальное влияние этих процессов не было исследовано, текущие данные свидетельствуют о том, что это незначительный сток DOC. [93] Абиотическая флокуляция DOC часто наблюдается во время быстрых (минутных) сдвигов солености, когда смешиваются пресные и морские воды. [101] Флокуляция изменяет химический состав DOC, удаляя гуминовые соединения и уменьшая размер молекул, превращая DOC в твердые органические хлопья, которые могут осаждаться и/или потребляться травоядными и фильтраторами , но она также стимулирует бактериальную деградацию флокулированного DOC. [102] Влияние флокуляции на удаление DOC из прибрежных вод сильно варьируется: некоторые исследования предполагают, что она может удалить до 30% пула DOC, [103] [104], в то время как другие находят гораздо более низкие значения (3–6%; [105] ). Такие различия можно объяснить сезонными и системными различиями в химическом составе DOC, pH, концентрации металлических катионов, микробной реактивности и ионной силе. [101] [106] [7]

ЦДОМ

Окрашенная фракция DOC (CDOM) поглощает свет в синем и УФ-диапазоне и, следовательно, влияет на продуктивность планктона как отрицательно, поглощая свет, который в противном случае был бы доступен для фотосинтеза, так и положительно, защищая планктонные организмы от вредного УФ-излучения. [107] [108] Однако, поскольку воздействие УФ-повреждения и способность к восстановлению чрезвычайно изменчивы, нет единого мнения о том, как изменения УФ-излучения могут повлиять на все сообщества планктона. [109] [110] Поглощение света CDOM инициирует сложный спектр фотохимических процессов, которые могут влиять на химический состав питательных веществ, следовых металлов и DOC, а также способствовать деградации DOC. [97]

Фотодеградация

Фотодеградация включает в себя преобразование CDOM в более мелкие и менее окрашенные молекулы (например, органические кислоты) или в неорганический углерод (CO, CO 2 ) и питательные соли (NH 4 − , HPO2−
4). [111] [96] [112] Таким образом, это обычно означает, что фотодеградация преобразует неподатливые в лабильные молекулы DOC, которые могут быстро использоваться прокариотами для производства биомассы и дыхания. Однако она также может увеличить CDOM за счет преобразования соединений, таких как триглицериды, в более сложные ароматические соединения, [113] [114] которые менее поддаются разложению микробами. Более того, УФ-излучение может производить, например, активные формы кислорода, которые вредны для микробов. [115] Влияние фотохимических процессов на пул DOC также зависит от химического состава, [116] при этом некоторые исследования предполагают, что недавно произведенный автохтонный DOC становится менее биодоступным, в то время как аллохтонный DOC становится более биодоступным для прокариот после воздействия солнечного света, хотя другие обнаружили обратное. [117] [118] [119] Фотохимические реакции особенно важны в прибрежных водах, которые получают высокие нагрузки наземного происхождения CDOM, при этом, по оценкам, ~20–30% наземного DOC быстро фотодеградируют и потребляются. [120] Глобальные оценки также предполагают, что в морских системах фотодеградация DOC производит ~180 Тг С год −1 неорганического углерода, а дополнительные 100 Тг С год −1 DOC становятся более доступными для микробной деградации. [96] [121] Другая попытка глобальных оценок океана также предполагает, что фотодеградация (210 Тг С год −1 ) примерно равна ежегодному глобальному поступлению речного DOC (250 Тг С год −1 ; [122] ), в то время как другие предполагают, что прямая фотодеградация превышает поступление речного DOC. [123] [124] [7]

Непокорный DOC

Изменение состава DOC с глубиной

DOC концептуально делится на лабильный DOC, который быстро поглощается гетеротрофными микробами, и неподатливый резервуар DOC, который накапливается в океане (в соответствии с определением Ханселла). [24] Вследствие своей неподатливости накопленный DOC достигает среднего радиоуглеродного возраста от 1000 до 4000 лет в поверхностных водах и от 3000 до 6000 лет в глубоком океане, [125] указывая на то, что он сохраняется в течение нескольких циклов глубоководного смешивания океана продолжительностью от 300 до 1400 лет каждый. [126] За этими средними радиоуглеродными возрастами скрывается большой спектр возрастов. Фоллетт и др. показали, что DOC включает в себя часть современного радиоуглеродного возраста, а также DOC, достигающего радиоуглеродного возраста до 12 000 лет. [127] [61]

Распределение

Более точные методы измерения, разработанные в конце 1990-х годов, позволили хорошо понять, как растворенный органический углерод распределяется в морской среде как по вертикали, так и по поверхности. [128] В настоящее время известно, что растворенный органический углерод в океане находится в диапазоне от очень лабильного до очень неподатливого (тугоплавкого). Лабильный растворенный органический углерод в основном производится морскими организмами и потребляется на поверхности океана и состоит из сахаров, белков и других соединений, которые легко используются морскими бактериями . [129] Неподатливый растворенный органический углерод равномерно распределен по всей толще воды и состоит из высокомолекулярных и структурно сложных соединений, которые трудно использовать морским организмам, таких как лигнин , пыльца или гуминовые кислоты . В результате наблюдаемое вертикальное распределение состоит из высоких концентраций лабильного DOC в верхнем слое воды и низких концентраций на глубине. [130]

В дополнение к вертикальному распределению, были смоделированы и отобраны также горизонтальные распределения. [131] В поверхностном океане на глубине 30 метров более высокие концентрации растворенного органического углерода обнаружены в Южно-Тихоокеанском круговороте, Южно-Атлантическом круговороте и Индийском океане. На глубине 3000 метров самые высокие концентрации находятся в североатлантических глубоких водах, где растворенный органический углерод из высококонцентрированного поверхностного океана удаляется на глубину. В то время как в северной части Индийского океана высокий уровень DOC наблюдается из-за высокого потока пресной воды и осадков. Поскольку временные масштабы горизонтального движения вдоль дна океана составляют тысячи лет, тугоплавкий растворенный органический углерод медленно расходуется на своем пути из Северной Атлантики и достигает минимума в северной части Тихого океана. [131]

Как возникающий

Растворенное органическое вещество представляет собой гетерогенный пул из тысяч, вероятно, миллионов органических соединений. Эти соединения различаются не только по составу и концентрации (от пМ до мкМ), но также происходят из различных организмов (фитопланктон, зоопланктон и бактерии) и сред (наземная растительность и почвы, прибрежные экосистемы) и могли быть произведены недавно или тысячи лет назад. Более того, даже органические соединения, происходящие из одного и того же источника и одного и того же возраста, могли подвергаться разным историям обработки до накопления в одном и том же пуле DOM. [78]

