stringtranslate.com

Последовательный гермафродитизм

Последовательный гермафродитизм ( в ботанике дихогамия ) — один из двух типов гермафродитизма ; другой тип — одновременный гермафродитизм . Это происходит, когда пол организма меняется в какой-то момент его жизни. [1] В частности, последовательный гермафродит производит яйцеклетки (женские гаметы ) и сперму (мужские гаметы ) на разных этапах жизни. [2] Последовательный гермафродитизм встречается у многих рыб , брюхоногих моллюсков и растений. Виды, которые могут претерпевать эти изменения, делают это как нормальное событие в своем репродуктивном цикле, обычно обусловленное либо социальной структурой, либо достижением определенного возраста или размера. [3] У некоторых видов рыб последовательный гермафродитизм встречается гораздо чаще, чем одновременный. [4]

У животных различаются типы изменений от мужчины к женщине ( протандрия или протандрический гермафродитизм ), от женщины к мужчине ( протогиния или протогинный гермафродитизм ) [5] и двунаправленные ( серийный или двунаправленный гермафродитизм ). [6] Как протогинный, так и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. [7] Двунаправленные гермафродиты обладают способностью менять пол в любом направлении между мужчиной и женщиной или женщиной и мужчиной, потенциально неоднократно в течение своей жизни. [6] Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимуществ, основанных на исходном поле отдельного организма. [7] Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские зародышевые клетки в гонадах или могут перейти от одного полного типа гонад к другому на последней стадии своей жизни. [8]

У растений отдельные цветки называются дихогамными, если их функция заключается в разделении во времени двух полов, хотя у растения в целом могут быть функционально мужские и функционально женские цветки, открытые в любой момент. Цветок является протогинным, если его функция сначала женская, затем мужская, и протандрическим, если его функция сначала мужская, а затем женская. Раньше считалось, что это уменьшает инбридинг [9] , но это может быть более общий механизм уменьшения взаимодействия пыльцы и пестика. [10]

Зоология

Костистые рыбы — единственная линия позвоночных , у которой встречается последовательный гермафродитизм. [3]

Протандрия

Рыба-клоун Ocellaris , Amphiprion ocellaris , протандрический вид животных.

В целом протандрические гермафродиты — это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут размножаться как самки. [11] Однако протандрия имеет спектр различных форм, которые характеризуются перекрытием мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрический последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистого самца и позднее размножение чистой самки.
  2. Протандрический гермафродитизм с перекрытием: раннее размножение как чисто самец, а затем как чисто самка с промежуточным перекрытием между мужским и женским размножением.
  3. Протандрический одновременный гермафродитизм: раннее чисто мужское размножение и позднее размножение обоих полов. [12]

Кроме того, существуют виды, которые размножаются как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т.е. одновременные гермафродиты ), но со временем перемещают свои репродуктивные ресурсы от самцов к самкам. [13]

Протандрические примеры

Протандрия встречается у широкого спектра типов животных. [14] Фактически, протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб, [15] моллюсков , [12] и ракообразных , [16] , но полностью отсутствует у наземных позвоночных. [11]

К протандрическим рыбам относятся костистые виды семейств Pomacentridae , Sparidae и Gobiidae . [17] Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны , у которых очень структурированное общество. У вида Amphiprion percula насчитывается от нуля до четырех особей, исключенных из размножения, и гнездящаяся пара, обитающая в актинии . Доминирование зависит от размера: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из самцов, которые постепенно уменьшаются в размерах, не размножаются и не имеют функционирующих гонад. [18] Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой для этой группы. Затем самый крупный не размножающийся самец достигает половой зрелости и становится репродуктивным самцом группы. [19]

Другие протандрические рыбы можно встретить в классах clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Поскольку эти группы являются отдаленными родственниками и имеют много промежуточных родственников, не являющихся протандрическими, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия развивалась несколько раз. [20]

Филогении подтверждают это предположение, поскольку предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохористическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семейства. [17] Следовательно, поскольку другие семейства также содержат протандрические виды, протандрия, вероятно, развивалась несколько раз.

Другие примеры протандрических животных включают:

Протогиния

Лунный губан , Thalassoma lunare , протогинный вид животных.

Протогинные гермафродиты — животные, которые рождаются самками и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. [27] Протогиния — более распространенная форма последовательного гермафродитизма у рыб, особенно по сравнению с протандрией. [28] По мере старения животного оно меняет пол и становится самцом из-за внутренних или внешних триггеров, претерпевая физиологические и поведенческие изменения. [29] У многих рыб плодовитость самок постоянно увеличивается с возрастом, в то время как у других видов более крупные самцы имеют избирательное преимущество (например, в гаремах), поэтому предполагается, что система спаривания может определять, является ли более избирательно выгодным быть самкой. мужчина или женщина, когда тело организма больше. [27] [17]

Протогинные примеры

Протогиния — наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. [30] Около 75% из 500 известных последовательно-гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинные системы спаривания. [31] [32] В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над спариванием самок. Это приводит к тому, что у маленьких самцов возникают серьезные репродуктивные проблемы, что способствует строгому отбору протогиний по размеру. [33] Следовательно, если особь небольшого размера, репродуктивно выгоднее быть женщиной, потому что они все равно смогут воспроизводить потомство, в отличие от маленьких самцов.

