Phytophthora cinnamomi , также известный как коричный гриб , представляет собой почвенную водную плесень [1] , вызывающую инфекцию, вызывающую у растений состояние, которое по-разному называется « отмиранием », « корневой гнилью » или (у некоторых видов Castanea ) «чернильной гнилью». болезнь".
При попадании в зараженную почву или воду организм может быстро распространиться по окружающей среде. Заражение может привести к заболеванию, гибели и возможному уничтожению уязвимых растений, а также к сокращению среды обитания животных. Вспышку может быть сложно распознать, и она может нанести необратимый вред экосистемам. [1]
Возбудитель растения является одним из наиболее инвазивных видов в мире и присутствует более чем в 70 странах мира.
Phytophythora cinnamomi распространена по всему миру и может заражать широкий спектр хозяев, включая плауны , папоротники , саговники , хвойные деревья , камыш , травы , лилии и большое количество видов из многих двудольных семейств, и включена в Группу специалистов по инвазивным видам. список «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире». [2] Ожидается, что его потенциальный ареал расширится на север по мере потепления из-за изменения климата. [3]
Он затрагивает ряд экономических растений, включая продовольственные культуры, такие как авокадо и ананас ; а также деревья и древесные декоративные растения, такие как пихта Фрейзера , коротколистные сосны , сосны лоблолли , азалии , камелия и самшит , вызывающие корневую гниль, отмирание и гибель зараженных растений. [4] Симптомы включают увядание, уменьшение размера и урожайности плодов, воротниковую гниль, экссудацию десен, некроз, хлороз листьев, скручивание листьев и язвы на стеблях. [5] Это также может вызвать отмирание молодых побегов и препятствовать транспирации корней в побеги. У старых растений симптомы могут не проявляться или проявляться лишь в легкой степени отмирания, несмотря на сильную корневую гниль. [6]
Phytophthora cinnamomi — диплоидный и преимущественно гетероталличный вид с двумя типами спаривания: А1 и А2. [7] Половое размножение у гетероталличных видов Phytophthora обычно происходит при взаимодействии гаметангиев противоположного типа спаривания в ткани хозяина. Это взаимодействие приводит к образованию ооспор , которые могут сохраняться в течение длительного времени внутри или вне хозяина. Phytophthora cinnamomi факультативно гомоталлична и способна к самооплодотворению. Культуры типа спаривания А2 можно стимулировать к половому размножению путем повреждения условий, таких как воздействие перекиси водорода или механическое повреждение. [8]
Phytophthora cinnamomi обитает в почве и тканях растений и может распространяться в воде. [9] В периоды суровых условий окружающей среды организмы становятся спящими хламидоспорами . При подходящих условиях окружающей среды хламидоспоры прорастают, образуя мицелий (или гифы) и спорангии . Спорангии созревают и выделяют зооспоры , которые заражают корни растений , проникая в корень за кончиком корня. Для перемещения по почве зооспорам необходима вода, поэтому заражение наиболее вероятно во влажных почвах. Попадая в корень, мицелий разрастается по всему корню, поглощая углеводы и питательные вещества и разрушая структуру тканей корня, «загнивая» корень и не давая растению усваивать воду и питательные вещества. На мицелии зараженного корня образуются спорангии и хламидоспоры, что обеспечивает дальнейшее распространение.
Хотя P. cinnamomi был впервые обнаружен в тропических и субтропических странах, он может выживать и развиваться и в более прохладном климате. [10] Он распространяется в виде зооспор и/или хламидоспор в почве и воде при благоприятных условиях, таких как теплые температуры и высокая влажность почвы.
