Банксия — род цветковых растений семейства Протейные , насчитывающий около 170 видов . [1] Эти австралийские полевые цветы и популярные садовые растения легко узнать по характерным цветочным шипам, древесным плодоносящим «шишкам» и головкам. [2] : 1 Размер банксии варьируется от распростертых древесных кустарников до деревьев высотой до 30 метров (100 футов). Они встречаются в самых разных ландшафтах: склерофилловых лесах, (иногда) тропических лесах, кустарниках и некоторых более засушливых ландшафтах, но не в пустынях Австралии.
Крупные производители нектара , банксии являются жизненно важной частью пищевой цепи австралийского буша. Они являются важным источником пищи для нектароядных животных, включая птиц, летучих мышей, крыс, опоссумов, безжалостных пчел и множества беспозвоночных. Кроме того, они имеют экономическое значение для австралийских питомников и срезанных цветов . Однако этим растениям угрожает ряд процессов, включая расчистку земель , частые пожары и болезни, а ряд видов являются редкими и находятся под угрозой исчезновения .
Банксии растут в виде деревьев или древесных кустарников . Деревья самых крупных видов, B. integrifolia (прибрежная банксия) и B. seminuda (речная банксия), часто вырастают более 15 метров в высоту, а некоторые даже достигают 30 метров в высоту. [3] Виды банксии , которые растут как кустарники, обычно имеют прямостоячий вид, но есть несколько видов, которые распростерты, с ветвями, которые растут на почве или под ней.
Листья банксии сильно различаются у разных видов. Размеры варьируются от узких, 1–1+Игольчатые листья B. ericifolia (вересколистная банксия) длиной от 1 ⁄ сантиметра до очень больших листьев B. grandis (бычья банксия), длина которых может достигать 45 сантиметров. Листья большинства видов имеют зубчатые края, но у некоторых, например у B. integrifolia , их нет. Листья обычно располагаются вдоль ветвей неправильными спиралями, но у некоторых видов они скучены в мутовках . Многие виды имеют разные молодые и взрослые листья (например, Banksia integrifolia имеет большие зубчатые молодые листья).
Цветки собраны в цветоносы или головчатые цветочные головки. [4] Признак, который чаще всего ассоциируется с банксией, - это цветонос, удлиненное соцветие , состоящее из деревянистой оси, покрытой плотно упакованными парами цветов, прикрепленных под прямым углом. Один цветонос обычно содержит сотни или даже тысячи цветков; наиболее зарегистрировано около 6000 на соцветиях B. grandis . Однако не все банксии имеют удлиненный цветонос: представители небольшого комплекса Isostylis уже давно признаны банксиями , у которых цветонос уменьшен до головки; а недавно было обнаружено, что большой род Dryandra возник из ряда Banksia и впал в него как B. ser. Дряндра . У них также головчатые цветочные головки, а не шипы.
Цветки банксии обычно имеют оттенок желтого , но встречаются также оранжевые , красные , розовые и даже фиолетовые цветы. Окраска цветков определяется окраской частей околоцветника и часто стилем . Столбик намного длиннее околоцветника и первоначально зажат верхними частями околоцветника. Они высвобождаются постепенно в течение нескольких дней, либо сверху вниз, либо снизу вверх. Когда стебли и части околоцветника имеют разный цвет, визуальный эффект заключается в изменении цвета вдоль колоса. Это может быть наиболее эффектно у B. prionotes (acorn Banksia) и родственных видов, поскольку белое соцветие в бутоне становится ярко-оранжевым. В большинстве случаев отдельные цветки высокие, тонкой мешковидной (мешковидной) формы.
Иногда могут образовываться несколько цветочных колосьев. Чаще всего это наблюдается у Banksia Marginata и B. ericifolia [5] [6] (на фото справа) .
