Banksia menziesii , широко известная как банксия огненно-древесная , является видом цветущего растения семейства протейных . Это корявое дерево высотой до 10 м (33 фута) или более низкий раскидистый кустарник высотой 1–3 м (3,3–9,8 фута) в более северных частях своего ареала. Зубчатые листья тускло-зеленые, а новые приросты — более бледно-серо-зеленые. Выдающиеся осенние и зимние соцветия часто двухцветные: красные или розово-желтые, и их цвет дал начало более необычным общим названиям, таким как банксия портвейновая и банксия клубничная . Желтые цветы встречаются редко.
Впервые описанный ботаником Робертом Брауном в начале 19 века, никаких отдельных разновидностей Banksia menziesii не распознается. Он встречается в Западной Австралии, от региона Перт (32° ю.ш.) на север до реки Мерчисон (27° ю.ш.), и обычно растет на песчаных почвах, в кустарниковых зарослях или низких лесах . Banksia menziesii обеспечивает пищей широкий спектр беспозвоночных и позвоночных животных; птицы и, в частности, медососы являются частыми посетителями. Относительно выносливое растение, Banksia menziesii обычно встречается в садах, на природных полосах и в парках в австралийских городских районах со средиземноморским климатом , но его чувствительность к отмиранию от почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi делает его недолговечным в местах с влажным летом, таких как Сидней. Banksia menziesii широко используется в индустрии срезанных цветов как в Австралии, так и за рубежом.
Banksia menziesii растет либо как корявое дерево высотой до 10 м (33 фута), либо как более низкий раскидистый кустарник высотой 1–3 метра (3,3–9,8 фута), обычно встречающийся на его северных границах в районе Энеабба -Маунт-Адамс; таким образом, он неуклонно уменьшается в размерах по мере того, как климат становится теплее и суше дальше на север. [2] В форме кустарника несколько стеблей вырастают из древесного основания, известного как лигнотубер . Ствол сероватый, иногда с оттенками коричневого или розового, а грубая кора толщиной 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) легко отслаивается. Новый рост покрыт тонкими коричневатыми волосками, которые стираются через два или три года, оставляя гладкие стебли и листья. [3] Стебли, которые будут нести цветочные колоски в следующем году, как правило, толще и длиннее. [4] Продолговатые по форме и несколько усеченные на кончиках, листья серо-зеленого цвета, 8–25 см (3,1–9,8 дюйма) в длину и до 4 см (1,6 дюйма) в ширину. Новые листья более бледные и мелкоопушенные. Края листьев зазубрены множеством мелких треугольных зубцов длиной 1–2 мм. Нижняя поверхность листа имеет среднюю жилку, покрытую тонкими бледно-коричневыми волосками. [3]
Цветение происходит осенью и зимой, достигая пика с мая по июль. В целом соцветиям , или цветочным колосам, требуется около восьми месяцев, чтобы полностью развиться с первых микроскопических изменений в конце весны. [5] Цветочные колоски яйцевидной или цилиндрической формы могут быть шириной до 7–8 см (2,8–3,1 дюйма) и высотой 4–12 см (1,6–4,7 дюйма). [3] Они состоят из множества отдельных цветков; одно полевое исследование к югу от Перта зафиксировало в среднем 1043 на цветонос, [6] в то время как другое исследование на растениях, выращиваемых в Южной Австралии, зафиксировало в среднем 720. [7] У B. menziesii больше вариантов окраски цветков, чем у любого другого вида Banksia , с цветочными колосками, встречающимися в широком диапазоне розовых, а также шоколадных, бронзовых, желтых и белых и зеленоватых вариантов. Они особенно поразительны вблизи, но могут выглядеть нечеткими издалека. Они наиболее привлекательны в поздних бутонах, столбики хорошо контрастируют с телом соцветия, все выглядит как красно- или розово-белый вертикальный конфетный полосатый цветок. Соцветия обычно становятся более красными после более холодной погоды и далее в зиму. [8] Пигменты антоцианов отвечают за красные и розовые оттенки в цветах. [9]
Старые цветы обычно быстро опадают с колосьев, при этом развивается до 25 крупных клювовидных фолликулов. Пятнистые темно-коричневые и серые по цвету, они могут быть заметными и довольно привлекательно узорчатыми, когда только что развиваются. Овальной формы, они имеют длину 2,5–3,5 см (1,0–1,4 дюйма), высоту 1–1,5 см (0,4–0,6 дюйма) и ширину 1–1,5 см (0,4–0,6 дюйма). [3] В целом, только небольшая часть цветов развивается в фолликулы; эта пропорция составляет всего один на тысячу. [10] Растение зависит от огня для размножения, поскольку фолликулы открываются только после сжигания, каждый из них производит одно или два жизнеспособных клиновидных (клиновидных) семени по обе стороны деревянистого разделителя . [3] Цвет и уровень пигментации семян предвещают окончательный цвет соцветий. Кевин Коллинз из Banksia Farm вспомнил, что в течение многих лет бледные семена выбрасывались сборщиками семян, которые считали их бесплодными. Позже он узнал, что бледные семена давали желтые цветки, темно-серые — обычные красные, а черные — характерные бронзовые цветки. [11]