Способы передачи включают локальную инвазию через контакт между корнями зараженных и восприимчивых растений, движение вниз по склону в поверхностных или подземных водах, таких как реки или оросительная вода, распространение зооспор на большие расстояния через перенесенную ветром почву и мусор, а также перенос зараженных растительных материалов. и почва, например, через частицы, прилипшие к обуви, транспортным средствам или оборудованию. [4] [5] [11] Известно, что местные и дикие животные переносят болезнь, в том числе через пищеварительный тракт диких свиней. [4] Однако человеческая деятельность, такая как заготовка древесины, добыча полезных ископаемых, хождение по кустарникам и строительство дорог, также является основными методами расселения. [10]
Когда отмирание фитофторы распространяется на местные растительные сообщества, она убивает многие восприимчивые растения, что приводит к необратимому снижению биоразнообразия и нарушению экосистемных процессов. [1] Это также может изменить состав леса или местного растительного сообщества за счет увеличения количества устойчивых растений и уменьшения количества восприимчивых видов растений. Численность местных животных, выживание которых зависит от восприимчивых растений, сокращается или они исчезают с участков, зараженных фитофторой . [12]
В Австралии , где он известен как отмирание фитофторы , отмирание , отмирание ярры или коричный гриб , Phytophthora cinnamomi может заражать тысячи местных растений, нанося ущерб лесам и уничтожая среду обитания для диких животных. [12] [13] [14] Некоторые местные растения находятся под угрозой исчезновения из-за последствий болезни. [12]
Наибольшее воздействие Phytophthora cinnamomi наблюдается в Западной Австралии , Виктории , Тасмании и Южной Австралии , в то время как Северная территория остается незатронутой из-за неблагоприятных условий окружающей среды. [12]
Особую озабоченность вызывают заражение и вымирание больших площадей лесов и пустошей на юго-западе Западной Австралии , где обитают виды, находящиеся под угрозой исчезновения . Восприимчивы многие растения родов Banksia , Darwinia , Grevillea , Leucopogon , Verticordia и Xanthorrhoea . Это, в свою очередь, влияет на животных, которые зависят от этих растений в качестве пищи и убежища, таких как юго-западный карликовый опоссум ( Cercartetus concinnus ) и медовый опоссум ( Tarsipes rostratus ). Исследование, проведенное в регионе Перта, показало, что вымирание вызвало значительные изменения в сообществе птиц и больше всего затронуло виды, питающиеся нектаром, при этом меньшее количество видов, таких как западный позвоночник, в районах, зараженных вымиранием. [15]
Ущерб лесам, предположительно вызванный Phytophthora cinnamomi , был впервые зарегистрирован в США около 200 лет назад. Инфекция может вызвать малолистную болезнь сосны коротколистной ( Pinus echinata ), болезнь рождественской елки у пихты Фрейзера , выращиваемой в питомниках ( Abies fraseri ), и внезапную гибель ряда местных видов деревьев, таких как американский каштан . Популяции дуба поражены на территории от Южной Каролины до Техаса .
Phytophthora cinnamomi также является проблемой в мексиканском штате Колима , вызывая гибель нескольких местных видов дуба и другой восприимчивой растительности в окружающих лесах. Это связано с вымиранием редкого эндемичного кустарника Ione manzanita ( Arctostaphylos myrtifolia ) в Калифорнии . [16]
Phytophthora cinnamomi является основной причиной повреждения деревьев авокадо и широко известна среди фермеров, выращивающих авокадо, как «корневая гниль». С 1940-х годов были выведены различные сорта авокадо, устойчивые к корневой гнили, чтобы минимизировать повреждение деревьев. Поврежденные деревья обычно умирают или становятся непродуктивными в течение трех-пяти лет. Исследование, проведенное в 1960 году в Фоллбруке, Калифорния , выявило корреляцию более высокого уровня корневой гнили авокадо с почвами с плохим дренажем и большим содержанием глины . [17]
Не найдено никакого лечения, способного искоренить P. cinnamomi , хотя комплексный подход может контролировать распространение и последствия заболевания.
Практика садоводства для ограничения распространения включает ограничение движения почвы или воды из зараженных участков путем использования чистых контейнеров и оборудования, установки водонепроницаемых дренажей для предотвращения поверхностного стока и работы на больных участках в последнюю очередь после первой уборки урожая на здоровых участках. [18]
Посадка на приподнятых грядках способствует быстрому дренажу и уменьшает длительный контакт корней растений с водой, что делает почвенную среду менее благоприятной для P. cinnamomi . [6] Для конкретных растений, таких как молодые растения авокадо, соляризация почвы с помощью прозрачных полиэтиленовых листов, уложенных на поверхность почвы для улавливания лучистого солнечного тепла, может уменьшить распространение, и для борьбы с болезнями авокадо обычно применяется комплексный подход. [4]
Химические средства борьбы включают фумигацию и применение фосфонатных фунгистатов. [19] Фумигация перед посадкой может быть эффективной на некоторых стадиях жизни P. cinnamomi , но не уничтожает хламидоспоры, поскольку они присутствуют глубже в почве, куда фумигация может не достичь. [6] Однако фумигация потенциально может усугубить заболевание за счет сокращения популяции конкурирующих почвенных микроорганизмов, а P. cinnamomi часто способна повторно проникнуть в фумигированную почву.
Фосфонатные фунгистаты могут улучшить способность дерева переносить инфекцию, сопротивляться ей или восстанавливаться после нее. Фосфит , вносимый посредством прямого опрыскивания листвы, воздушного применения с самолета или прямой инъекции, с некоторым успехом использовался для ограничения заболевания и был признан основной стратегией профилактики заболеваний. [18]
Обычно фосфит калия используется в качестве биоразлагаемого фунгицида, [ сомнительно ] также можно использовать фосфит кальция или магния. Чрезмерное использование фосфатов может нанести вред обработанному растению, особенно если растение испытывает дефицит фосфатов. [20]