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны . Это одно из крупнейших семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащее семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и склонны зарывать себя в песок ночью или когда чувствуют угрозу. [34] У губанов более крупный из спаривающихся пар — самец, а меньший — самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, тогда как самец имеет конечную двухцветную фазу. [35] Крупные самцы владеют территориями и пытаются нереститься парами, в то время как самцы на начальной фазе малого и среднего размера живут с самками и нерестятся группами . [36] Другими словами, самцы как на начальной, так и на конечной фазе могут размножаться, но они различаются по способу, которым они это делают.

У калифорнийского овчарки ( Semicossyphus pulcher ), разновидности губана, при смене самки на самца происходит дегенерация яичников и в гонадах появляются сперматогенные крипты. [37] Общая структура гонад после трансформации остается яичниковой, и сперма транспортируется через ряд протоков на периферии гонады и яйцевода . Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой в ​​течение четырех-шести лет, прежде чем меняет пол [35] , поскольку все калифорнийские овчарки рождаются самками. [38]

Самец синеголового губана в терминальной фазе

Синеголовые губаны начинают жизнь как самцы или самки, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски на начальной фазе, а затем переходят в блестящую окраску на конечной фазе, которая имеет изменение интенсивности цвета, полос и полос. Окраска терминальной фазы возникает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. [39] Самцы начальной фазы имеют более крупные семенники , чем более крупные самцы терминальной фазы, что позволяет самцам начальной фазы производить большое количество спермы. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными территориальными самцами. [40]

Botryllus schlosseri , колониальный оболочник , является протогинным гермафродитом. В колонии яйцеклетки выходят примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. [41] Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и поощрять перекрестное оплодотворение, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [41] Также значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфизируются, а рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [42]

Другие примеры протогинных организмов включают:

Конечные причины

Конечная причина биологического события определяет, как это событие помогает организмам лучше адаптироваться к окружающей среде и, таким образом, почему эволюция путем естественного отбора привела к этому событию. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, двумя причинами, наиболее важными для последовательного гермафродитизма, являются модель преимущества в размере [27] и защита от инбридинга. [54]

Модель с преимуществом размера

Модель преимущества в размере утверждает, что особи данного пола размножаются более эффективно, если они определенного размера или возраста. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, мелкие особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как противоположный пол. Например, яйцеклетки крупнее сперматозоидов, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому особи могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как самец, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера. [54]

У большинства эктотермных животных размер тела и плодовитость самок положительно коррелируют. [5] Это подтверждает модель преимущества размера. Казанчиоглу и Алонзо (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола у Labridae . Их анализ поддерживает модель преимущества в размере и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом в размере. Они определили, что вероятность возникновения раздельнополости снижается, если преимущество в размере сильнее других преимуществ. [55] Уорнер предполагает, что отбор на протандрию может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции имеются черты, которые снижают плодовитость самцов в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в полевых условиях. [5] Пример территориальности, благоприятствующей протогинии, возникает, когда существует необходимость защитить среду обитания и для этой цели выгодно быть крупным самцом. В спаривательном аспекте у крупного самца больше шансов на спаривание, при этом на спаривающуюся приспособленность самки это не влияет. [55] Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость оказывает большее влияние на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура населения. [5]

Модель преимущества в размере предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если взаимосвязь между размером/возрастом и репродуктивным потенциалом одинакова для обоих полов. При таком предсказании можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми издержками, которые снижают приспособленность у лиц, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в пользу нехватки гермафродитов, включают энергетические затраты на смену пола, генетические и / или физиологические барьеры для смены пола и уровень смертности в зависимости от пола. [5] [56] [57]

В 2009 году Казандыглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость приветствуется только тогда, когда цена смены пола очень высока. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма. [58]

Модель преимущества в размере также объясняет, при каких системах спаривания протогиния или протандрия будут более адаптивными. [54] [59] В гаремной системе спаривания, когда один крупный самец контролирует доступ к многочисленным самкам для спаривания, этот крупный самец достигает большего репродуктивного успеха, чем маленькая самка, поскольку он может оплодотворить множество яиц. Таким образом, в такой системе гаремного спаривания (например, у многих губанов) протогиния является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самка, когда она маленькая, а затем превращайтесь в самца, когда вы станете большим и сможете контролировать гарем»). В парной системе спаривания (один самец спаривается с одной самкой, например, у рыб-клоунов или мурен) самец может оплодотворить только одну партию икры, тогда как самке для оплодотворения своей партии икры нужен только маленький самец. поэтому, чем она крупнее, тем больше яиц она сможет произвести и оплодотворить. Следовательно, в такой системе парного спаривания протандрия является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самец, когда маленький, а затем превращайтесь в самку, когда вы станете крупнее»).

Защита от инбридинга

Последовательный гермафродитизм также может защитить от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и/или достаточно редко распространены, что существует значительный риск встречи братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если все братья и сестры одного или примерно одинакового возраста и если все они начинают жизнь как представители одного пола, а затем переходят к другому полу примерно в одном и том же возрасте, то с высокой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Известно, что как протандрия, так и протогиния помогают предотвратить инбридинг у растений [2] , и множество примеров последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, было выявлено у самых разных животных. [54]

Непосредственные причины

Непосредственная причина биологического события касается молекулярных и физиологических механизмов, вызывающих это событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме.