Внутреннее океанское DOM представляет собой сильно модифицированную фракцию, которая сохраняется после многих лет воздействия солнечного света, использования гетеротрофами, флокуляции и коагуляции, а также взаимодействия с частицами. Многие из этих процессов в пуле DOM являются специфическими для соединений или классов. Например, конденсированные ароматические соединения обладают высокой светочувствительностью, [132] тогда как белки, углеводы и их мономеры легко поглощаются бактериями. [133] [134] [135] Микробы и другие потребители избирательны в типе DOM, который они используют, и обычно предпочитают определенные органические соединения другим. Следовательно, DOM становится менее реактивным, поскольку он постоянно перерабатывается. Другими словами, пул DOM становится менее лабильным и более устойчивым к деградации. По мере его переработки органические соединения постоянно добавляются в основной пул DOM путем физического смешивания, обмена с частицами и/или производства органических молекул сообществом потребителей. [70] [21] [136] [100] Таким образом, изменения состава, происходящие во время деградации, являются более сложными, чем простое удаление более лабильных компонентов и последующее накопление оставшихся, менее лабильных соединений. [78]

Поэтому сопротивление растворенного органического вещества (т. е. его общая реактивность к деградации и/или использованию) является эмерджентным свойством. Восприятие сопротивления DOM изменяется во время деградации органического вещества и в сочетании с любым другим процессом, который удаляет или добавляет органические соединения в рассматриваемый пул DOM. [78]

Удивительная устойчивость высоких концентраций DOC к микробной деградации рассматривалась несколькими гипотезами. [137] Распространенное мнение заключается в том, что неподатливая фракция DOC обладает определенными химическими свойствами, которые предотвращают разложение микробами («гипотеза внутренней стабильности»). Альтернативное или дополнительное объяснение дается «гипотезой разбавления», согласно которой все соединения лабильны, но существуют в концентрациях, которые по отдельности слишком низки для поддержания микробных популяций, но вместе образуют большой пул. [138] Гипотеза разбавления нашла поддержку в недавних экспериментальных и теоретических исследованиях. [139] [140] [61]