По мере старения цветочных колосьев или головок части цветка высыхают и могут приобретать оттенки оранжевого, коричневого или темно-коричневого цвета, а затем с годами становятся серыми. У некоторых видов старые части цветка теряются, обнажая ось; у других старые части цветка могут сохраняться в течение многих лет, придавая плодовой структуре волосатый вид. Старые цветочные колосья обычно называют «шишками», хотя технически они не являются конусами согласно ботаническому определению этого термина: шишки встречаются только у хвойных деревьев и саговников .
Несмотря на большое количество цветков в соцветии, лишь немногие из них дают плоды, а у некоторых видов цветонос вообще не завязывает плодов. Плод банксии — деревянистый фолликул , встроенный в ось соцветия. У многих видов образующаяся структура представляет собой массивную деревянистую структуру, обычно называемую конусом. Каждый фолликул состоит из двух горизонтальных створок, плотно охватывающих семена. Фолликул открывается и высвобождает семя путем расщепления вдоль шва. У некоторых видов каждая створка тоже расщепляется. У некоторых видов фолликулы открываются, как только семена созреют, но у большинства видов большинство фолликулов открываются только после того, как их стимулируют лесные пожары . Каждый фолликул обычно содержит одно или два маленьких семени, каждое из которых имеет клиновидное бумажное крыло, которое заставляет его вращаться при падении на землю.
Образцы Banksia были впервые собраны сэром Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на корабле « Индевор» во время первого путешествия лейтенанта (впоследствии капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . Кук впервые высадился на австралийской земле 29 апреля 1770 года в месте, которое он позже назвал Ботани-Бей в знак признания «огромного количества растений, которые мистер Бэнкс и доктор Соландер нашли в этом месте». [7] В течение следующих семи недель Бэнкс и Соландер собрали тысячи образцов растений, включая первые образцы нового рода, который позже будет назван Banksia в честь Бэнкса. В этой первой коллекции присутствовало четыре вида: B. serrata (Saw Banksia), B. integrifolia (Coast Banksia), B. ericifolia (Banksia вересколистная) и B. robur (Banksia болотная). В июне судно было кинуто на реку Индевор , где были собраны образцы B. dentata (Tropical Banksia). [8]
Род Banksia был окончательно описан и назван Карлом Линнеем Младшим в его публикации в апреле 1782 года Supplementum Plantarum ; отсюда полное название рода — Banksia Lf. Линней отнес род к классу Tetrandra , отряду Monogynia классификации своего отца, [9] и назвал его в честь Бэнкса. Название Банксия фактически уже было опубликовано в 1775 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , имея в виду некоторые новозеландские виды, которые Форстеры собрали во время второго путешествия Кука. Однако Линней ошибочно отнес экземпляры Форстеров к роду Passerina и поэтому считал доступным для использования название Banksia . К тому времени , когда Джозеф Гертнер исправил ошибку Бэнкса в 1788 году, Banksia Lf был широко известен и принят, поэтому Гертнер переименовал Banksia JRForst, & G.Forst в Pimelea , название, ранее выбранное для этого рода Бэнксом и Соландером. [10]
Первые экземпляры дриандры были собраны Арчибальдом Мензисом , хирургом и натуралистом Ванкуверской экспедиции . По просьбе Джозефа Бэнкса Мензис собирал образцы естествознания везде, где это было возможно, во время путешествия. В течение сентября и октября 1791 года, пока экспедиция стояла на якоре в проливе Кинг-Джордж , он собрал многочисленные образцы растений, в том числе первые экземпляры Dryandra ( ныне Banksia) sessilis (Parrotbush) и D. ( ныне Banksia) pellaeifolia . По возвращении Мензиса в Англию он передал свои образцы Бэнксу; как и большинство других экземпляров в библиотеке Бэнкса, они оставались неописанными в течение многих лет. [11] Роберт Браун прочитал лекцию, назвав новый род Dryandra в 1809 году, однако Джозеф Найт опубликовал название Josephia до того, как Браун опубликовал свою статью с описанием Dryandra . Браун проигнорировал имя Найта, как и последующие ботаники. [12]