Роль ароматазы широко изучена в этой области. Ароматаза — это фермент , который контролирует соотношение андроген / эстроген у животных, катализируя необратимое превращение тестостерона в эстрадиол . Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола в организмах в обоих направлениях. [60] Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Кобаяши и соавт. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехпятнистых губанов ( Halichoeres trimaculatus ). Они обнаружили, что у рыб, обработанных ингибиторами ароматазы, наблюдалось снижение массы гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматогониев в семенниках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты позволяют предположить, что эстрогены играют важную роль в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита. [61]

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола все их гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых рыб Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. В ходе этого процесса яичники дегенерировали и медленно заменялись зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывало значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, позволяя реорганизовать зародышевую эпителиальную ткань. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, поскольку они синтезируются по мере репликации и дифференцировки клеток Лейдига . Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты позволяют предположить, что ММП и изменения уровней стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме у костистых рыб. [62]

Генетические последствия

У последовательных гермафродитов соотношение полов почти всегда смещено в сторону пола при рождении, и, следовательно, после смены пола они достигают значительно большего репродуктивного успеха. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективный размер популяции (Ne). Однако исследование двух экологически схожих морских лещей сантера ( гонохорного ) и морского леща (протогинного) в водах Южной Африки показало, что генетическое разнообразие у этих двух видов было схожим, и хотя Ne в данный момент был ниже у меняющего пол, они были схожими в относительно коротком временном горизонте. [63] Способность этих организмов менять биологический пол позволила добиться большего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться из поколения в поколение. Смена пола также позволяет организмам размножаться, если еще нет особей противоположного пола. [64]

Ботаника

Маленькое мужское растение Arisaema triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений — это процесс, при котором растение меняет пол на протяжении всей своей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Зарегистрировано менее 0,1% случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. [65] Модель неоднородной среды и распределение полов в зависимости от размера — это два фактора окружающей среды, которые приводят к последовательному гермафродитизму у растений. Модель неоднородной среды утверждает, что растения захотят максимально использовать свои ресурсы за счет смены пола. Например, если растение определенного пола получит больше пользы от ресурсов данной среды, оно захочет сменить его на этот пол. Более того, в книге «Распределение полов в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительно менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимизировать их общую приспособленность по сравнению с их размером. [66] Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и приспособленности к определенному полу более выгодно, растение захочет сменить пол на этот. Эволюционно последовательные гермафродиты возникли, когда некоторые виды обнаружили, что одним из лучших способов максимизировать пользу от окружающей среды является смена пола.

Арисаема

Женское растение Arisaema triphyllum

Arisaema — это род растений, который обычно характеризуется последовательным гермафродитизмом. Наиболее известным растением арисаема является растение Arisaema triphyllum (Джек за кафедрой). [67] [68] По мере роста и изменения A. triphyllum он развивается из неполового ювенильного растения в молодое мужское растение, в мужско-женское растение и в полностью женское растение. Это означает, что A. triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение жизни по мере увеличения его размера, демонстрируя распределение полов в зависимости от размера. Другой пример — Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может ежегодно менять пол. [67] Пол A. dracontium также зависит от размера: более мелкие цветки — мужские, а более крупные — мужские и женские. Обычно у видов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, то есть они мужские. Цветки большего размера могут содержать как тычинки и пестики, так и только пестики, то есть они могут быть как гермафродитами, так и строго женскими. [67] В целом, Arisaemas меняют свой пол по мере того, как становятся крупнее, максимизируя общую приспособленность к данной конкретной среде.

Клен полосатый ( Acer pensylvanicum )

Полосатый клен или Acer pensylvanicum

Полосатые клены ( Acer pensylvanicum ) являются последовательными гермафродитами, поскольку известно, что они обладают способностью менять пол. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что за четыре года у 54% полосатых кленовых деревьев развился другой пол. [69] Ученые удалили ветви полосатых кленовых деревьев, чтобы исследовать причину их последовательного гермафродитизма. [70] Было обнаружено, что ветви менялись либо на женские, либо на женские и мужские в ответ на повреждение в результате срезания дерева. Исследователи сходятся во мнении, что когда полосатый клен получает повреждение или заболевает, это вызывает смену пола либо на женский, либо на женский и мужской. Это может быть связано с тем, что полосатому клену нужно будет зацвести как можно быстрее, производя потомство, прежде чем он в конечном итоге умрет от повреждений или болезней.

Дихогамия у цветковых растений.

Протандрические цветки Aeonium undulatum.

В контексте растительной сексуальности цветковых растений (покрытосеменных) существуют две формы дихогамии: протогиния — женская функция предшествует мужской функции — и протандрия — мужская функция предшествует женской функции. Примеры включают в себя у Asteraceae двуполые трубчатые (диски) соцветия, обычно протандрические. Если у акации и банксии цветки протогинические, с удлиненной формой женского цветка, то в мужскую фазу сбрасывают пыльцу.

Эволюция

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм уменьшения инбридинга . [9] Однако исследование покрытосеменных растений показало, что самонесовместимые (SI) растения, неспособные к инбридингу, с такой же вероятностью были дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. [71] Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма уменьшения влияния взаимодействия пыльцы и пестика на импорт и экспорт пыльцы. [10] [72] В отличие от гипотезы избегания инбридинга , которая фокусируется на женских функциях, эта гипотеза предотвращения вмешательства учитывает обе репродуктивные функции.