Изоляция и анализ DOM

DOM встречается в низких концентрациях в природе для прямого анализа с помощью ЯМР или МС . Более того, образцы DOM часто содержат высокие концентрации неорганических солей, которые несовместимы с такими методами. [141] Поэтому необходим этап концентрирования и изоляции образца. [141] [142] Наиболее используемыми методами изоляции являются ультрафильтрация , обратный осмос и твердофазная экстракция . [143] Среди них твердофазная экстракция считается самой дешевой и простой технологией. [142]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Рошан, С. и ДеВрис, Т. (2017) «Эффективное производство и экспорт растворенного органического углерода в олиготрофном океане». Nature Communications , 8 (1): 1–8. doi :10.1038/s41467-017-02227-3.
  2. ^ ab "Органический углерод". Биогеохимические методы . Получено 27 ноября 2018 г.
  3. ^ Кенни, Джонатан Э.; Бида, Морган; Пагано, Тодд (октябрь 2014 г.). «Тенденции уровней аллохтонного растворенного органического углерода в природной воде: обзор потенциальных механизмов в условиях меняющегося климата». Вода . 6 (10): 2862–2897. doi : 10.3390/w6102862 .
  4. ^ Moody, CS и Worrall, F. (2017) «Моделирование скоростей деградации DOC с использованием состава DOM и гидроклиматических переменных». Журнал геофизических исследований: Biogeosciences , 122 (5): 1175–1191. doi :10.1002/2016JG003493.
  5. ^ Хеджес, Джон И. (3 декабря 1991 г.). «Глобальные биогеохимические циклы: прогресс и проблемы» (PDF) . Химия моря . 39 (1–3): 67–93. doi :10.1016/0304-4203(92)90096-s.
  6. ^ Крицберг, Эмма С.; Коул, Джонатан Дж.; Пейс, Майкл Л.; Гранели, Вильгельм; Баде, Даррен Л. (март 2004 г.). «Автохтонные и аллохтонные источники углерода бактерий: результаты экспериментов по добавлению 13C во все озеро» (PDF) . Лимнология и океанография . 49 (2): 588–596. Bibcode : 2004LimOc..49..588K. doi : 10.4319/lo.2004.49.2.0588. ISSN  0024-3590. S2CID  15021562.
  7. ^ abcdefghijklmn Лёнборг, К., Каррейра, К., Джикеллс, Т. и Альварес-Сальгадо, XA (2020) «Влияние глобальных изменений на цикл растворенного в океане органического углерода (DOC)». Frontiers in Marine Science , 7 : 466. doi :10.3389/fmars.2020.00466.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  8. ^ Монрой, П., Эрнандес-Гарсия, Э., Росси, В. и Лопес, К. (2017) «Моделирование динамического погружения биогенных частиц в океаническом потоке». Нелинейные процессы в геофизике , 24 (2): 293–305. doi :10.5194/npg-24-293-2017.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  9. ^ Simon, M., Grossart, H., Schweitzer, B. и Ploug, H. (2002) «Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах». Aquatic microbial ecology , 28 : 175–211. doi :10.3354/ame028175.
  10. ^ Кирхман, Дэвид Л.; Сузуки, Йошими; Гарсайд, Кристофер; Даклоу, Хью В. (15 августа 1991 г.). «Высокие скорости оборота растворенного органического углерода во время весеннего цветения фитопланктона». Nature . 352 (6336): 612–614. Bibcode :1991Natur.352..612K. doi :10.1038/352612a0. S2CID  4285758.
  11. ^ Jaeckle, WB; Manahan, DT (1989). «Питание «непитающейся» личинки: поглощение растворенных аминокислот из морской воды лецитотрофными личинками брюхоногого моллюска Haliotis rufescens ». Морская биология . 103 : 87–94. doi :10.1007/BF00391067. S2CID  84541307.
  12. ^ Черемисинофф, Николас; Давлетшин, Антон (2015). «Операции по гидравлическому разрыву пласта: Справочник по методам управления окружающей средой». Управление окружающей средой . ISBN 9781119099994.
  13. ^ Элсер, Стивен (2014). «Коричневая вода: экологические и экономические последствия увеличения растворенного органического углерода в озерах». Архивировано из оригинала 25 сентября 2017 г.
  14. ^ Wu, Qing; Zhao, Xin-Hua; Wang, Xiao-Dan (2008). «Связь между гетеротрофными бактериями и некоторыми физическими и химическими параметрами в сетях распределения питьевой воды северного города Китая». 2008 2-я Международная конференция по биоинформатике и биомедицинской инженерии . стр. 4713–4716. doi :10.1109/ICBBE.2008.336. ISBN 978-1-4244-1747-6. S2CID  24876521.
  15. ^ «Растворенный органический углерод (РОУ)».
  16. ^ Нараяна, PS; Варалакшми, D; Пуллайя, T; Самбасива Рао, KRS (2018). Методология исследований в зоологии. Scientific Publishers. стр. 225. ISBN 9789388172400.
  17. ^ "Фильтры из стеклянного микроволокна Whatman, класс GF/F". Merck.
  18. ^ Кнап, А. Майклс; А. Клоуз; А. Даклоу; Х. Диксон, А. (1994). Протоколы для измерений керна Совместного исследования глобальных океанических потоков (JGOFS). JGOFS.
  19. ^ Cauwet G (2002) «DOM в прибрежной зоне». В: Hansell D и Carlson C (ред.) Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter , страницы 579–610, Elsevier. ISBN 9780080500119 . 
  20. ^ Тремблей, Л. и Беннер, Р. (2006) «Микробный вклад в иммобилизацию азота и сохранение органического вещества в разлагающемся растительном детрите». Geochimica et Cosmochimica Acta , 70 (1): 133–146. doi :10.1016/j.gca.2005.08.024.
  21. ^ ab Jiao, Nianzhi; Herndl, Gerhard J.; Hansell, Dennis A.; Benner, Ronald; Kattner, Gerhard; Wilhelm, Steven W.; Kirchman, David L.; Weinbauer, Markus G.; Luo, Tingwei; Chen, Feng; Azam, Farooq (2010). «Микробное производство неподатливого растворенного органического вещества: долгосрочное хранение углерода в мировом океане». Nature Reviews Microbiology . 8 (8): 593–599. doi :10.1038/nrmicro2386. PMID  20601964. S2CID  14616875.
  22. ^ Ли, СА, Ким, ТХ и Ким, Г. (2020) «Отслеживание наземных и морских источников растворенного органического углерода в прибрежной бухте с использованием стабильных изотопов углерода». Biogeosciences , 17 (1). doi :10.5194/bg-17-135-2020.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  23. ^ ab Vahatalo, AV, Aarnos, H., and Mantyniemi, S. (2010). Континуум биоразлагаемости и кинетика биоразложения природного органического вещества, описываемая бета-распределением. Biogeochemistry 100, 227–240. doi: 10.1007/s10533-010-9419-4