В 1891 году Отто Кунце , строго применяя принцип приоритета , утверждал, что Пимелеа должна вернуться к названию Banksia JRForst & G.Forst. Он предложил новый род Sirmuellera на замену Banksia Lf и перевел его виды в новый род. [13] Современники Кунце в значительной степени игнорировали эту договоренность. [14] Банксия Lf была формально сохранена , а Сирмюллера отклонена в 1940 году. [15]
Банксия принадлежит к семейству Proteaceae , подсемейству Grevilleoideae и трибе Banksieae . Существует около 170 видов. Ближайшими родственниками банксии являются два рода деревьев тропических лесов Северного Квинсленда ( Musgravea и Austromuellera ). [16]
Алекс Джордж разделил род на два подрода — подрод Isostylis (содержащий B. ilicifolia , B. oligantha и B. cuneata ) и подрод Banksia (содержащий все другие виды, кроме тех, которые он считал дриандрами) — в своей монографии 1981 года и в обработке Флоры в 1999 году. из серии «Австралия». Он считал, что морфология цветка является ключом к взаимоотношениям внутри рода. Остин Маст и Кевин Тиле опубликовали официальное объединение Dryandra с Banksia в 2007 году, перекалибровав род в подрод Banksia и подрод Spathulatae . [17]
Все живые виды Banksia , кроме одного, являются эндемиками Австралии. Исключением является B. dentata (тропическая банксия), которая встречается по всей северной Австралии и на островах к северу, включая Новую Гвинею и острова Ару . [18] : 148–149, 205 Вымерший вид B. novae-zelandiae был обнаружен в Новой Зеландии . Остальные виды встречаются в двух разных географических регионах: юго-запад Западной Австралии и восточная Австралия. Юго-запад Западной Австралии — главный центр биоразнообразия ; более 90% всех видов Banksia встречаются только здесь, от Эксмута на севере, юге и востоке до Эсперанса на южном побережье. В Восточной Австралии гораздо меньше видов, но они включают некоторые из наиболее известных и наиболее широко распространенных видов, в том числе B. integrifolia (береговая банксия) и B. spinulosa (банксия-шпилька). Здесь они встречаются от полуострова Эйр в Южной Австралии вдоль восточного побережья до мыса Йорк в Квинсленде .
Подавляющее большинство Banksia встречается на песчаных или гравийных почвах, хотя некоторые популяции B. Marginata (серебряная Banksia) и B. spinulosa встречаются на более тяжелых и глинистых почвах. B. seminuda отличается тем, что предпочитает богатые суглинки вдоль водотоков.
Большинство из них встречается в пустошах или низких лесах ; из восточных видов в лесах встречаются B. integrifolia и B. Marginata ; многие юго-западные виды, такие как B. grandis , B. sphaerocarpa , B. sessilis , B. nobilis и B. dallanneyi, растут как подлесковые растения в ярре ( Eucalyptus Marginata ), Ванду ( E. wandoo ) и Карри ( E. diversicolor ). леса , причем B. seminuda является одним из лесных деревьев в подходящей среде обитания.
Большинство видов плохо растут вблизи побережья , за исключением южно -западно-австралийских видов B. speciosa , B. praemorsa и B. repens . Лишь несколько видов, таких как B. rosserae и B. Elderiana (рыба-меч банксия), встречаются в засушливых районах. Большинство восточно-австралийских видов выживают на возвышенностях , но лишь немногие из западно-австралийских видов, произрастающих в хребте Стерлинг – B. solandri , B. oreophila , B. Brownii и B. montana – выживают на больших высотах.