Сеянцы имеют обратнояйцевидные семядоли длиной 1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) и шириной 1–1,5 см (0,4–0,6 дюйма), а листья, которые развиваются сразу после этого, скучены и очень волосатые. У них зубчатые края. [3] Доказательства утолщения для формирования будущего лигнотубера, а также крошечные почки были обнаружены у оснований сеянцев в возрасте пяти месяцев. [12]
Распространенное название «банксия для сжигания дров» произошло из-за его способности быстро гореть. [13] Другие зарегистрированные названия включают «банксию Мензиса», [14] «банксию огненного колеса», «банксию портвейна», «банксию пламени», а в индустрии срезанных цветов — «банксию клубничную» и «банксию малинового заморозка». [15] Народность Билу Ваджук Нунгар из региона Перт знала ее как « мунгит» . [16] Несмотря на ее изменчивость по всему ареалу, Джордж отметил, что B. menziesii — четко определенный вид, и формальное разделение на подвиды не является обоснованным. [3]
Его нунгарское название — Булгалла. [17]
Образцы B. menziesii были впервые собраны ботаником Чарльзом Фрейзером во время исследования реки Суон капитаном (позднее адмиралом сэром) Джеймсом Стерлингом в марте 1827 года . В следующем году Александр Маклей отправил некоторые образцы Фрейзера Роберту Брауну . [3] Браун официально опубликовал вид в своем труде 1830 года Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae , [18] дав ему видовой эпитет в честь Арчибальда Мензиса , хирурга-натуралиста на корабле HMS Discovery под командованием Джорджа Ванкувера , который открыл пролив Кинг-Джордж в 1791 году. Таким образом, полное название вида — Banksia menziesii R.Br. [19] Ни Браун, ни Мензис никогда не видели это растение в растении. [20]
Согласно таксономической классификации Брауна , B. menziesii был помещен в подрод Banksia verae , «Настоящие банксии», поскольку его соцветие представляет собой типичный колос Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году [18] и понижена до ранга секции Карлом Мейсснером в его классификации 1856 года . Мейсснер далее разделил Eubanksia на четыре серии , а B. menziesii поместил в серию Salicinae . [21] Когда Джордж Бентам опубликовал свою классификацию 1870 года в Flora Australiensis , он отбросил серию Мейсснера, заменив их четырьмя секциями . B. menziesii был помещен в Orthostylis , несколько неоднородную секцию, содержащую 18 видов. [22] Эта классификация просуществовала более столетия.
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera menziesii . [23] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [24] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [25]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей классической монографии 1981 года The genus Banksia Lf (Proteaceae) . [20] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia , и была разделена на три секции. B. menziesii была помещена в B. sect. Banksia , и она была далее разделена на девять серий, с B. menziesii , помещенной в B. ser. Banksia . Он считал, что ее ближайшими родственниками являются Banksia speciosa и B. baxteri , и что она также образует связь с восточными видами, в частности Banksia serrata . Поскольку оригинальная публикация Брауна рассматривала все образцы Фрейзера как синтипы для вида, Джордж также выбрал лектотип , выбрав дерево, которое Фрейзер получил от Маклея в мае 1828 года. [3]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. menziesii в серии Banksia , поместив его в B. subser. Cratistylis вместе с девятью другими видами. [26] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia . [27]
Согласно таксономической классификации Banksia Джорджа , таксономическое положение B. menziesii можно резюмировать следующим образом:
Соцветия B. menziesii не похожи ни на какие другие виды банксии; Джордж считал, что его ближайшими родственниками являются B. speciosa (эффектная банксия) и B. baxteri (банксия птичье гнездо), которая отличается от B. menziesii желтыми цветами и листьями с глубокими треугольными лопастями. [27] В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста показало, что его ближайшими родственниками являются представители серии Crocinae . [28]
В 2005 году Маст, Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали результаты своих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia . Они вывели филогению, сильно отличающуюся от принятой таксономической классификации, включая обнаружение того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [29] Новая таксономическая классификация в то время не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Banksia. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время , если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как промежуточную классификацию, то B. menziesii помещается в B. subg. Banksia . [30]