  24. ^ abcd Hansell, Dennis A. (2013). «Невосприимчивые растворенные органические углеродные фракции». Annual Review of Marine Science . 5 : 421–445. doi :10.1146/annurev-marine-120710-100757. PMID  22881353.
  25. ^ ab Amon, RMW и Benner, R. (1996). Бактериальное использование различных классов размеров растворенного органического вещества. Limnol. Oceanogr. 41, 41–51. doi: 10.4319/lo.1996.41.1.0041
  26. ^ Беннер, Р. и Амон, Р. М. (2015). Континуум размера-реактивности основных биоэлементов в океане. Ann. Rev. Mar. Sci. 7, 185–205. doi: 10.1146/annurev-marine-010213-135126
  27. ^ Тингстад, ТФ, Хавскум, Х., Каас, Х., Нильсен, ТГ, Риман, Б., Лефевр, Д. и др. (1999). Взаимодействие бактерий и простейших и деградация органического вещества в условиях ограничения фосфора: анализ эксперимента по изоляции с использованием простой модели. Limnol. Oceanogr. 44, 62–79. doi: 10.4319/lo.1999.44.1.0062
  28. ^ Del-Giorgio, P., и Davies, J. (2003). «Закономерности лабильности и потребления растворенного органического вещества в водных экосистемах», в Aquatic Ecosystems: Interactivity of Dissolved Organic Matter, ред. SEG Findlay и RL Sinsabaugh (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 399–424. doi: 10.1016/B978-012256371-3/50018-4
  29. ^ Бьянки, ТС (2011). Роль органического углерода наземного происхождения в прибрежном океане: меняющаяся парадигма и эффект затравки. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 19473–19481. doi: 10.1073/pnas.1017982108
  30. ^ Каттнер, Г., Саймон, М. и Кох, Б. П. (2011). «Молекулярная характеристика растворенного органического вещества и ограничения для прокариотического использования», в книге «Микробный углеродный насос в океане», под ред. Н. Цзяо, Ф. Азама и С. Сансерса (Вашингтон, округ Колумбия: Science/AAAS).
  31. ^ Кейл, РГ и Майер, ЛМ (2014). «Минеральные матрицы и органическое вещество», в «Трактате по геохимии», 2-е изд., ред. Х. Холланд и К. Турекян (Оксфорд: Elsevier), 337–359. doi: 10.1016/B978-0-08-095975-7.01024-X
  32. ^ Bianchi, TS, Cui, X., Blair, NE, Burdige, DJ, Eglinton, TI, и Galy, V. (2018). Центры захоронения и окисления органического углерода на границе суша-океан. Org. Geochem. 115, 138–155. doi: 10.1016/j.orggeochem.2017.09.008
  33. ^ Ward, ND, Keil, RG, Medeiros, PM, Brito, DC, Cunha, AC, Dittmar, T., et al. (2013). Деградация макромолекул наземного происхождения в реке Амазонка. Nat. Geosci. 6, 530–533. doi: 10.1038/ngeo1817
  34. ^ Myers-Pigg, AN, Louchouarn, P., Amon, RMW, Prokushkin, A., Pierce, K., and Rubtsov, A. (2015). Лабильный пирогенный растворенный органический углерод в крупных сибирских арктических реках: последствия для метаболических связей между лесными пожарами и водотоками. Geophys. Res. Lett. 42, 377–385. doi: 10.1002/2014GL062762
  35. ^ abc Gmach, MR, Cherubin, MR, Kaiser, K. и Cerri, CEP (2020) «Процессы, влияющие на растворенное органическое вещество в почве: обзор». Scientia Agricola , 77 (3). doi :10.1590/1678-992x-2018-0164.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  36. ^ ab Shen, Y., Chapelle, FH, Strom, EW и Benner, R. (2015) «Происхождение и биодоступность растворенного органического вещества в грунтовых водах». Биогеохимия , 122 (1): 61–78. doi :10.1038/s41467-019-11394-4.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  37. ^ ab Reitsema, RE, Meire, P. и Schoelynck, J. (2018) «Будущее пресноводных макрофитов в меняющемся мире: количество и качество растворенного органического углерода и его взаимодействие с макрофитами». Frontiers in plant science , 9 : 629. doi :10.3389/fpls.2018.00629.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  38. ^ ab Thomas, JD (1997). Роль растворенного органического вещества, в частности свободных аминокислот и гуминовых веществ, в пресноводных экосистемах. Freshw. Biol. 38, 1–36. doi: 10.1046/j.1365-2427.1997.00206.x
  39. ^ Cole, JJ, Prairie, YT, Caraco, NF, McDowell, WH, Tranvik, LJ, Striegl, RG, et al. (2007). Plumbing the global carbon cycle: integrating inland waters into the terrestrial carbon budget. Экосистемы 10, 172–185. doi: 10.1007/s10021-006-9013-8
  40. ^ Raymond, PA, Hartmann, J., Lauerwald, R., Sobek, S., McDonald, C., Hoover, M., et al. (2013). Глобальные выбросы углекислого газа из внутренних вод. Nature 503, 355–359. doi: 10.1038/nature12760
  41. ^ Kalbitz, K.; Solinger, S.; Park, JH; Michalzik, B.; Matzner, E. 2000. Контроль динамики растворенного органического вещества в почвах: обзор. Soil Science 165: 277–304.
  42. ^ Zech, W.; Senesi, N.; Guggenberger, G.; Kaiser, K.; Lehmann, J.; Miano, TM; Miltner, A.; Schroth, G. 1997. Факторы, контролирующие гумификации и минерализацию органического вещества почвы в тропиках. Geoderma 79: 117–161.
  43. ^ ab Saidy, AR; Smernik, RJ; Baldock, JA; Kaiser, K.; Sanderman, J. 2015. Микробная деградация органического углерода, сорбированного филлосиликатными глинами с покрытием из водного оксида железа и без него. European Journal of Soil Science 66: 83–94.
  44. ^ Кайзер, К.; Гуггенбергер, Г. 2007. Сорбционная стабилизация органического вещества микропористым гетитом: сорбция в мелкие поры против поверхностного комплексообразования. Европейский журнал почвоведения 58: 45–59.
  45. ^ ab Veum, KS; Goyne, KW; Motavalli, PP; Udawatta, RP 2009. Сток и потеря растворенного органического углерода в исследовании парных водоразделов трех смежных сельскохозяйственных водоразделов. Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда 130: 115–122.
  46. ^ Спарлинг, Г.; Чибнелл, Э.; Пронгер, Дж.; Ратледж, С.; Уолл, А.; Кэмпбелл, Д.; Шиппер, Л. 2016. Оценки годовых потерь выщелачивания растворенного органического углерода с пастбищ на аллофановых почвах, на которых пасется молочный скот, Вайкато, Новая Зеландия. Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований 59: 32–49.
  47. ^ Sobek, S., Tranvik, LJ, Prairie, YT, Kortelainen, P., and Cole, JJ (2007). Модели и регулирование растворенного органического углерода: анализ 7500 широко распространенных озер. Limnol. Oceanogr. 52, 1208–1219. doi: 10.4319/lo.2007.52.3.1208
