Banksia menziesii , широко известная как банксия дровяная , представляет собой разновидность цветущего растения рода Banksia . Это корявое дерево высотой до 10 м (33 фута) или более низкий раскидистый кустарник высотой 1–3 м (3,3–9,8 фута) в более северных частях ареала. Зубчатые листья тускло-зеленые, а новые приросты - более бледно-серо-зеленые. Выдающиеся осенние и зимние соцветия часто бывают двухцветными: красными или розово-желтыми, а их цвет дал начало более необычным общим названиям , таким как портвейновая банксия и клубничная банксия . Желтые цветы встречаются редко.
Впервые описанный ботаником Робертом Брауном в начале 19 века, отдельные разновидности Banksia menziesii не известны. Он встречается в Западной Австралии, от региона Перт (32 ° ю.ш.) на север до реки Мерчисон (27 ° ю.ш.), и обычно растет на песчаных почвах, в кустарниках или низких лесах . Banksia menziesii дает пищу множеству беспозвоночных и позвоночных животных; Видными посетителями являются птицы и, в частности, медоеды . Относительно выносливое растение Banksia menziesii обычно можно увидеть в садах, на природных полосах и парках в городских районах Австралии со средиземноморским климатом , но его чувствительность к отмиранию от почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi делает его недолговечным в местах с влажным летом. например, Сидней. Banksia menziesii широко используется в индустрии срезанных цветов как в Австралии, так и за рубежом.
Banksia menziesii растет либо как корявое дерево высотой до 10 м (33 фута), либо как более низкий раскидистый кустарник высотой 1–3 метра (3,3–9,8 фута), обычно встречающийся на его северных окраинах в окрестностях Энеаббы - горы Адамс; таким образом, его размер неуклонно уменьшается по мере того, как климат становится теплее и суше дальше на север. [2] В форме кустарника несколько стеблей возникают из древесной основы, известной как лигнотубер . Ствол сероватый, иногда с оттенками коричневого или розового, а грубая кора толщиной 2–3 см (0,79–1,18 дюйма) легко откалывается. Новообразование покрыто тонкими коричневатыми волосками, которые через два-три года стираются, оставляя стебли и листья гладкими. [3] Стебли, на которых в следующем году появятся цветоносы, обычно толще и длиннее. [4] Продолговатые по форме и несколько усеченные на кончиках, листья серо-зеленого цвета, 8–25 см (3,1–9,8 дюйма) в длину и до 4 см (1,6 дюйма) в ширину. Новые листья бледнее и мелко опушенные. Края листьев зазубрены с множеством мелких треугольных зубцов длиной 1–2 мм. Нижняя поверхность листа имеет среднюю жилку, покрытую тонкими бледно-коричневыми волосками. [3]
Цветение происходит осенью и зимой, пик приходится на май-июль. В целом соцветия , или цветочные колосья, развиваются примерно через восемь месяцев с момента первых микроскопических изменений поздней весной. [5] Форма цветков от яйцевидной до цилиндрической, цветоносы могут достигать 7–8 см (2,8–3,1 дюйма) в ширину и 4–12 см (1,6–4,7 дюйма) в высоту. [3] Они состоят из множества отдельных цветков; одно полевое исследование к югу от Перта зафиксировало в среднем 1043 цветоноса, [6] в то время как другое на растениях, выращиваемых в Южной Австралии, зафиксировало в среднем 720. [7] B. menziesii имеет больше вариантов окраски цветков, чем любой другой вид Banksia , с цветочными колосьями самых разных розовых, а также шоколадных, бронзовых, желто-белых и зеленоватых вариантов. Они особенно примечательны крупным планом, но издалека могут показаться неразличимыми. Они наиболее привлекательны в поздних бутонах, их стиль хорошо контрастирует с телом соцветия, и все выглядит как красно- или розово-белый вертикальный цветок в карамельную полоску. Соцветия обычно становятся более темно-красными после холодов и в конце зимы. [8] Антоциановые пигменты отвечают за красные и розовые оттенки цветов. [9]