Поскольку B. menziesii не похож ни на одну другую Banksia , гибриды вряд ли произойдут. Единственный зарегистрированный гибрид — стерильный гибрид с B. hookeriana (банксия Хукера), найденный к северу от Баджингарры Грегом Кейгери. [31] Ручное перекрестное оплодотворение с B. attenuata привело к прорастанию , что указывает на то, что эти два вида генетически совместимы, но естественные гибриды крайне маловероятны, поскольку два вида цветут в разное время. [32]
Banksia menziesii растет в основном на глубоких песчаных почвах прибрежной равнины Суон и песчаных равнин Джералдтон , простирающихся от Варуны на юге до Калбарри на севере. [31] Однако к югу от Манджеры он встречается редко . [33] Обычно его распространение ограничено на востоке тяжелыми почвами Дарлинг- Скарпа , но он растет на изолированных участках песка в лесах Джарра и пшеничном поясе Эйвон , например, около Беверли , Тудьяй и холмов Вонган . Самым восточным известным местом его обитания является образец, собранный Роджером Хнатюком в 1979 году на северо-востоке Бруктона , примерно в 125 км (78 миль) от побережья. [31] Большая часть его ареала на прибрежной равнине Суон совпадает с расширяющейся столичной зоной Перта, и большая часть среды обитания была утрачена из-за расчистки. [34]
Вместе с B. attenuata (банксия-свеча), B. menziesii является доминирующим компонентом в ряде широко распространенных растительных комплексов прибрежной равнины Суон, включая низкорослые леса Банксия и лесные массивы Джарра-Банксия. [35] Эти комплексы встречаются только на глубоких, хорошо дренируемых песках; на более мелких, сезонно влажных почвах B. menziesii и B. attenuata уступают место другим видам Banksia , таким как B. littoralis (банксия болотная) или B. telmatiaea (банксия болотная лисица). [32] На песчаных равнинах Джералдтона на севере B. menziesii обычно встречается в виде кустарника или небольшого дерева, возвышающегося над низким вереском . [31]
Как и многие представители семейства Proteaceae, Banksia menziesii в значительной степени самонесовместима ; то есть соцветиям требуются опылители для оплодотворения и производства семян. Одним из механизмов, с помощью которого вид способствует перекрестному опылению с другими растениями, является протандрия , при которой мужские части выделяют пыльцу, которая становится нежизнеспособной до того, как женские части станут восприимчивыми на том же цветоносе. [36] Отдельные цветки однородны, и неясно, почему так мало из них продолжают развивать фолликулы. [7] Опубликованное в 1988 году полевое исследование, проведенное в лесной зоне Banksia около Перта, отметило, что цветение происходило на соцветии со средней скоростью от 40 до 60 цветков, раскрывающихся в день, хотя это сильно различалось между различными цветоносами. Сбор пищи медоедами заставил бы цветки раскрыться, но пчелы этого не сделали. [37]
Banksia menziesii является важным источником пищи в виде цветов и семян для находящегося под угрозой исчезновения короткоклювого черного какаду ( Zanda latirostris ). [38] Другие виды птиц, которые, как было замечено, питаются B. menziesii , включают красношапочного попугая ( Purpureicephalus spurius ), [39] западную розеллу ( Platycercus icterotis ), краснохвостого черного какаду ( Calyptorhynchus banksii ), австралийского кольчатого попугая ( Barnardius zonarius ), западную геригоне ( Gerygone fusca ) и несколько видов медососов, новоголландский медосос ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекий медосос ( P. nigra ), бурый медосос ( Lichmera indistincta ), поющий медосос ( Gavicalis virescens ), западный шипоклюв ( Acanthorhynchus superciliosus ), красную усатую птицу ( Anthochaera carunculata ) и западную усатую птицу ( A. lunulata ). Зарегистрированные насекомые включают муравьев и пчел, [31] а также стафилинид (семейство Staphylinidae). [40] Полевое исследование к югу от Перта отметило, что Banksia menziesii оказалась особенно популярной среди коричневого медососа и западного шипоклюва по сравнению с другими банксиями. [6]
Двадцать один вид из нескольких порядков слизевиков ( миксомицетов ) были выделены из коры Banksia menziesii . Более половины (13) были из порядка Stemonitales , а также Echinosteliales и Liceales были обычным явлением. Обилие первых двух порядков может быть связано с кислотностью коры. Другой порядок, Physarales , был необычайно редок — другие исследования показали, что порядок обычно обилен на коре различных видов деревьев по всему миру. [41]