Механизм

У многих гермафродитных видов непосредственная физическая близость пыльников и рыльцев делает неизбежным вмешательство как внутри цветка , так и между цветками соцветия . Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда пестик прерывает удаление пыльцы или пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. [73] [10] Взаимодействие между цветками возникает по схожим механизмам, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках одного и того же соцветия и требуют активности опылителей . Это приводит к гейтоногамному опылению — переносу пыльцы между цветками одной и той же особи. [74] [73] В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает в себя те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, предоставление вознаграждения и удаление пыльцы. Следовательно, межцветковое вмешательство не только влечет за собой издержки самооплодотворения ( инбредная депрессия [75] [76] ), но также уменьшает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемое «дисконтирование пыльцы» [77] ). Поскольку учет пыльцы снижает успех ауткроссного скрещивания, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в биологии цветков. [77] [78] [72] [79] Дихогамия может уменьшить взаимодействие между цветками за счет уменьшения или устранения временного перекрытия между рыльцем и пыльниками внутри соцветия. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. [80] [81] [82] [75] [83] [84] Однако большие соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для дисконтирования пыльцы, так что возможность взаимодействия между цветками увеличивается с размером соцветия. [78] Следовательно, эволюция размера цветочных экспозиций может представлять собой компромисс между максимизацией посещения опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994). [85] [86] [87]

Протандрия

Протандрия может быть особенно важна для этого компромисса, поскольку она часто приводит к структуре соцветия, в которой цветы женской фазы расположены ниже цветков мужской фазы. [88] Учитывая тенденцию многих насекомых-опылителей добывать пищу вверх через соцветия, [89] протандрия может увеличить экспорт пыльцы за счет уменьшения помех между цветками. [90] [9] Кроме того, этот расширенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного дисплея, потому что взаимодействие между цветками должно увеличиваться с размером цветочного дисплея. Эти эффекты протандрии на взаимодействие между цветками могут отделить преимущества крупных соцветий от последствий гейтоногамии и игнорирования пыльцы. Такое разделение обеспечит значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха отцовства.

Преимущества

Хардер и др. (2000) экспериментально продемонстрировали, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успех ауткроссирования за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы соответственно. [90] Routley & Husband (2003) исследовали влияние размера соцветия на это преимущество отплода и обнаружили бимодальное распределение с повышенным успехом отцовства как при малых, так и при больших размерах дисплея. [91]