  48. ^ Stumm, W., и Morgan, JJ (1996). Aquatic Chemistry: Chemical Equilibria and Rates in Natural Waters. Environmental Science and Technology. Нью-Йорк: John Wiley & Sons, Inc.
  49. ^ Madsen, TV и Sand-Jensen, K. (1991). Фотосинтетическое усвоение углерода водными макрофитами. Aquat. Bot. 41, 5–40. doi: 10.1016/0304-3770(91)90037-6
  50. ^ Regnier, P., Friedlingstein, P., Ciais, P., Mackenzie, FT, Gruber, N., Janssens, IA, et al. (2013). Антропогенное возмущение потоков углерода с суши в океан. Nat. Geosci. 6, 597–607. doi: 10.1038/ngeo1830
  51. ^ Luyssaert, S., Abril, G., Andres, R., Bastviken, D., Bellassen, V., Bergamaschi, P., et al. (2012). Баланс CO 2 , CO, CH 4 и N 2 O на суше и во внутренних водах Европы между 2001 и 2005 годами. Biogeosciences 9, 3357–3380. doi: 10.5194/bg-9-3357-2012
  52. ^ ab Кавасаки, Н. и Беннер, Р. (2006). Бактериальное высвобождение растворенного органического вещества во время роста и упадка клеток: молекулярное происхождение и состав. Limnol. Oceanogr. 51, 2170–2180. doi: 10.4319/lo.2006.51.5.2170
  53. ^ Лёнборг, К., Альварес-Сальгадо, XA, Дэвидсон, К. и Миллер, AEJ (2009). Производство биодоступного и труднорастворимого органического вещества прибрежными гетеротрофными микробными популяциями. Estuar. Coast. Shelf Sci. 82, 682–688. doi: 10.1016/j.ecss.2009.02.026
  54. ^ Wada, S., Aoki, MN, Tsuchiya, Y., Sato, T., Shinagawa, H. и Hama, T. (2007). Количественный и качественный анализ растворенного органического вещества, выделяемого Ecklonia cava Kjellman, в заливе Оура, Симода, полуостров Идзу, Япония. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 349, 344–358. doi: 10.1016/j.jembe.2007.05.024
  55. ^ Willey, JD, Kieber, RJ, Eyman, MS Jr., и Brooks Avery, G. (2000). Концентрации растворенного в дождевой воде органического углерода и глобальный поток. Glob. Biogeochem. Cycles 14, 139–148. doi: 10.1029/1999GB900036
  56. ^ ab Raymond, PA, и Spencer, RGM (2015). «Riverine DOM», в Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, под ред. DA Hansell и CA Carlson (Амстердам: Elsevier), 509–533. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00011-X
  57. ^ Dachs, J., and Méjanelle, L. (2010). Органические загрязнители в прибрежных водах, отложениях и биоте: значимый фактор для экосистем в антропоцене? Estuarines Coasts 33, 1–14. doi: 10.1007/s12237-009-9255-8
  58. ^ Ханселл, Деннис; Карлсон, Крейг; Репета, Дэниел; Шлитцер, Райнер (2009). «Растворенное органическое вещество в океане: спор стимулирует новые идеи». Океанография . 22 (4): 202–211. doi :10.5670/oceanog.2009.109. hdl : 1912/3183 . S2CID  129511530.
  59. ^ abcd Карлсон, Крейг А.; Ханселл, Деннис А. (2015). «Источники, стоки, реактивность и бюджеты DOM». Биогеохимия растворенного в морской воде органического вещества . С. 65–126. doi :10.1016/B978-0-12-405940-5.00003-0. ISBN 9780124059405.
  60. ^ Zigah, Prosper K.; McNichol, Ann P.; Xu, Li; Johnson, Carl; Santinelli, Chiara; Karl, David M.; Repeta, Daniel J. (2017). «Аллохтонные источники и динамическая цикличность растворенного в океане органического углерода, выявленная с помощью изотопов углерода». Geophysical Research Letters . 44 (5): 2407–2415. Bibcode : 2017GeoRL..44.2407Z. doi : 10.1002/2016GL071348. hdl : 1912/8912 . S2CID  55057882.
  61. ^ abc Mentges, A.; Feenders, C.; Deutsch, C.; Blasius, B.; Dittmar, T. (2019). «Долгосрочная стабильность морского растворенного органического углерода возникает из нейтральной сети соединений и микробов». Scientific Reports . 9 (1): 17780. Bibcode :2019NatSR...917780M. doi :10.1038/s41598-019-54290-z. PMC 6883037 . PMID  31780725.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  62. ^ Карл, Д. М., Хебель, Д. В., Бьоркман, К. и Летелье, Р. М. (1998). Роль высвобождения растворенного органического вещества в продуктивности олиготрофного севера Тихого океана. Limnol. Oceanogr. 43, 1270–1286. doi: 10.4319/lo.1998.43.6.1270
  63. ^ Wetz, MS, и Wheeler, PA (2007). Выделение растворенного органического вещества прибрежными диатомовыми водорослями. Limnol. Oceanogr. 52, 798–807. doi: 10.4319/lo.2007.52.2.0798
  64. ^ Thornton, DCO (2014). Выброс растворенного органического вещества (DOM) фитопланктоном в современном и будущем океане. Eur. J. Phycol. 49, 20–46. doi: 10.1080/09670262.2013.875596
  65. ^ Boekell, WHMV, Hansen, FC, Riegman, R., и Bak, RPM (1992). Снижение весеннего цветения Phaeocystis , вызванное лизисом , и связь с микробной пищевой сетью. Mar. Ecol. Prog. Ser. 81, 269–276. doi: 10.3354/meps081269
  66. ^ ab Hygum, BH, Petersen, JW, и Søndergaard, M. (1997). Растворенный органический углерод, высвобождаемый при выпасе зоопланктона — высококачественный субстратный пул для бактерий. J. Plankton Res. 19, 97–111. doi: 10.1093/plankt/19.1.97
  67. ^ Ламперт, В. (1978). Выделение растворенного органического углерода при выпасе зоопланктона. Limnol. Oceanogr. 23, 831–834. doi: 10.4319/lo.1978.23.4.0831
  68. ^ Jumars, PA, Penry, DL, Baross, JA, и Perry, MJ (1989). Закрытие микробной петли: путь растворенного углерода к гетеротрофным бактериям от неполного приема пищи, переваривания и абсорбции у животных. Deep Sea Res. 36, 483–495. doi: 10.1016/0198-0149(89)90001-0
  69. ^ Iturriaga, R., и Zsolnay, A. (1981). Трансформация некоторых растворенных органических соединений естественной гетеротрофной популяцией. Mar. Biol. 62, 125–129. doi: 10.1007/BF00388174
  70. ^ ab Огава, Х.; Амагай, И.; Коике, И.; Кайзер, К.; Беннер, Р. (2001). «Производство тугоплавких растворенных органических веществ бактериями». Science . 292 (5518): 917–920. Bibcode :2001Sci...292..917O. doi :10.1126/science.1057627. PMID  11340202. S2CID  36359472.
  71. ^ Маккарти, М., Пратум, Т., Хеджес, Дж. и Беннер, Р. (1997). Химический состав растворенного органического азота в океане. Nature 390, 150–154. doi: 10.1038/36535
  72. ^ Suttle, CA (2005). Вирусы в море. Nature 437, 356–361. doi: 10.1038/nature04160