Старые цветки обычно быстро опадают с цветоножек, при этом развивается до 25 крупных клювовидных фолликулов. Пятнистые темно-коричневые и серые по цвету, в молодом возрасте они могут быть заметными и иметь довольно привлекательный рисунок . Они имеют овальную форму, длину 2,5–3,5 см (0,98–1,38 дюйма), высоту 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма) и ширину 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма). [3] В целом, лишь небольшая часть цветков превращается в фолликулы; эта доля составляет всего лишь один на тысячу. [10] Размножение растения зависит от огня, поскольку фолликулы открываются только после сгорания, каждый из которых дает одно или два жизнеспособных клиновидных (клиновидных) семени по обе стороны древесного сепаратора . [3] Цвет и уровень пигментации семян предопределяют конечный цвет соцветий. Кевин Коллинз с фермы Банксия вспоминал, что в течение многих лет бледные семена выбрасывались сборщиками семян, которые считали их бесплодными. Позже он узнал, что бледные семена дают цветки желтого цвета, темно-серые — обычного красного цвета, а черные — характерного бронзового цвета. [11]
Сеянцы имеют обратнояйцевидные семядоли длиной 1–1,4 см (0,39–0,55 дюйма) и шириной 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма), а листья, которые развиваются сразу после этого, скучены и очень опушены. У них зубчатые края. [3] Признаки утолщения для формирования будущего лигнотубера, а также мельчайших почек были обнаружены у оснований сеянцев в возрасте пяти месяцев. [12]
Общее название дровяной банксии произошло из-за ее быстрогорящих свойств. [13] Другие зарегистрированные названия включают Menzies Banksia, [14] Firewheel Banksia, Port Wine Banksia, Flame Banksia, а в индустрии срезанных цветов - клубничную банксию и малиновую банксию. [15] Народ Билу Ваджук Нунгар из региона Перт знал его как Мунгит . [16] Несмотря на вариации по всему ареалу, Джордж отметил, что B. menziesii представляет собой четко определенный вид, и никакого формального разделения на подвиды не требуется. [3]
Его нунгарское имя — Булгалла. [17]
Образцы B. menziesii были впервые собраны ботаником Чарльзом Фрейзером во время исследования капитаном (впоследствии адмиралом сэром) Джеймсом Стирлингом реки Суон в марте 1827 года . В следующем году Александр Маклей отправил несколько образцов Фрейзера Роберту Брауну . [3] Браун официально опубликовал этот вид в своем Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae 1830 года , [18] присвоив ему видовой эпитет в честь Арчибальда Мензиса , хирурга-натуралиста с корабля HMS Discovery под командованием Джорджа Ванкувера , который открыл пролив Кинг-Джордж в 1791 году. Таким образом, полное название вида — Banksia menziesii R.Br. [19] Ни Браун, ни Мензис никогда не видели, как растение росло. [20]
Согласно таксономической схеме Брауна , B. menziesii был помещен в подрод Banksia verae , «Настоящие Banksias», поскольку его соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году [18] и понижена в звании до секционного ранга Карлом Мейснером в его классификации 1856 года . Мейснер далее разделил Eubanksia на четыре серии , при этом B. menziesii поместил в серию Salicinae . [21] Когда Джордж Бентам опубликовал свою аранжировку 1870 года в журнале Flora Australiensis , он отказался от серии Мейсснера, заменив ее четырьмя разделами . B. menziesii был помещен в Orthostylis , несколько неоднородную секцию, содержащую 18 видов. [22] Эта договоренность будет действовать более века.
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera menziesii . [23] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [24] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году . [25]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей классической монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . [20] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Банксии и был разделен на три секции. B. menziesii был помещен в B. sect. Banksia , и в дальнейшем она была разделена на девять серий, причем B. menziesii поместили в B. ser. Банксия . Он считал, что его ближайшими родственниками являются Banksia speciosa и B. baxteri , и что он также образует связь с восточными видами, особенно с Banksia serrata . Поскольку в оригинальной публикации Брауна все образцы Фрейзера рассматривались как синтипы этого вида, Джордж также выбрал лектотип , выбрав дерево, которое Фрейзер получил от Маклея в мае 1828 года .