Длина стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регуляции изоляции мужской и женской стадий у дихогамных растений, а на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность. [92] В другом исследовании Ерсаковой и Джонсона изучалось влияние протандрии на процесс опыления орхидеи Satyrium longicauda , ​​опыляемой мотыльком . Они обнаружили, что протандрия имеет тенденцию снижать абсолютный уровень самоопыления, и предполагают, что эволюция протандрии может быть обусловлена ​​последствиями процесса опыления для успеха самцов спаривания. [93] Другое исследование, которое показало, что дихогамия может увеличить успех мужского опыления, было проведено Даем и Галлоуэем. [94]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Рыба, изменяющая пол" . Evolution.berkeley.edu . Проверено 3 апреля 2019 г.
  2. ^ ab Avise, Джон К. (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231527156. OCLC  712855521.
  3. ^ аб Геммелл, Нил Дж.; Манкастер, Саймон; Лю, Хуэй; Тодд, Эрика В. (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . ISSN  1661-5425. ПМИД  27820936.
  4. ^ «Одновременный гермафродитизм - обзор | Темы ScienceDirect» .
  5. ^ abcde Warner, RR (1975). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974. S2CID  84279130.
  6. ^ Аб Тодд, EV; Лю, Х.; Манкастер, С.; Геммелл, Нью-Джерси (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297. hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . PMID  27820936. S2CID  41652893 . Проверено 5 апреля 2022 г.
  7. ^ аб Авизе, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079. ISSN  1661-5433. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  8. ^ Каррут, LL (2000). «Пресноводная цихлида Crenicara punctulata — протогинный последовательный гермафродит». Копейя . 2000 : 71–82. doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000[0071:fccpia]2.0.co;2. S2CID  85744906.
  9. ^ abc Дарвин, Чарльз (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших результатах скрещивания. Лондон: Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 15 февраля 2006 г.
  10. ^ abc Ллойд, Д.Г., Уэбб, CJ (1986). «Избежание взаимодействия между представлением пыльцы и рыльцев у покрытосеменных: I. Дихогамия». Новое рвение. Дж. Бот . 24 : 135–62. дои : 10.1080/0028825x.1986.10409725.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ аб Хеншоу, Джонатан М. (2017), «Протандрический гермафродитизм», в Вонк, Дженнифер; Шекелфорд, Тодд (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных , Springer International Publishing, стр. 1–6, doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_1972-1, ISBN 9783319478296
  12. ^ Аб Коллин, Рэйчел (01 октября 2013 г.). «Филогенетические закономерности и фенотипическая пластичность половых систем моллюсков». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 723–735. дои : 10.1093/icb/ict076 . ISSN  1540-7063. ПМИД  23784696.
  13. ^ Леонард, Джанет Л. (01 октября 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. дои : 10.1093/icb/ict088 . ISSN  1540-7063. ПМИД  23970358.
  14. ^ Поличанский, Дэвид (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002351. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097077.
  15. ^ де Митчесон, Ивонн Садовый; Лю, Мин (март 2008 г.). «Функциональный гермафродитизм у костистых рыб». Рыба и рыболовство . 9 (1): 1–43. дои : 10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x. ISSN  1467-2960.
  16. ^ Аб Бауэр, Раймонд Т. (1 августа 2006 г.). «Одна и та же половая система, но изменчивая социобиология: эволюция протандрического одновременного гермафродитизма у креветок Lysmata». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 430–438. дои : 10.1093/icb/icj036 . ISSN  1540-7063. ПМИД  21672755.
  17. ^ abc Эрисман, BE; Петерсен, CW; Гастингс, Пенсильвания; Уорнер, Р.Р. (1 июля 2013 г.). «Филогенетические перспективы эволюции функционального гермафродитизма у костистых рыб». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–754. дои : 10.1093/icb/ict077 . ISSN  1540-7063. ПМИД  23817661.
  18. ^ Бустон, PM (2004). «Территория наследственности у рыб-клоунов». Труды Королевского общества Б. 271 (Приложение 4): с252–с254. дои : 10.1098/rsbl.2003.0156. ПМК 1810038 . ПМИД  15252999. 
  19. ^ Бустон, П. (2004). «Повышает ли присутствие лиц, не занимающихся размножением, пригодность заводчиков? Экспериментальный анализ рыбы-клоуна Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 : 23–31. дои : 10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  20. ^ Авизе, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  21. ^ Доу, Дэвид А. (март 1987 г.). «Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Материалы международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне, 7-9 сентября 1983 г. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт». Ежеквартальный обзор биологии . 62 (1): 99–100. дои : 10.1086/415341. ISSN  0033-5770.
  22. ^ Касл, Уильям А. (июль 1941 г.). «Морфология и история жизни Hymanella retenuova, нового вида триклада из Новой Англии». Американский натуралист из Мидленда . 26 (1): 85–97. дои : 10.2307/2420756. JSTOR  2420756.
  23. ^ аб Поличанский, Д. (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002351.
  24. ^ Рассел-Хантер, штат Вашингтон; МакМахон, РФ (1976). «Доказательства функциональной протандрии у пресноводного блюдечка-басомматофорана Laevapex fuscus ». Труды Американского микроскопического общества . 95 (2): 174–182. дои : 10.2307/3225061. JSTOR  3225061.