  73. ^ Weinbauer, MAG (2004). Экология прокариотических вирусов. FEMS Microbiol. Rev. 28, 127–181. doi: 10.1016/j.femsre.2003.08.001
  74. ^ Lønborg, C., Middelboe, M., и Brussaard, CPD (2013). Вирусный лизис Micromonas pusilla : влияние на производство и состав растворенного органического вещества. Biogeochemistry 116, 231–240. doi: 10.1007/s10533-013-9853-1
  75. ^ Hansell DA и Craig AC (2015) «Морское растворенное органическое вещество и цикл углерода». Океанография , 14 (4): 41–49. doi :10.5670/oceanog.2001.05.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  76. ^ Krabberød, AK; Bjorbækmo, MFM; Shalchian-Tabrizi, K.; Logares, R. (2017). «Изучение океанического микроэукариотического интерактома с помощью подходов метаомики». Aquatic Microbial Ecology . 79 : 1–12. doi : 10.3354/ame01811 . hdl : 10261/153315 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  77. ^ Делонг, Эдвард Ф.; Карл, Дэвид М. (2005). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Nature . 437 (7057): 336–342. Bibcode :2005Natur.437..336D. doi :10.1038/nature04157. PMID  16163343. S2CID  4400950.
  78. ^ abcde Вагнер, С., Шуботц, Ф., Кайзер, К., Холлманн, К., Васка, Х., Россель, П. Е., Хансман, Р., Элверт, М., Мидделбург, Дж. Дж., Энгель, А. и Блаттманн, Т. М. (2020) «Прорицание DOM: Текущая перспектива будущего растворенного органического углерода в океане». Frontiers in Marine Science , 7 :341. doi :10.3389/fmars.2020.00341.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  79. ^ Брилинский, М. (1977). Выделение растворенного органического вещества некоторыми морскими макрофитами. Mar. Biol. 39, 213–220. doi: 10.1007/BF00390995
  80. ^ Pregnall, AM (1983). Выделение растворенного органического углерода из эстуарной литоральной макроводоросли Enteromorpha prolifera. Mar. Biol. 73, 37–42. doi: 10.1007/BF00396283
  81. ^ Пенхейл, П. А. и Смит, У. О. (1977). Выделение растворенного органического углерода морской травой (Zostera marina) и ее эпифитами. Limnol. Oceanogr. 22, 400–407. doi: 10.4319/lo.1977.22.3.0400
  82. ^ ab Barrón, C., и Duarte, CM (2015). Растворенные органические углеродные пулы и экспорт из прибрежного океана. Glob. Biogeochem. Cycles 29, 1725–1738. doi: 10.1002/2014GB005056
  83. ^ Мартин, П., Черукуру, Н., Тан, А.С., Санвлани, Н., Муджахид, А. и Мюллер, М. (2018) «Распределение и круговорот терригенного растворенного органического углерода в реках, дренирующих торфяники, и прибрежных водах Саравака, Борнео», Biogeosciences , 15 (2): 6847–6865. doi :10.5194/bg-15-6847-2018.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  84. ^ Хьюсон, И., О'Нил, Дж. М., Фурман, Дж. А. и Деннисон, В. К. (2001). Распределение и распространенность вирусоподобных частиц в отложениях и вышележащих водах вдоль градиентов эвтрофикации в двух субтропических эстуариях. Limnol. Oceanogr. 46, 1734–1746. doi: 10.4319/lo.2001.46.7.1734
  85. ^ Бердидж, DJ и Гарднер, KG (1998). Распределение молекулярной массы растворенного органического углерода в поровых водах морских осадков. Mar. Chem. 62, 45–64. doi: 10.1016/S0304-4203(98)00035-8
  86. ^ Бердидж, DJ и Комада, T. (2014). «Воды пор осадка», в Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, под ред. DA Hansen и CA Carlson (Кембридж, Массачусетс: Academic Press), 535–577. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00012-1
  87. ^ Комада, Т. и Реймерс, CE (2001). Разделение органического углерода между твердой и растворенной фазами, вызванное ресуспензией, при переходе река–океан. Mar. Chem. 76, 155–174. doi: 10.1016/S0304-4203(01)00055-X
  88. ^ Диттмар, Т. и Кох, Б. П. (2006). Термогенное органическое вещество, растворенное в абиссальном океане. Mar. Chem. 102, 208–217. doi: 10.1016/j.marchem.2006.04.003
  89. ^ Диттмар, Т. и Пэнг, Дж. (2009). Молекулярная сигнатура, вызванная теплом в растворенном органическом веществе в морской воде. Nat. Geosci. 2, 175–179. doi: 10.1038/ngeo440
  90. ^ Burnett, WC, Aggarwal, PK, Aureli, A., Bokuniewicz, H., Cable, JE, Charette, MA, et al. (2006). Количественная оценка сброса подводных грунтовых вод в прибрежной зоне с помощью нескольких методов. Sci. Total Environ. 367, 498–543. doi: 10.1016/j.scitotenv.2006.05.009
  91. ^ Лонгнекер, К. и Куявински, Э.Б. (2011). Состав растворенного органического вещества в грунтовых водах. Geochim. Cosmochim. Acta 75, 2752–2761. doi: 10.1016/j.gca.2011.02.020
  92. ^ Webb, JR, Santos, IR, Maher, DT, Tait, DR, Cyronak, T., Sadat-Noori, M., et al. (2019). Грунтовые воды как источник растворенного органического вещества в прибрежных водах: выводы из наблюдений радона и CDOM в 12 мелководных прибрежных системах. Limnol. Oceanogr. 64, 182–196. doi: 10.1002/lno.11028
  93. ^ ab Lang, SQ, Butterfield, DA, Lilley, MD, Paul Johnson, H., and Hedges, JI (2006). Растворенный органический углерод в гидротермальных системах хребта-оси и хребта-фланга. Geochim. Cosmochim. Acta 70, 3830–3842. doi: 10.1016/j.gca.2006.04.031
  94. ^ Кернер, М., Хохенберг, Х., Эртл, С., Рекерманн, М. и Шпици, А. (2003). Самоорганизация микрочастиц томицеллоподобного растворенного органического вещества в речной воде. Nature 422, 150–154. doi: 10.1038/nature01469
  95. ^ Чин, В. К., Орельяна, М. В. и Вердуго, П. (1998). Спонтанная сборка морских растворенных органических веществ в полимерные гели. Nature 391, 568–572. doi: 10.1038/35345
  96. ^ abc Moran, MA, и Zepp, RG (1997). Роль фотореакций в образовании биологически лабильных соединений из растворенного органического вещества. Limnol. Oceanogr. 42, 1307–1316. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1307
  97. ^ ab Mopper, K., Kieber, DJ и Stubbins, A. (2015). «Морская фотохимия органического вещества», в Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, ред. CA Carlson и DA Hansell (Амстердам: Elsevier), 389–450. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00008-X
  98. ^ Лёнборг, К. и Альварес-Сальгадо, XA (2012). Переработка против экспорта биодоступного растворенного органического вещества в прибрежном океане и эффективность насоса континентального шельфа. Glob. Biogeochem. Cycles 26:GB3018. doi: 10.1029/2012GB004353