Исследования юго-западных видов показали, что распространение видов Banksia в первую очередь ограничивается количеством осадков. За исключением B. rosserae , ни один вид не переносит годовое количество осадков менее 200 миллиметров, несмотря на то, что многие виды выживают на территориях, где выпадает менее 400 миллиметров. Виды Banksia присутствуют во всем регионе с подходящим количеством осадков, с наибольшим разнообразием в более прохладных и влажных районах. В более жарких и засушливых регионах по краям ареала, как правило, меньше видов с более широким распространением. Наибольшее видовое богатство приходится на возвышенности, особенно на хребет Стерлинг. [19]
Есть много окаменелостей Банксии . Самым старым из них является ископаемые пыльцы возрастом от 65 до 59 миллионов лет. На юге Нового Южного Уэльса найдены ископаемые листья возрастом от 59 до 56 миллионов лет. [20] Самые старые ископаемые шишки возрастом от 47,8 до 41,2 миллионов лет, найденные в Западной Австралии. [21] Хотя банксия в настоящее время обитает только в Австралии и Новой Гвинее, существуют окаменелости из Новой Зеландии возрастом от 21 до 25 миллионов лет. [22]
Ученые-эволюционисты Марсель Кардилло и Рене Пратт предположили, что банксии происходят из юго-запада Австралии, несмотря на то, что их ближайшими родственниками являются виды тропических лесов северного Квинсленда. [23]
Банксии являются тяжелыми производителями нектара , что делает их важным источником пищи для медоедов и мелких млекопитающих, таких как грызуны, антехинусы , медовые опоссумы , карликовые опоссумы , планеры и летучие мыши . [24] Многие из этих животных играют роль в опылении Banksia . Различные исследования показали, что млекопитающие и птицы являются важными опылителями. [25] [26] В 1978 году Карпентер [27] заметил, что некоторые банксии имеют более сильный запах в ночное время, возможно, для привлечения ночных млекопитающих-опылителей. Другая сопутствующая фауна включает личинки мотыльков (таких как дриандровая моль ) и долгоносиков , которые зарываются в «шишки» , чтобы съесть семена и окуклиться в фолликулах; и птицы, такие как какаду , которые отрывают «шишки», чтобы съесть как семена, так и личинки насекомых .
Ряд видов Banksia считаются редкими или находящимися под угрозой исчезновения. К ним относятся B. Brownii (банксия перистолистная), B. cuneata (банксия спичечная), B. Goodii (банксия Гуда), B. oligantha (банксия Вагина), B. tricuspis (банксия сосновая) и B. verticillata (гранитная банксия). банксия).
Растения банксии естественным образом адаптированы к регулярным лесным пожарам в австралийском ландшафте. Около половины видов Banksia погибает в результате лесных пожаров, но они быстро восстанавливаются из семян, поскольку огонь также стимулирует открытие семенных фолликулов и прорастание семян в земле. Остальные виды обычно переживают лесные пожары либо за счет отрастания древесной основы, известной как лигнотубер , либо, реже, за счет эпикормических почек , защищенных толстой корой. В Западной Австралии банксии первой группы известны как «сеялки», а второй группы — «проростки». [28]
Нечастые лесные пожары через ожидаемые промежутки времени не представляют угрозы и фактически полезны для восстановления популяций банксий . Однако слишком частые лесные пожары могут серьезно сократить или даже уничтожить популяции на определенных территориях, уничтожая саженцы и молодые растения до того, как они достигнут плодородного возраста. [29] Многие пожары вблизи городских территорий вызваны поджогами, и поэтому частота пожаров часто намного выше, чем пожары были бы до появления человеческого жилья. Кроме того, жители, живущие в районах, прилегающих к кустарникам, могут оказать давление на местные советы, чтобы они чаще сжигали территории возле домов, чтобы уменьшить количество топлива в кустах и, таким образом, уменьшить жестокость будущих пожаров. К сожалению, часто возникают расхождения в согласованной частоте между этими группами и природоохранными группами.