  25. ^ Скалли, Коллин Э. и Кэрол Л. Боггс. «Системы спаривания и половое разделение усилий по поиску пищи влияют на поведение бабочек в лужах». Экологическая энтомология 21.2 (1996): 193-197.
  26. ^ Бауэр, RT; Холт, Дж.Дж. (29 сентября 1998 г.). «Одновременный гермафродитизм у морских креветок Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): неописанная половая система десятиногих ракообразных». Морская биология . 132 (2): 223–235. дои : 10.1007/s002270050388. ISSN  0025-3162. S2CID  54876579.
  27. ^ abc «Репродуктивное поведение - Репродуктивное поведение позвоночных». Британская энциклопедия . Проверено 3 апреля 2019 г.
  28. ^ Кулиш, С.; Крамер, ЧР (ноябрь 1989 г.). «Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) вызывает реверс гонад у протогинной рыбы, синеголового губана, Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)». Журнал экспериментальной зоологии . 252 (2): 156–168. дои : 10.1002/jez.1402520207. ISSN  0022-104X. ПМИД  2480989.
  29. ^ Немцов, Саймон К. (1 ноября 1985). «Социальный контроль смены пола у рыбы-бритвы Красного моря Xyrichtys pentadactylus (Teleostei, Labridae)». Экологическая биология рыб . 14 (2): 199–211. дои : 10.1007/BF00000827. ISSN  1573-5133.
  30. ^ Авизе, JC; Дж. Э. Манк (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  31. ^ Поли, Дэниел (2004). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции. Издательство Кембриджского университета. п. 108. ИСБН 9781139451819.
  32. ^ Пандиан, ТиДжей (2012). Генетическая дифференциация пола у рыб . Бока-Ратон, Флорида: Научные издательства.
  33. ^ Тодд, Эрика В.; Лю, Хуэй; Манкастер, Саймон; Геммелл, Нил Дж. (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . ISSN  1661-5425. ПМИД  27820936.
  34. ^ "Планета животных:: Путеводитель по рыбам - Губаны" . PetEducation.com . Проверено 28 марта 2011 г.
  35. ^ аб Уорнер, Р.Р. (1975). «Репродуктивная биология протогинного гермафродита Pimelometopon Pulchrum (Pisces: Labridae)». Рыболовный вестник . 73 : 261–283.
  36. ^ Адреани, М.С.; Аллен, LG (2008). «Система спаривания и репродуктивная биология губана умеренного климата Halichoeres semicinctus ». Копейя . 2008 (2): 467–475. дои : 10.1643/cp-06-265. S2CID  85821227.
  37. ^ "Архивы Шипхеда" . Школа ЦИМИ . Проверено 3 апреля 2019 г.
  38. ^ "Калифорнийская овчарка, Лес водорослей, Рыбы, Semicossyphus pulcher в Аквариуме залива Монтерей" . www.montereybayaquarium.org . Проверено 3 апреля 2019 г.
  39. ^ Ab Munday, Филип Л; Уилсон Уайт, Дж; Уорнер, Роберт Р. (22 ноября 2006 г.). «Социальная основа развития первичных самцов у рыб, меняющих пол». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1603): 2845–2851. дои :10.1098/rspb.2006.3666. ISSN  0962-8452. ПМК 1664627 . ПМИД  17015358. 
  40. ^ Лема, Шон С.; Слейн, Мелисса А.; Салвесен, Келли Э.; Годвин, Джон (декабрь 2012 г.). «Изменения в профилях транскриптов генов двух рецепторов аргинина-вазотоцина V1a-типа в разных половых фазах синеголового губана (Thalassoma bifasciatum)». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (3): 451–464. дои : 10.1016/j.ygcen.2012.10.001. ПМИД  23063433.
  41. ^ аб Гаспарини Ф; Манни Л.; Чима Ф.; Дзаньоло Дж; Буригель П; Кайччи Ф; Франки Н; Скьявон Ф; Ригон Ф; Кампанья Д; Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои :10.1002/dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  42. ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Адв Генет . Достижения генетики. 24 : 323–70. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. ПМИД  3324702.
  43. ^ "Семейство Serranidae - Морские окуни: груперы и сказочные басслеты" . Рыбная база. 26 августа 2010 года . Проверено 21 января 2012 г.
  44. ^ "Антиины - Необычные басы" . Журнал «Рифоводство». 2008 год . Проверено 21 января 2012 г.
  45. ^ Р. Томпсон и Дж. Л. Манро (1983). «Биология, экология и биономика ланей и групперов Serranidae». В Дж. Л. Манро (ред.). Рыболовные ресурсы карибских коралловых рифов. Всемирный рыбный центр. п. 62. ИСБН 978-971-10-2201-3.
  46. ^ Невес, Ана; Виейра, Ана Рита; Секейра, Вера; Пайва, Рафаэла Баррос; Гордо, Леонель Серрано (октябрь 2018 г.). «Взгляд на репродуктивную стратегию в португальских водах коммерческого протогинного вида, черного морского леща Spondyliosoma cantharus (Sparidae)». Рыболовные исследования . 206 : 85–95. doi :10.1016/j.fishres.2018.05.004. S2CID  90888116.
  47. ^ JR Голд (1979). «Цитогенетика». В WS Хоаре; диджей Рэндалл; Дж. Р. Бретт (ред.). Биоэнергетика и рост . Физиология рыб. Том. VIII. Академическая пресса. п. 358. ИСБН 978-0-12-350408-1.
  48. ^ Абдель-Азиз, Эль-Сайеда Х.; Бавазир, Файза А.; Эль-Сайед Али, Тамер; Аль-Отайби, Машаэль (август 2012 г.). «Половые закономерности и протогинная смена пола у ржавой рыбы-попугая Scarus Ferrugineus (Scaridae): гистологические и физиологические исследования». Физиология и биохимия рыб . 38 (4): 1211–1224. дои : 10.1007/s10695-012-9610-8. ISSN  0920-1742. PMID  22311602. S2CID  3832944.
  49. ^ Сакаи, Йоичи; Карино, Кенджи; Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро; Маруо, Юкико (май 2003 г.). «Самцы дихроматических протогинных рыб-ангелов Centropyge Ferrugata (Pomacanthidae) могут снова превращаться в самок». Зоологическая наука . 20 (5): 627–633. дои : 10.2108/zsj.20.627. ISSN  0289-0003. PMID  12777833. S2CID  24474980.