Banksia menziesii восстанавливается после лесного пожара, прорастая из своего древесного лигнотубера или из эпикормовых почек на стволе. [31] Обычно он слабо позднецветущий в южной части своего ареала, то есть у него отсутствует семенной банк полога , поскольку фолликулы на старых цветоносах в пологе выпускают семена через два года, но по мере продвижения популяции на север они сохраняют больше семян. Более низкие полога и более сухой климат предрасполагают к более жарким пожарам, которые с большей вероятностью убивают растения и влияют на высвобождение семян, и таким образом облегчают набор сеянцев. [2]
Все банксии развили протеоидные или пучковые корни в ответ на бедные питательными веществами условия австралийских почв (особенно нехватку фосфора ). [42] Растение развивает массу тонких боковых корней, которые образуют матообразную структуру под поверхностью почвы, что позволяет ему максимально эффективно извлекать питательные вещества из почвы. Исследование трех совместно встречающихся видов в лесах банксии на юго-западе Австралии — Banksia menziesii , B. attenuata и B. ilicifolia — показало, что все три вида развивают свежие корни в сентябре после зимних осадков, и что бактериальные популяции, связанные с корневыми системами B. menziesii, отличаются от двух других, и что они также меняются в зависимости от возраста корней. [43]
Наряду с Banksia attenuata , Banksia menziesii является факультативным фреатофитом . Эти два вида менее строго привязаны к уровню грунтовых вод и, следовательно, могут расти в более широком диапазоне мест в лесной среде обитания Banksia вокруг Перта, чем встречающиеся совместно Banksia ilicifolia и Banksia littoralis . [44] Недавнее падение уровня грунтовых вод на прибрежной равнине Суон из-за использования водоносного горизонта кургана Гнангара для водоснабжения Перта, а также годы с низким уровнем осадков привели к снижению популяции и жизнеспособности Banksia menziesii с середины 1960-х годов. [45] Испанское исследование 2009 года показало, что саженцы Banksia menziesii умеренно чувствительны к солености. [46] Он также чувствителен к диоксиду серы . [47] Исследование, проведенное в 1994 году Байроном Ламонтом и его коллегами из Университета Кертина, показало, что растения Banksia menziesii, расположенные в пределах 50 метров (160 футов) от обочин дорог, имеют кроны в два с половиной раза больше и дают в три раза больше семян, чем растения, расположенные дальше от дороги, и что это, вероятно, связано с повышенной доступностью питательных веществ и воды из стоков . [48]
Banksia menziesii имеет несколько садовых особенностей, включая узорчатые бутоны и фолликулы, привлекательный розоватый новый рост и эффектные цветочные головки. [8] Карликовая форма обычно продается в питомниках. [49] Байрон Ламонт заметил, что карликовые растения могут вырастать в более высокие одноствольные растения при выращивании. [48]
Растение довольно легко выращивать в средиземноморском климате с хорошим дренажем и легкой (песчаной) почвой. Однако, с восприимчивостью к Phytophthora cinnamomi от средней до высокой , [50] оно ненадежно в условиях, благоприятствующих росту почвенной водной плесени, таких как летняя влажность или плохой дренаж. [8] Использование фосфитных фунгицидов действительно снижает распространение Phytophthora . [51] Оно, как правило, плохо себя чувствует в восточной Австралии, хотя его выращивают в коммерческих целях на юго-востоке Южной Австралии как срезанную цветочную культуру. Его также выращивают в Калифорнии и на Гавайях. [8]
Семена не требуют никакой обработки перед посадкой и прорастают в течение 26–40 дней. [52] Семена, из которых вырастают растения с желтыми цветками, бледные и непигментированные, в то время как будущие растения с бронзовыми и красными цветками имеют темно-сероватый и черный цвет соответственно. [11] Обычно требуется около пяти-семи лет, чтобы зацвести из семян. Растение предпочитает песчаные, хорошо дренированные почвы и солнечное место и может быть сильно обрезано при необходимости, так как из лигноклубня может появиться новый рост. Хотя его легко размножают семенами, [8] эксперименты с размножением in vitro показали, что Banksia menziesii сложнее, чем другие испытанные виды. [53]
Нектар Banksia menziesii использовался в качестве напитка племенем Beeloo Whadjug Nyoongar, которых также называли народом Mungyt. Наряду с напитками из других видов, его пили на специальных фестивалях сладкой воды. [16] Banksia menziesii была предметом книги художника-ботаника Филиппы Никулински , которая показала развитие соцветия от почки через цветение к плодоношению и высвобождению семян на 22 акварельных пластинах. [54] Известный художник по полевым цветам Эллис Роуэн также нарисовал его. [55] Это был один из нескольких полевых цветов, изображенных на серии пластин, выпущенных британской керамической фирмой Wedgwood в начале 1990-х годов. [54]
Работы, связанные с Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia menziesii в Wikisource