Еще одной угрозой для Банксии является водная плесень Phytophthora cinnamomi , широко известная как «отмирание». Отмирание поражает корни растений, разрушая структуру корневых тканей, «гния» корня и не давая растению поглощать воду и питательные вещества. Протеоидные корни банксии , которые помогают ей выживать в почвах с низким содержанием питательных веществ, делают ее очень восприимчивой к этому заболеванию . Все виды Западной Австралии уязвимы, хотя большинство восточных видов довольно устойчивы. [30]
Уязвимые растения обычно погибают в течение нескольких лет после заражения. На юго-западе Западной Австралии, где широко распространено отмирающее заражение, зараженные участки леса Банксия обычно составляют менее 30% покрытия незараженных участков. Гибель растений в таких больших количествах может оказать глубокое влияние на состав растительных сообществ. Например, на юго-западе Австралии банксия часто встречается в качестве подлеска в лесах ярры ( Eucalyptus Marginata ), еще одного вида, очень уязвимого к вымиранию. Заражение убивает как верхний ярус ярры, так и первоначальный подлесок Banksia , и со временем они могут быть заменены более открытым лесным массивом, состоящим из верхнего яруса устойчивой марри ( Corymbia calophylla ) и нижнего яруса довольно устойчивой Banksia sessilis (куст попугая). . [31]
Ряду видов Banksia угрожает вымирание. Почти каждая известная дикая популяция B. Brownii демонстрирует некоторые признаки отмирания инфекции, которая, возможно, может уничтожить ее в течение нескольких лет. [32] [33] Другие уязвимые виды включают B. cuneata и B. verticillata .
Отмирание, как известно, трудно лечить, хотя определенный успех был достигнут при использовании фосфита и фосфористой кислоты , которые в настоящее время используются для инокуляции диких популяций B. Brownii . Однако это не лишено потенциальных проблем, поскольку из-за добавления фосфора изменяется состав почвы . Некоторые данные свидетельствуют о том, что фосфористая кислота может ингибировать образование протеоидных корней. [34]
Поскольку отмирание процветает во влажных почвенных условиях, это может стать серьезной проблемой для поливных банксий, например, при выращивании срезанных цветов и в городских садах.
Большинство видов представляют собой кустарники, лишь немногие из них можно встретить в виде деревьев, и они очень популярны из-за своего размера. Самыми высокими видами являются: B. integrifolia , имеющий подвид B. integrifolia subsp. monticola отличается наибольшим размером для этого рода и наиболее морозоустойчив в этом роде: B. seminuda , B.littoralis , B. serrata ; виды, которые могут расти как небольшие деревья или большие кустарники: B. grandis , B. prionotes , B. Marginata , B. coccinea , B. speciosa и B. menziesii . Из-за своих размеров эти виды часто высаживают в парках, садах и на улицах, остальные виды этого рода представляют собой лишь кустарники.
Банксии являются популярными садовыми растениями в Австралии из-за их больших эффектных цветочных головок, а также из-за того, что большое количество нектара , который они производят, привлекает птиц и мелких млекопитающих . Популярные садовые виды включают B. spinulosa , B. ericifolia , B. aemula (Wallum Banksia), B. serrata (Saw Banksia), Banksia media (Southern Plains Banksia) и сорт Banksia 'Giant Candles' . Виды банксии в основном размножаются семенами в домашнем саду, поскольку черенки бывает трудно получить. Однако коммерческие питомники широко используют последний метод (действительно, сорта по своей природе должны размножаться вегетативно, черенками или прививкой).
Со временем карликовые сорта и распростертые виды становятся все более популярными, поскольку городские сады становятся все меньше. К ним относятся миниатюрные формы B. spinulosa и B. media высотой до 50 см , а также стелющиеся виды, такие как B. petiolaris и B. blechnifolia .
Банксии, возможно, требуют большего ухода, чем другие австралийские аборигены, хотя они довольно выносливы, если обеспечить правильные условия (солнечный свет и хорошо дренированная песчаная почва). Им может потребоваться дополнительная вода во время засушливых периодов, пока они не приживутся, что может занять до двух лет. При внесении удобрений следует использовать только удобрения с медленным высвобождением и низким содержанием фосфора , поскольку протеоидные корни могут быть повреждены из-за высокого уровня питательных веществ в почве. Все хорошо реагируют на некоторую форму обрезки.