  50. ^ Саркар, Сварадж Кумар; Де, СубратаКумар (2018). «Морфофункциональная вариация на основе ультраструктуры нейрона обонятельных крипт у мономорфного протогинного прыгуна-гермафродита (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch and Schneider])». Журнал микроскопии и ультраструктуры . 6 (2): 99–104. дои : 10.4103/JMAU.JMAU_18_18 . ISSN  2213-879X. ПМК 6130248 . ПМИД  30221134. 
  51. ^ Карри, LM; Уильямс, Эй Джей; Мапстон, BD; Дэвис, ЧР; Карлос, Г.; Уэлч, диджей; Симпфендорфер, Калифорния; Баллах, AC; Пенни, Алабама (март 2013 г.). «Сравнительная биология тропических видов Lethrinus (Lethrinidae): проблемы управления несколькими видами». Журнал биологии рыб . 82 (3): 764–788. дои : 10.1111/jfb.3495. PMID  23464543. S2CID  36086472.
  52. ^ Дмитрий А. Павлов; Наталья Г. Емельянова и Георгий Г. Новиков (2009). «Репродуктивная динамика». В Торе Якобсене; Майкл Дж. Фогарти; Бернард А. Мегрей и Эрленд Мокснесс (ред.). Репродуктивная биология рыб: значение для оценки и управления . Джон Уайли и сыновья. п. 60. ИСБН 978-1-4051-2126-2.
  53. ^ Брук, HJ; Роулингс, штат Техас; Дэвис, RW (август 1994 г.). «Протогинное изменение пола у изопод Gnorimosphaeroma oregonense в приливной зоне (Crustacea: Isopoda)». Биологический вестник . 187 (1): 99–111. дои : 10.2307/1542169. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542169. PMID  29281308.
  54. ^ abcd Гизелин, Майкл Т. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии . 44 (2): 189–208. дои : 10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
  55. ^ аб Казанчиоглу, Э; С.Х. Алонзо (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (8): 2254–64. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662. S2CID  8184412.
  56. ^ Чарнов, Э (1986). «Преимущество в размере не всегда может способствовать смене пола». Журнал теоретической биологии . 119 (3): 283–285. Бибкод : 1986JThBi.119..283C. дои : 10.1016/s0022-5193(86)80141-2. ПМИД  3736074.
  57. ^ Мандей, П; Б.В. Молони (2002). «Энергетическая стоимость протогинной смены пола по сравнению с протандрической у двунаправленной меняющей пол рыбы Gobiodon histrio». Морская биология . 141 (6): 429–446. дои : 10.1007/s00227-002-0904-8. S2CID  54520507.
  58. ^ Казанчиоглу, Э; С.Х. Алонзо (2009). «Затраты на смену пола не объясняют, почему последовательный гермафродитизм встречается редко». Американский натуралист . 173 (3): 327–36. дои : 10.1086/596539. PMID  19199519. S2CID  1921817.
  59. ^ Ходж, Дженнифер Р.; Сантини, Франческо; Уэйнрайт, Питер С. (2020). «Коррелирующая эволюция распределения полов и системы спаривания у губанов и рыб-попугаев». Американский натуралист . 196 (1): 57–73. дои : 10.1086/708764. ISSN  0003-0147.
  60. ^ Крун, Ф.Дж.; Мандей, Польша; Уэсткотт, Д.; Хоббс, Дж.-П.; Лили, Северная Каролина (2005). «Путь ароматазы опосредует смену пола в каждом направлении». Труды Королевского общества Б. 272 (1570): 1399–405. дои :10.1098/rspb.2005.3097. ПМК 1560338 . ПМИД  16006326. 
  61. ^ Кобаяши, да; Нозу Р; Накамура М. (2011). «Роль эстрогена в сперматогенезе у самцов начальной фазы губана трехпятнистого (Halichoeres trimaculatus): влияние ингибитора ароматазы на семенники». Динамика развития . 240 (1): 116–121. дои : 10.1002/dvdy.22507 . PMID  21117145. S2CID  35335791 . Проверено 27 апреля 2011 г.
  62. ^ Маццони, Талита; Ло Ностро, Фабиана; Антонели, Фернанда; Кваджио-Грассиотто, Ирани (24 апреля 2018 г.). «Действие металлопротеиназ на ремоделирование гонад во время смены пола при последовательном гермафродитизме костистых рыб Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)». Клетки . 7 (5): 34. doi : 10.3390/cells7050034 . ISSN  2073-4409. ПМЦ 5981258 . ПМИД  29695033. 
  63. ^ Кошция, И.; Шопеле, Дж.; Уэйплс, RS; Манн, БК; Мариани, С. (2016). «Смена пола и эффективный размер популяции: последствия для популяционно-генетических исследований морских рыб». Наследственность . 117 (4): 251–258. дои : 10.1038/hdy.2016.50. ПМК 5026757 . ПМИД  27507184 . Проверено 5 января 2017 г. 
  64. ^ Бенвенуто, К.; Кошция, И.; Шопеле, Дж.; Сала-Бозано, М.; Мариани, С. (22 августа 2017 г.). «Экологические и эволюционные последствия альтернативных путей смены пола у рыб». Научные отчеты . 7 (1): 9084. Бибкод : 2017NatSR...7.9084B. дои : 10.1038/s41598-017-09298-8. ISSN  2045-2322. ПМК 5567342 . ПМИД  28831108. 
  65. ^ Йонг, Томас Йоханнес де. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений . Клинкхамер, Петрус Герардус Леонардус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0521821428. ОСЛК  61702406.
  66. ^ Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Ловетт Дауст, Джон., Ловетт Дауст, Лесли. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 1988. ISBN 0195051750. ОСЛК  16710791.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  67. ^ abc Шривастава, Прити; Банерджи, БК (2012). «Гендерная предвзятость в Арисаеме – уникальное и редкое явление». Современная наука . 102 (2): 189–193. ISSN  0011-3891. JSTOR  24083847.
  68. ^ Ньюман, Пол Б. (1956). «Урасима Таро». Чикагский обзор . 10 (2): 52. дои : 10.2307/25293222. ISSN  0009-3696. JSTOR  25293222.
  69. ^ «Полосатые клены часто меняют пол, при этом самки чаще умирают» . Рутгерс сегодня . 29 мая 2019 г. Проверено 31 октября 2019 г.
  70. ^ Тревиньо, Джулисса. «Тайна полосатых кленов, меняющих пол». Смитсоновский институт . Проверено 6 декабря 2019 г.