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую схему этого рода после того, как кладистический анализ выявил кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. По договоренности Тиле и Ладигеса B. menziesii осталась в серии Banksia , поместив ее в B. subser. Cratistylis вместе с девятью другими видами. [26] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» . [27]
Согласно таксономическому расположению Banksia Джорджа , таксономическое положение B. menziesii можно резюмировать следующим образом:
Соцветия B. menziesii не похожи на соцветия ни одной другой банксии; Джордж считал, что его ближайшими родственниками являются B. speciosa (эффектная банксия) и B. baxteri (банксия птичьего гнезда), которая отличается от B. menziesii желтыми цветками и листьями с глубокими треугольными лопастями. [27] В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста показало, что его ближайшие родственники являются членами серии Crocinae . [28]
В 2005 году Маст, Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали результаты своего кладистического анализа данных последовательности ДНК Banksia . Они сделали вывод о филогении, сильно отличающейся от принятой таксономической схемы, в том числе обнаружили, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [29] В то время новая таксономическая система не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих семядоли ложковидной формы ; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Банксия . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры . Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. menziesii помещается в B. subg. Банксия . [30]
Поскольку B. menziesii не похожа ни на одну другую банксию , появление гибридов маловероятно. Единственный зарегистрированный гибрид - это стерильный гибрид с B.ookeriana (банксия Хукера), найденный к северу от Баджингарры Грегом Кейгери. [31] Перекрестное оплодотворение вручную с B. attenuata привело к прорастанию , что указывает на то, что эти два вида генетически совместимы, но естественные гибриды крайне маловероятны, поскольку эти два вида цветут в разное время. [32]
Banksia menziesii растет в основном на глубоких песчаных почвах Лебединой прибрежной равнины и песчаных равнин Джералдтона , простирающихся от Варуны на юге до Калбарри на севере. [31] Однако к югу от Мандуры это редкость . [33] Обычно он ограничен на востоке тяжелыми почвами Дарлинг- Скарп , но растет на изолированных участках песка в регионах Джарра-Форест и Эйвон-Уитбелт , например, возле Беверли , Тудья и Вонган-Хиллз . Самый восточный известный экземпляр — образец, собранный Роджером Гнатюком в 1979 году на северо-востоке Бруктона , примерно в 125 км (78 миль) от побережья. [31] Большая часть его ареала на Лебединой прибрежной равнине совпадает с расширением мегаполиса Перта, и большая часть среды обитания была потеряна из-за вырубки. [34]
Вместе с B. attenuata (банксия-подсвечник) B. menziesii является доминантным компонентом ряда распространенных растительных комплексов Лебединой Прибрежной равнины, в том числе низкогорья Банксии и редколесья Джарра-Банксии. [35] Эти комплексы встречаются только на глубоких, хорошо дренируемых песках; на более мелких, сезонно влажных почвах B. menziesii и B. attenuata уступают место другим видам Banksia , таким как B.littoralis (болотная банксия) или B. telmatiaea (болотная лисица). [32] На песчаных равнинах Джералдтона на севере B. menziesii обычно встречается в виде кустарника или небольшого дерева, растущего над низкой пустоши . [31]
Как и многие представители семейства Proteaceae, Banksia menziesii в значительной степени несовместима ; то есть соцветия требуют опылителей для оплодотворения и образования семян. Одним из механизмов, с помощью которого этот вид способствует перекрестному опылению с другими растениями , является протандрия , при которой мужские части выделяют пыльцу, которая становится нежизнеспособной до того, как женские части станут восприимчивыми на том же цветоносе. [36] Отдельные цветки однородны, и неясно, почему у столь немногих из них развиваются фолликулы. [7] Опубликованное в 1988 году полевое исследование, проведенное в лесу банксии недалеко от Перта, показало, что цветение происходит на соцветии со средней скоростью от 40 до 60 цветков, открывающихся в день, хотя эта цифра сильно различается между разными цветочными головками. При добывании медоедами цветки открываются, а пчелы - нет. [37]
Banksia menziesii является важным источником пищи в виде цветов и семян для находящегося под угрозой исчезновения короткоклювого черного какаду ( Calyptorhynchus latirostris ). [38] Другие виды птиц, питающиеся B. menziesii , включают красношапочного попугая ( Purpureicephalus spurius ), [39] западную розеллу ( Platycercus icterotis ), краснохвостого черного какаду ( Calyptorhynchus Bankii ), австралийского кольцевидного кольчуги ( Barnardius ). zonarius ), геригона западная ( Gerygone fusca ) и несколько видов медоедов, новоголландская медоедка ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекая медоедка ( P. nigra ), коричневая медоедка ( Lichmera indistincta ), певчая медоедка ( Lichenostomus virescens ), западный колючник ( Acanthorhynchus superciliosus ), плетень красный ( Anthochaera carunculata ) и плетень западный ( A. lunulata ). Среди зарегистрированных насекомых - муравьи и пчелы [31] , а также стафилиниды (семейство Staphylinidae). [40] Полевое исследование к югу от Перта показало, что Banksia menziesii оказалась особенно популярной среди коричневого медоеда и западного клюва по сравнению с другими банксиями. [6]