В австралийском садоводческом сообществе существует активная субкультура энтузиастов банксии , которые ищут интересные варианты цветов, выводят и размножают сорта, обмениваются материалами и проводят исследования проблем и проблем выращивания. Основным форумом для обмена информацией в рамках этой группы является исследовательская группа ASGAP Banksia . [35]
За исключением питомниководства , Banksia имеет ограниченное коммерческое использование . Некоторые виды, в основном B. coccinea (алая банкасия), B. baxteri , B.ookeriana (банксия Хукера), B. sceptrum (банксия скипетра) и B. prionotes (банксия желудя), реже B. speciosa (банксия эффектная). ), B. menziesii (банксия Мензиса), B. burdettii и B. ashbyi выращивают на фермах Западной и Южной Австралии, а также в Израиле и на Гавайях, а цветочные головки собирают для торговли срезанными цветами . Иногда с этой целью культивируют восточные виды, такие как B. ericifolia , B. robur и B. plagiocarpa . [36] Пчеловоды также ищут нектар не из-за качества темного меда , который часто бывает плохим, а потому, что деревья обеспечивают обильный и надежный источник нектара в то время, когда другие источники дают мало. [37]
Древесина банксии красноватого цвета с привлекательной текстурой, но ее редко используют, поскольку она сильно коробится при высыхании. Иногда его используют в декоративных целях при токарной обработке дерева и обшивке шкафов панелями. Его также использовали для изготовления килей для небольших лодок . Исторически древесина некоторых пород, таких как B. serrata, использовалась для изготовления ярм и деталей лодок. [38] Большие «шишки» или семенные коробочки B. grandis используются для токарных работ по дереву . Их также нарезают ломтиками и продают как подставки для напитков ; они обычно продаются как сувениры для иностранных туристов . Токари по дереву во всем мире ценят стручки банксии для изготовления декоративных предметов.
Коренные жители юго-западной Австралии сосали цветочные колосья, чтобы получить нектар, а также вымачивали цветочные колосья в воде, чтобы приготовить сладкий напиток . [39] [40] [41] Нунгары на юго-западе Западной Австралии также использовали настои цветочных колосьев для облегчения кашля и боли в горле. [41] Народы гираи-вуррунг из западного округа Виктории использовали увядшие цветочные шишки для процеживания воды, помещая шишки в рот и используя их как соломинку. [42] Деревья банксии являются надежным источником личинок насекомых, которые добываются в пищу.
Был опубликован ряд полевых справочников и других полутехнических книг по этому виду. К ним относятся:
Пожалуй, самая известная культурная отсылка к Банксии — это «большие плохие люди из Банксии» из детской книги Мэй Гиббс «Снагглпот и Каддлпи» . «Мужчины Банксии» Гибба созданы по внешнему виду старых «шишек» Банксии , с фолликулами вместо глаз и другими чертами лица. Существуют некоторые разногласия по поводу того, какие виды на самом деле послужили источником вдохновения для создания «мужчин-банксий»: рисунки больше всего напоминают старые шишки B. aemula или B. serrata , но также упоминалась B. attenuata (тонкая банксия), поскольку это было вид, который Гиббс видел в детстве в Западной Австралии. [44]
В 1989 году был создан Экологический фонд Banksia для поддержки и признания людей и организаций, которые вносят положительный вклад в окружающую среду. В том же году Фонд учредил ежегодную премию Banksia Environmental Awards. [45]
Анонсированная в июне 2023 года экзопланета WASP-19b получила название «Банксия» на третьем конкурсе NameExoWorlds . Утвержденное название было предложено командой из начальной школы Брэндон-Парк в Уилерс-Хилл ( Мельбурн , Австралия) под руководством ученого Лэнса Келли и учителя Дэвида Майерхофера [46] в честь различных типов растений банксии . [47]
СМИ из палаты общин
Тексты из Wikisource
Таксоны из Wikispecies