  99. ^ Карлсон, К. А. и Ханселл, Д. А. (2015). «Источники, стоки, реакционная способность и бюджеты DOM», в Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, ред. К. А. Карлсон и Д. А. Ханселл (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 65–126. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00003-0
  100. ^ ab Шен, Юань; Беннер, Рональд (2018). «Смешивание в океаническом углеродном цикле и удаление трудноусвояемого растворенного органического углерода». Scientific Reports . 8 (1): 2542. Bibcode :2018NatSR...8.2542S. doi :10.1038/s41598-018-20857-5. PMC 5803198 . PMID  29416076.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  101. ^ ab Sholkovitz, ER (1976). Флокуляция растворенных органических и неорганических веществ при смешивании речной и морской воды. Geochim. Cosmochim. Acta 40, 831–845. doi: 10.1016/0016-7037(76)90035-1
  102. ^ Tranvik, LJ, и Sieburth, JM (1989). Влияние флокулированного гуминового вещества на свободные и прикрепленные пелагические микроорганизмы. Limnol. Oceanogr. 34, 688–699. doi: 10.4319/lo.1989.34.4.0688
  103. ^ Малхолланд, П. Дж. (1981). Образование органического углерода в воде юго-восточного болотного ручья. Limnol. Oceanogr. 26, 790–795. doi: 10.4319/lo.1981.26.4.0790
  104. ^ Powell, RT, Landing, WM, и Bauer, JE (1996). Коллоидные следовые металлы, органический углерод и азот в юго-восточном эстуарии США. Mar. Chem. 55, 165–176. doi: 10.1016/S0304-4203(96)00054-0
  105. ^ Шолковиц, Э. Р., Бойл, Э. А. и Прайс, Н. Б. (1978). Удаление растворенных гуминовых кислот и железа во время эстуарного смешивания. Earth Planet. Sci. Lett. 40, 130–136. doi: 10.1016/0012-821X(78)90082-1
  106. ^ Volk, C., Bell, K., Ibrahim, E., Verges, D., Amy, G. и Lechevallier, M. (2000). Влияние улучшенной и оптимизированной коагуляции на удаление органического вещества и его биоразлагаемой фракции в питьевой воде. Water Res. 34, 3247–3257. doi: 10.1016/S0043-1354(00)00033-6
  107. ^ Уильямсон, CE, Стембергер, RS, Моррис, DP, Фрост, TA, и Полсен, SG (1996). Ультрафиолетовое излучение в североамериканских озерах: оценки ослабления по измерениям DOC и последствия для планктонных сообществ. Limnol. Oceanogr. 41, 1024–1034. doi: 10.4319/lo.1996.41.5.1024
  108. ^ Уильямсон, CE, Оверхолт, EP, Пилла, RM, Лич, TH, Брентруп, JA, Нолл, LB, и др. (2015). Экологические последствия долгосрочного побурения в озерах. Sci. Rep. 5:18666. doi: 10.1038/srep18666
  109. ^ Джеффри, WH, Аас, П., Лайонс, ММ, Коффин, РБ, Пледжер, РДж и Митчелл, ДЛ (1996). Фотоповреждение морского бактериопланктона, вызванное солнечным излучением. Photochem. Photobiol. 64, 419–427. doi: 10.1111/j.1751-1097.1996.tb03086.x
  110. ^ Rhode, SC, Pawlowski, M., and Tollrian, R. (2001). Влияние ультрафиолетового излучения на вертикальное распределение зоопланктона рода Daphnia. Nature 412, 69–72. doi: 10.1038/35083567
  111. ^ Миллер, В. Л. и Цепп, Р. Г. (1995). Фотохимическое производство растворенного неорганического углерода из земного органического вещества: значение океанического органического цикла углерода. Geophys. Res. Lett. 22, 417–420. doi: 10.1029/94GL03344
  112. ^ Moran, MA, Sheldon, WM и Zepp, RG (2000). Потеря углерода и изменения оптических свойств во время долговременной фотохимической и биологической деградации растворенного органического вещества эстуария. Limnol. Oceanogr. 45, 1254–1264. doi: 10.4319/lo.2000.45.6.1254
  113. ^ Кибер, Р. Дж., Гидро, Л. Х. и Ситон, П. Дж. (1997). Фотоокисление триглицеридов и жирных кислот в морской воде: влияние на образование морских гуминовых веществ. Limnol. Oceanogr. 42, 1454–1462. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1454
  114. ^ Berto, S., Laurentiis, ED, Tota, T., Chiavazza, E., Daniele, PG, Minella, M., et al. (2016). Свойства гуминоподобного материала, возникающего в результате фототрансформации L-тирозина. Sci. Total Environ. 546, 434–444. doi: 10.1016/j.scitotenv.2015.12.047
  115. ^ Хадсон, Дж. Дж., Диллон, П. Дж. и Сомерс, К. М. (2003). Долгосрочные закономерности растворенного органического углерода в бореальных озерах: роль падающей радиации, осадков, температуры воздуха, южного колебания и кислотных отложений. Hydrol. Earth Syst. Sci. 7, 390–398. doi: 10.5194/hess-7-390-2003
  116. ^ Беннер, Р., Бенитес-Нельсон, Б., Кайзер, К. и Амон, РМВ (2004). Экспорт молодого терригенного растворенного органического углерода из рек в Северный Ледовитый океан. Geophys. Res. Lett. 31:L05305. doi: 10.1029/2003GL019251
  117. ^ Obernosterer, I., and Herndl, GJ (1995). Внеклеточное высвобождение фитопланктона и рост бактерий: зависимость от неорганического соотношения N:P. Mar. Ecol. Prog. Ser. 116, 247–257. doi: 10.3354/meps116247
  118. ^ Беннер, Р. и Циглер, С. (1999). «Производят ли фотохимические превращения растворенного органического вещества биореактивные и биореактивные субстраты?» в Трудах 8-го Международного симпозиума по микробной экологии, под ред. CR Bell, M. Brylinsky и P. Johnson-Green (Порт-Аранзас, Техас: Техасский университет в Остине).
  119. ^ Sulzberger, B., и Durisch-Kaiser, E. (2009). Химическая характеристика растворенного органического вещества (DOM): предпосылка для понимания изменений свойств поглощения DOM и биодоступности под воздействием УФ-излучения. Aquat. Sci. 71, 104–126. doi: 10.1007/s00027-008-8082-5
  120. ^ Миллер, В. Л. и Моран, МА (1997). Взаимодействие фотохимических и микробных процессов при деградации тугоплавкого растворенного органического вещества из прибрежной морской среды. Limnol. Oceanogr. 42, 1317–1324. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1317
  121. ^ Стаббинс, А., Ухер, Г., Ло, Ч.С., Моппер, К., Робинсон, К. и Апстилл-Годдард, Р.К. (2006). Фотопродукция оксида углерода в открытом океане. Deep Sea Res. II Top. Stud. Oceanogr. 53, 1695–1705. doi: 10.1016/j.dsr2.2006.05.011