  71. ^ Бертен, Род-Айленд (1993). «Распространенность однодомности и дихогамии в отношении самооплодотворения у покрытосеменных». Являюсь. Дж. Бот . 80 (5): 557–60. дои : 10.2307/2445372. JSTOR  2445372. PMID  30139145.
  72. ^ аб Барретт, Южная Каролина (февраль 2002 г.). «Сексуальное вмешательство цветочного толка». Наследственность . 88 (2): 154–9. дои : 10.1038/sj.hdy.6800020 . ПМИД  11932774.
  73. ^ аб Ллойд, DG, Schoen DJ (сентябрь 1992 г.). «Само- и перекрестное оплодотворение растений. I. Функциональные аспекты». Международный журнал наук о растениях . 153 (3, Часть 1): 358–69. дои : 10.1086/297040. S2CID  85344103.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  74. ^ де Йонг, ТиДжей; Васер, Нью-Мексико; Клинкхамер, PGL (1993). «Гейтоногамия: забытая сторона эгоизма». Тенденции Экол. Эвол . 8 (9): 321–25. дои : 10.1016/0169-5347(93)90239-Л. ПМИД  21236182.
  75. ^ аб Шемске, DW (1980). «Эволюция цветочного оформления орхидеи Brassavola nodosa ». Эволюция . 34 (3): 489–91. дои : 10.2307/2408218. JSTOR  2408218. PMID  28568693.
  76. ^ Чарльзворт, Д.; Чарльзворт, Б. (1987). «Инбредная депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 : 237–68. doi :10.1146/annurev.es.18.110187.001321. JSTOR  2097132.
  77. ^ аб Хардер, LD; Уилсон, WG (ноябрь 1998 г.). «Разъяснение дисконтирования пыльцы и его совместного влияния с инбридинговой депрессией на эволюцию системы спаривания». Американский натуралист . 152 (5): 684–95. дои : 10.1086/286199. JSTOR  2463846. PMID  18811343. S2CID  22836267.
  78. ^ аб Хардер, LD; Барретт, SCH (1996). «Распространение пыльцы и закономерности спаривания у растений, опыляемых животными». В Ллойде, Д.Г.; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Чепмен и Холл. стр. 140–190.
  79. ^ Хардер, LD; Барретт, SCH (февраль 1995 г.). «Стоимость спаривания крупных цветочных композиций у растений-гермафродитов». Природа . 373 (6514): 512–5. Бибкод : 1995Natur.373..512H. дои : 10.1038/373512a0. S2CID  8260491.
  80. ^ Гебер, М. (1985). «Взаимосвязь размера растения с самоопылением Mertensia ciliata ». Экология . 66 (3): 762–72. дои : 10.2307/1940537. JSTOR  1940537.
  81. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества Б. 224 (1235): 223–65. Бибкод : 1985RSPSB.224..223B. дои :10.1098/rspb.1985.0031. S2CID  84275261.
  82. ^ Квеллер, округ Колумбия (1983). «Половой отбор у гермафродитного растения» (PDF) . Природа . 305 (5936): 706–707. Бибкод : 1983Natur.305..706Q. дои : 10.1038/305706a0. hdl : 2027.42/62650 . S2CID  4261367.
  83. ^ Клинкхамер, PGL, де Йонг, TJ (1990). «Влияние размера растений, плотности растений и нектарного вознаграждения от пола на посещение опылителями протандрического Echium vulgare ». Ойкос . 57 (3): 399–405. дои : 10.2307/3565970. JSTOR  3565970.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  84. ^ Шмид-Хемпель, П., Спейзер, Б. (1988). «Влияние размера соцветия на опыление Epilobium angustifolium ». Ойкос . 53 (1): 98–104. дои : 10.2307/3565669. JSTOR  3565669.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  85. ^ Холсингер К.Е. (1996). «Биология опыления и эволюция систем спаривания у цветковых растений». В Хехте, МК (ред.). Эволюционная биология . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 107–149.
  86. ^ Клинкхамер, PGL, де Йонг, TJ (1993). «Привлекательность для опылителей: дилемма растения». Ойкос . 66 (1): 180–4. дои : 10.2307/3545212. JSTOR  3545212.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  87. ^ Сноу, А.А., Спира, Т.П., Симпсон, Р., Клипс, Р.А. (1996). «Экология гейтоногамного опыления». В Ллойде, Д.Г.; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Нью-Йорк: Чепмен и Холл. стр. 191–216.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  88. ^ Бертен, Род-Айленд; Ньюман, CM (1993). «Дихогамия у покрытосеменных». Бот. Преподобный . 59 (2): 112–52. дои : 10.1007/BF02856676. S2CID  10778859.
  89. ^ Гален, К.; Плаурайт, Р.К. (1988). «Контрастные модели движения шмелей, собирающих нектар и пыльцу ( Bombus terricola ) на соцветиях кипрея ( Chamaenerion angustifolium )». Экол. Энтомол . 10 :9–17. doi :10.1111/j.1365-2311.1985.tb00530.x. S2CID  85123252.
  90. ^ аб Хардер, LD; Барретт, Южная Каролина; Коул, WW (февраль 2000 г.). «Последствия спаривания полового разделения в соцветиях цветковых растений». Труды Королевского общества Б. 267 (1441): 315–320. дои :10.1098/rspb.2000.1002. ПМК 1690540 . ПМИД  10722210. 
  91. ^ Рутли, МБ; Муж, Британская Колумбия (февраль 2003 г.). «Влияние протандрии на успех отплода Chamerion angustifolium (Onagraceae) с соцветиями разного размера». Эволюция . 57 (2): 240–248. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0240:teopos]2.0.co;2. ПМИД  12683521.
  92. ^ Лора, Дж.; Эрреро, М.; Хормаза, Джи (2011). «Стигматическая восприимчивость у дихогамных рано дивергентных видов покрытосеменных Annona cherimola (Annonaceae): влияние температуры и влажности». Американский журнал ботаники . 98 (2): 265–274. дои : 10.3732/ajb.1000185. HDL : 10261/33350 . ПМИД  21613115.
  93. ^ Ерсакова, Дж.; С.Д. Джонсон (2007). «Протандрия способствует успешному мужскому опылению орхидеи, опыляемой молью». Функциональная экология . 21 (3): 496–504. дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01256.x .
  94. ^ Дай, К.; Галлоуэй, LF (2011). «Уменьшают ли дихогамия и геркогамия сексуальное вмешательство у самонесовместимых видов?». Функциональная экология . 25 : 271–278. дои : 10.1111/j.1365-2435.2010.01795.x.