В биологии автолиз , более известный как самопереваривание , относится к разрушению клетки под действием ее собственных ферментов . Это также может относиться к перевариванию фермента другой молекулой того же фермента.
Этот термин происходит от греческого αὐτο- «сам» и λύσις «расщепление».
Аутолиз редко встречается у живых взрослых организмов и обычно происходит в некротизированной ткани, поскольку ферменты действуют на компоненты клетки, которые в норме не служат субстратами . Эти ферменты высвобождаются вследствие прекращения активных процессов в клетке, обеспечивающих субстраты в здоровых, живых тканях; аутолиз сам по себе не является активным процессом. Другими словами, хотя аутолиз напоминает активный процесс переваривания питательных веществ живыми клетками, мертвые клетки не переваривают себя активно, как часто утверждают, и как предполагает синоним «самопереваривание». Нарушение дыхания и последующее нарушение окислительного фосфорилирования является пусковым механизмом аутолитического процесса. [1] Снижение доступности и последующее отсутствие высокоэнергетических молекул, которые необходимы для поддержания целостности клетки и поддержания гомеостаза, вызывает значительные изменения в биохимическом функционировании клетки. [ нужна цитата ]
Молекулярный кислород служит терминальным акцептором электронов в серии биохимических реакций, известных как окислительное фосфорилирование, которые в конечном итоге ответственны за синтез аденозинтрифосфата , основного источника энергии для термодинамически неблагоприятных клеточных процессов. [2] Неспособность доставки молекулярного кислорода к клеткам приводит к метаболическому сдвигу в сторону анаэробного гликолиза , при котором глюкоза превращается в пируват, что является неэффективным средством образования аденозинтрифосфата. [2] Гликолиз имеет более низкий выход АТФ, чем окислительное фосфорилирование, и генерирует кислые побочные продукты, которые снижают pH клетки, что обеспечивает возможность многих ферментативных процессов, участвующих в автолизе.
Ограниченный синтез аденозинтрифосфата нарушает многие механизмы клеточного транспорта, которые используют АТФ для запуска энергетически неблагоприятных процессов, переносящих ионы и молекулы через клеточную мембрану. Например, мембранный потенциал клетки поддерживается натрий-калиевым АТФазным насосом. Отказ насоса приводит к потере мембранного потенциала, поскольку ионы натрия накапливаются внутри клетки, а ионы калия теряются через ионные каналы. Потеря мембранного потенциала способствует перемещению ионов кальция в клетку, за которым следует перемещение воды в клетку под действием осмотического давления. [3] Задержка воды, ионные изменения и подкисление клеток повреждают мембраносвязанные внутриклеточные структуры, включая лизосому и пероксисому . [1]
Лизосомы представляют собой мембраносвязанные органеллы, которые обычно содержат широкий спектр ферментов, способных гидролитически разрушать полисахариды , белки , нуклеиновые кислоты , липиды , ациловые эфиры фосфорной кислоты и сульфаты. Этот процесс требует компартментализации и сегрегации ферментов и субстратов через единую внутриклеточную мембрану, что предотвращает необоснованное разрушение других внутриклеточных компонентов. В нормальных условиях молекулярный механизм клетки дополнительно защищен от активности лизосомальных ферментов за счет регуляции цитозольного pH. Активность лизосомальных гидролаз оптимальна при умеренно кислом pH 5, что значительно более кисло, чем более основной средний pH 7,2 в окружающем цитозоле. [1] Однако накопление продуктов гликолиза снижает pH клетки, снижая этот защитный эффект. Кроме того, лизосомальные мембраны, поврежденные задержкой воды в клетке, выделяют лизосомальные ферменты в цитозоль. Эти ферменты, вероятно, будут активны из-за пониженного цитозольного pH и, таким образом, могут свободно использовать клеточные компоненты в качестве субстратов. [1]
Пероксисомы обычно ответственны за расщепление липидов, особенно длинноцепочечных жирных кислот. В отсутствие активной цепи переноса электронов и связанных с ней клеточных процессов не существует метаболического партнера для восстанавливающих эквивалентов при расщеплении липидов. [1] С точки зрения автолиза, пероксисомы обеспечивают катаболический потенциал для жирных кислот и активных форм кислорода, которые высвобождаются в цитозоль, поскольку пероксисомальная мембрана повреждается из-за задержки воды и расщепления другими катаболическими ферментами. [1]
Высвобождение катаболически активных ферментов из их субклеточных мест инициирует необратимый процесс, который приводит к полному уничтожению погибших организмов. Аутолиз создает кислую, анаэробную, богатую питательными веществами среду, которая питает активность инвазивных и условно-патогенных микроорганизмов в процессе, известном как гниение . Аутолиз и гниение — основные процессы, ответственные за разложение останков. [1]
При заживлении ран может оказаться полезным процесс аутолитической обработки , при котором тело разрушается и разжижает мертвые ткани, чтобы их можно было промыть или унести. Современные раневые повязки , которые помогают сохранять рану влажной, могут помочь в этом процессе. [ нужна цитата ]
В пищевой промышленности автолиз включает уничтожение дрожжей и содействие разрушению их клеток различными ферментами. Полученные автолизированные дрожжи используют в качестве ароматизатора или усилителя вкуса. Для дрожжевого экстракта , когда этот процесс запускается добавлением соли , он известен как плазмолиз. [4]
В выпечке хлеба этот термин (или, чаще, его французский родственный автолиз ) описывается как период покоя после первоначального смешивания муки и воды перед добавлением в тесто других ингредиентов (таких как соль и дрожжи). Это облегчит формование теста и улучшит его структуру. [5] [6] Этот термин был придуман французским профессором выпечки Раймоном Кальвелем , который рекомендовал эту процедуру как средство сокращения времени замешивания, тем самым улучшая вкус и цвет хлеба. [5] Калвел утверждает, что длительное замешивание подвергает тесто воздействию атмосферного кислорода, который отбеливает природные каротиноиды в хлебной муке, лишая муку ее естественного сливочного цвета и вкуса. [5]
При изготовлении напитков брожения автолиз может произойти, если сусло или сусло остается на осадке в течение длительного времени. В пивоварении автолиз вызывает нежелательные неприятные привкусы. Автолиз в виноделии часто нежелателен, но в случае с лучшими шампанскими он является жизненно важным компонентом для создания вкуса и ощущения во рту. [7]