  122. ^ Miller, WL, Moran, MA, Sheldon, WM, Zepp, RG, и Opsahl, S. (2002). Определение спектров кажущегося квантового выхода для образования биологически лабильных фотопродуктов. Limnol. Oceanogr. 47, 343–352. doi: 10.4319/lo.2002.47.2.0343
  123. ^ Эндрюс, СС и Зафириу, О.К. (2000). Фотохимическое потребление кислорода в морских водах: основной источник окрашенного растворенного органического вещества? Limnol. Oceanogr. 45, 267–277. doi: 10.4319/lo.2000.45.2.0267
  124. ^ Ван, X.-C., Чен, RF, и Гарднер, GB (2004). Источники и транспорт растворенного и дисперсного органического углерода в эстуарии реки Миссисипи и прилегающих прибрежных водах северной части Мексиканского залива. Mar. Chem. 89, 241–256. doi: 10.1016/j.marchem.2004.02.014
  125. ^ Уокер, Бретт Д.; Бопре, Стивен Р.; Гилдерсон, Томас П.; Маккарти, Мэтью Д.; Друффел, Эллен Р. М. (2016). «Тихоокеанский круговорот углерода, ограниченный размерами, возрастом и составом органического вещества». Nature Geoscience . 9 (12): 888–891. Bibcode :2016NatGe...9..888W. doi :10.1038/ngeo2830.
  126. ^ Хативала, С.; Примо, Ф.; Хольцер, М. (2012). «Вентиляция глубокого океана, ограниченная наблюдениями за трассерами, и ее значение для оценок идеального среднего возраста радиоуглерода». Earth and Planetary Science Letters . 325–326: 116–125. Bibcode : 2012E&PSL.325..116K. doi : 10.1016/j.epsl.2012.01.038. S2CID  7017553.
  127. ^ Фоллетт, Кристофер Л.; Репета, Дэниел Дж.; Ротман, Дэниел Х.; Сюй, Ли; Сантинелли, Кьяра (2014). «Скрытый цикл растворенного органического углерода в глубоком океане». Труды Национальной академии наук . 111 (47): 16706–16711. Bibcode : 2014PNAS..11116706F. doi : 10.1073/pnas.1407445111 . PMC 4250131. PMID  25385632 . 
  128. ↑ Шарп, Джонатан Х. (6 августа 1996 г.). «Морской растворенный органический углерод: верны ли старые значения?». Marine Chemistry . 56 (3–4): 265–277. doi :10.1016/S0304-4203(96)00075-8.
  129. ^ Зондергаард, Мортен; Матиас Миддельбо (9 марта 1995 г.). «Кросс-системный анализ лабильного растворенного органического углерода» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 118 : 283–294. Bibcode :1995MEPS..118..283S. doi : 10.3354/meps118283 .
  130. ^ Грубер, Дэвид Ф.; Жан-Поль Симжу; Сибил П. Сейтцингер ; Гэри Л. Тагон (июнь 2006 г.). «Динамика и характеристика труднорастворимого органического вещества, полученного с помощью чистой бактериальной культуры в экспериментальной системе хищник-жертва». Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 4184–4191. Bibcode : 2006ApEnM..72.4184G. doi : 10.1128/AEM.02882-05. PMC 1489638. PMID 16751530  . 
  131. ^ ab Hansell, Dennis A.; Craig A. Carlson; Daniel J. Repeta; Reiner Schlitzer (2009). «Растворенное органическое вещество в океане: спор стимулирует новые идеи». Oceanography . 22 (4): 202–211. doi : 10.5670/oceanog.2009.109 . hdl : 1912/3183 .
  132. ^ Стаббинс, А., Ниггеманн, Дж. и Диттмар, Т. (2012). Фотолабильность глубоководного растворенного черного углерода. Biogeosciences 9, 1661–1670. doi: 10.5194/bg-9-1661-2012
  133. ^ Hodson, RE, Maccubbin, AE и Pomeroy, LR (1981). Использование растворенного аденозинтрифосфата свободноживущим и прикрепленным бактериопланктоном. Mar. Biol. 64, 43–51. doi: 10.1007/bf00394079
  134. ^ Холлибо, Дж. Т. и Азам, Ф. (1983). Микробная деградация растворенных белков в морской воде. Limnol. Oceanogr. 28, 1104–1116. doi: 10.4319/lo.1983.28.6.1104
  135. ^ Фергюсон, Р. Л. и Сунда, В. Г. (1984). Использование аминокислот планктонными морскими бактериями: важность чистой техники и низких добавок субстрата. Limnol. Oceanogr. 29, 258–274. doi: 10.4319/lo.1984.29.2.0258
  136. ^ Кайзер, К. и Беннер, Р. (2008). Основной бактериальный вклад в океанический резервуар детритного органического углерода и азота. Limnol. Oceanogr. 53, 99–112. doi: 10.4319/lo.2008.53.1.0099
  137. ^ Диттмар, Торстен (2015). «Причины долгосрочной стабильности растворенного органического вещества». Биогеохимия морского растворенного органического вещества . С. 369–388. doi :10.1016/B978-0-12-405940-5.00007-8. ISBN 9780124059405.
  138. ^ Jannasch, Holger W. (1967). «Рост морских бактерий при предельных концентрациях органического углерода в морской воде1». Лимнология и океанография . 12 (2): 264–271. Bibcode :1967LimOc..12..264J. doi : 10.4319/lo.1967.12.2.0264 .
  139. ^ Arrieta, JM; Mayol, E.; Hansman, RL; Herndl, GJ; Dittmar, T.; Duarte, CM (2015). «Разбавление ограничивает использование растворенного органического углерода в глубоком океане». Science . 348 (6232): 331–333. Bibcode :2015Sci...348..331A. doi : 10.1126/science.1258955 . PMID  25883355. S2CID  28514618.
  140. ^ Traving, Sachia J.; Thygesen, Uffe H.; Riemann, Lasse; Stedmon, Colin A. (2015). «Модель внеклеточных ферментов у свободноживущих микробов: какая стратегия окупается?». Applied and Environmental Microbiology . 81 (21): 7385–7393. Bibcode : 2015ApEnM..81.7385T. doi : 10.1128/AEM.02070-15. PMC 4592861. PMID  26253668 . 
  141. ^ ab Nebbioso, Antonio; Piccolo, Alessandro (январь 2013 г.). «Молекулярная характеристика растворенного органического вещества (DOM): критический обзор». Аналитическая и биоаналитическая химия . 405 (1): 109–124. doi :10.1007/s00216-012-6363-2. ISSN  1618-2642. PMID  22965531. S2CID  36714947.
  142. ^ ab Minor, Elizabeth C.; Swenson, Michael M.; Mattson, Bruce M.; Oyler, Alan R. (21 августа 2014 г.). «Структурная характеристика растворенного органического вещества: обзор современных методов выделения и анализа». Environmental Science: Processes & Impacts . 16 (9): 2064–2079. doi :10.1039/C4EM00062E. PMID  24668418.
  143. ^ Грин, Нельсон В.; Пердью, Э. Майкл; Эйкен, Джордж Р.; Батлер, Кенна Д.; Чен, Хонгмей; Диттмар, Торстен; Ниггеманн, Ютта; Стаббинс, Арон (20 апреля 2014 г.). «Сравнение трех методов крупномасштабной изоляции растворенного органического вещества в океане». Морская химия . 161 : 14–19. Bibcode : 2014MarCh.161...14G. doi : 10.1016/j.marchem.2014.01.012. ISSN  0304-4203.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Растворенный органический углерод .