Из коры Banksia menziesii выделен 21 вид из нескольких отрядов слизевиков ( миксомицетов ) . Более половины (13) принадлежали к отряду Stemonitales , также были распространены Echinosteliales и Liceales . Обилие первых двух порядков может быть связано с кислотностью коры. Другой отряд, Physarales , был необычайно редким — другие исследования показали, что этот отряд обычно встречается в изобилии на коре различных видов деревьев по всему миру. [41]
Banksia menziesii восстанавливается после лесных пожаров, отрастая из древесного лигнотубера или из эпикормических почек на стволе. [31] Обычно он слабо серотинирован в южной части своего ареала, то есть у него отсутствует банк семян навеса , поскольку фолликулы на старых цветоносах в кроне высвобождают семена через два года, но популяции сохраняют больше семян по мере перемещения популяций. север. Более низкие полога и более сухой климат предрасполагают к более жарким пожарам, которые с большей вероятностью уничтожат растения и повлияют на высвобождение семян и, таким образом, облегчат пополнение рассады. [2]
У всех банксий развились протеоидные или кластерные корни в ответ на бедность питательными веществами австралийских почв (особенно нехватку фосфора ). [42] У растения развиваются массы тонких боковых корней, которые образуют матовую структуру под поверхностью почвы и позволяют ему максимально эффективно извлекать питательные вещества из почвы. Исследование трех одновременно встречающихся видов в лесах банксии на юго-западе Австралии — Banksia menziesii , B. attenuata и B. ilicifolia — показало, что у всех трех появляются свежие корни в сентябре после зимних дождей, и что популяции бактерий, связанные с корневыми системами B. menziesii отличаются от двух других тем, что они также меняются в зависимости от возраста корней. [43]
Наряду с Banksia attenuata Banksia menziesii является факультативным фреатофитом . Эти два вида менее строго привязаны к уровню грунтовых вод и, следовательно, могут расти в более широком разнообразии мест в лесной среде обитания банксии вокруг Перта, чем совместно встречающиеся Banksia ilicifolia и Banksialittoralis . [44] Недавнее падение уровня грунтовых вод на Прибрежной равнине Лебедя из-за использования водоносного горизонта кургана Гнангара для водоснабжения Перта, а также годы с количеством осадков ниже среднего привели к снижению численности и численности Banksia menziesii с середины 1960-х годов. . [45] Испанское исследование 2009 года показало, что саженцы Banksia menziesii умеренно чувствительны к засолению. [46] Он также чувствителен к диоксиду серы . [47] Исследование, проведенное в 1994 году Байроном Ламонтом и его коллегами из Университета Кертина, показало, что растения Banksia menziesii в пределах 50 метров (160 футов) от обочин дороги имели кроны в два с половиной раза больше и завязывали в три раза больше семян, чем растения, расположенные дальше от дороги. дорога, и что это, вероятно, произошло из-за увеличения доступности питательных веществ и воды из сточных вод . [48]
Banksia menziesii имеет несколько садоводческих особенностей, включая узорчатые бутоны и фолликулы, привлекательные розоватые новообразования и эффектные цветочные головки. [8] Карликовая форма обычно продается в питомниках. [49] Байрон Ламонт заметил, что карликовые растения при выращивании могут вырасти в более высокие одноствольные растения. [48]
Растение довольно легко выращивать в средиземноморском климате с хорошим дренажем и легкой (песчаной) почвой; однако при средней и высокой восприимчивости к отмиранию Phytophthora cinnamomi [50] он ненадежен в условиях, способствующих росту почвенной водной плесени, таких как летняя влажность или плохой дренаж. [8] Использование фосфитных фунгицидов снижает распространение фитофторы . [51] Обычно он плохо растет в восточной Австралии, хотя на юго-востоке Южной Австралии его выращивают в коммерческих целях как срезанную цветочную культуру. Его также выращивают в Калифорнии и на Гавайях. [8]
Семена не требуют какой-либо обработки перед посадкой, и для прорастания требуется от 26 до 40 дней. [52] Семена, из которых вырастают растения с желтыми цветками, бледные и непигментированные, тогда как будущие растения с бронзовыми и красными цветками становятся темно-сероватыми и черными соответственно. [11] Обычно для цветения из семян требуется от пяти до семи лет. Растение предпочитает песчаные, хорошо дренированные почвы и солнечное положение, при необходимости его можно сильно обрезать , так как лигнотубер может дать новый рост. Хотя он легко размножается семенами, [8] эксперименты с размножением in vitro показали, что Banksia menziesii сложнее, чем другие испытанные виды. [53]
Нектар Banksia menziesii использовался в напитке народом Билу Ваджуг Ньунгар, которого также называли народом Мунгит. Наряду с напитками других видов, ее пили на специальных фестивалях сладкой воды. [16] Banksia menziesii стала предметом книги художницы-ботаника Филиппы Никулинской , в которой на 22 акварельных пластинах показано развитие соцветия от бутона через цветение до плодоношения и высвобождения семян. [54] Известный художник по полевым цветам Эллис Роуэн также нарисовал его. [55] Это был один из нескольких полевых цветов, изображенных на серии тарелок, произведенных британской гончарной фирмой Wedgwood в начале 1990-х годов. [54]
Работы, связанные с Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia menziesii в Wikisource
СМИ, связанные с Banksia menziesii, на Викискладе?