Banksia cuneata , широко известная как спичечная банксия или Quairading Banksia , [1] представляет собой исчезающий вид цветкового растения семейства Протейные . Эндемик юго- запада Западной Австралии , принадлежит к Banksia subg. Isostylis , подрод трех близкородственных видов Banksia с соцветиями или цветочными гроздьями, которые представляют собой куполообразные головки, а не характерные цветочные колосья Banksia . Кустарник или небольшое деревце высотой до 5 м (16 футов) с колючей листвой и розово-кремовыми цветками. Общее название Matchstick Banksia происходит от цветков в поздних бутонах, отдельные бутоны которых напоминают спички. Вид опыляется медоедами ( Meliphagidae ).
Хотя B. cuneata была впервые собрана до 1880 года, только в 1981 году австралийский ботаник Алекс Джордж официально описал и назвал этот вид. Существуют две генетически различные группы популяций, но не существует признанных разновидностей. Эта банксия классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения и выживает во фрагментах остатков кустарников в регионе, который на 93% расчищен для сельского хозяйства. Поскольку Banksia cuneata погибает в результате пожара и восстанавливается из семян, она очень чувствительна к частоте лесных пожаров: пожары, повторяющиеся в течение четырех лет, могут уничтожить популяции растений, еще не достаточно созревших для завязывания семян. Banksia cuneata культивируется редко, а ее колючая листва ограничивает ее применение в индустрии срезанных цветов.
Banksia cuneata растет как кустарник или небольшое дерево высотой до 5 м (16 футов), без лигнотубера . У него один или несколько основных стволов с гладкой серой корой и множество ветвей. Молодые стебли покрыты грубыми волосками, но с возрастом они теряются. Листья клиновидной формы с зубчатыми краями, имеющими от одного до пяти зубцов по каждой стороне. Они имеют длину от 1 до 4 см (0,5–1,5 дюйма) и ширину от 0,5 до 1,5 см (0,20–0,59 дюйма) на черешке от 2 до 3 мм. Верхняя поверхность тускло-зеленая; как и стебли, обе поверхности листьев в молодом возрасте покрыты грубыми волосками, но вскоре они теряются. [3]
Цветки собраны в куполообразные головки диаметром от трех до четырех см (1,2–1,6 дюйма), растущие на концах ветвей. Они состоят из 55–65 отдельных цветков, окруженных у основания мутовкой коротких оберточных прицветников . Как и у большинства других протейных , каждый цветок состоит из околоцветника , состоящего из четырех соединенных листков околоцветника , и одного пестика , который первоначально заключен в часть околоцветника, но отрывается при цветении . У B. cuneata длина околоцветника составляет около 2,5 см (0,98 дюйма), длина отгиба — около 0,4 см (0,16 дюйма). До цветения длинный тонкий околоцветник, увенчанный выступающим отростком, напоминает спичку , что объясняет одно общее название этого вида. Сначала околоцветник преимущественно кремовый, розовый только у основания; позже он становится розовым повсюду. Изначально стиль кремовый, но становится красным; носитель пыльцы зеленый . [3]
Старые цветы вскоре опадают с цветочных головок (на этом этапе их часто называют шишками), обнажая деревянистое основание, в котором может быть до пяти встроенных фолликулов . Они пестрого серого цвета, гладкие, валяные, с короткими тонкими волосками, имеют размеры от 1 до 1,3 см (от 0,39 до 0,51 дюйма) в высоту, от 1,7 до 2,1 см (от 0,67 до 0,83 дюйма) по шву и от 0,9 до 1,2 см ( от 0,35 до 0,47 дюйма) поперек шва. Каждый фолликул содержит до двух семян; они примерно треугольной формы, с большим бумажным крылом. [3]
Banksia cuneata легче всего отличить от двух других видов B. subg. Isostylis из-за более ярких цветов и более тусклых листьев. [3] Кроме того, он отличается от B. ilicifolia меньшим размером; его гладкая кора; его более мелкие листья, цветы и плоды; и в последовательности изменения цвета цветов. [4] Листья, цветы и плоды B. oligantha еще меньше, [3] и ее листва не такая колючая, как у B. cuneata . [5]
Самая ранняя известная коллекция образцов B. cuneata была собрана Джулией Уэллс незадолго до 1880 года. То, что позже стало типовым образцом этого вида, было собрано западноавстралийским ботаником и экспертом по банксиям Алексом Джорджем 20 ноября 1971 года в заповеднике Баджалинг . примерно в 8 км (5,0 миль) к востоку от Кейрадинга, на 31 ° 59'S, 117 ° 30'E / 31,983 ° S, 117,500 ° E / -31,983; 117,500 (Типовое местонахождение Banksia cuneata) . [6] Этот вид был наконец опубликован Джорджем почти десять лет спустя в его монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) ». Видовой эпитет происходит от латинского cuneatus («клиновидный»), обозначающего форму листьев. [4]
Номенклатурная история этого вида скромная: у него нет синонимов , подвиды или разновидности не опубликованы. [7] Он носит общие названия Matchstick Banksia или Quairading Banksia. [8]
Джордж поместил B. cuneata в подрод Isostylis из-за его куполообразных цветочных головок. [4] Кладистический анализ рода, проведенный в 1996 году ботаниками Кевином Тиле и Полиной Ладиж, не дал никакой информации об описании B. subg. Isostylis , ни взаимоотношений внутри него, поэтому расположение этого вида по Джорджу сохранилось в их расположении . [9] Эта договоренность не была принята Джорджем и была в значительной степени отвергнута им в его договоренности 1999 года . Размещение B. cuneata там не изменилось, и его можно резюмировать следующим образом: [3]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую тогда входили роды Banksia и Dryandra . Их анализ предполагает филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia cuneata считается следующим ближайшим родственником или «сестрой» клады, содержащей B. ilicifolia и B. oligantha , что позволяет предположить монофилетический B. subg. Изостилис ; но клада кажется довольно развитой (она возникла сравнительно недавно), что позволяет предположить, что B. subg. Isostylis может не заслуживать ранга подрода. [10] [11] [12]
В начале 2007 года Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли ; таким образом, Б. подг. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, у которых отсутствуют семядоли в форме ложки. Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. cuneata помещается в B. subg. Банксия . [13]
Отношения между B. cuneata и другими представителями B. subg. Isostylis до сих пор остаются неясными. Хотя исследования Маста показали , что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов, [11] исследование генетического расхождения внутри подрода в 2004 году выявило обе другие возможности: некоторые анализы предполагали, что B. ilicifolia является базальным, тогда как другие предполагали, что B. oligantha . Ситуация еще больше усложняется тем, что самая южная популяция B. cuneata имеет как генетическое, так и фенетическое сходство с B. oligantha, расположенной на юго-востоке. Происхождение этой популяции неизвестно. Оно могло возникнуть в результате гибридизации или быть переходной или даже наследственной формой. Наконец, биогеографические факторы позволяют предположить, что B. ilicifolia будет наиболее базальным из трех видов: он встречается в зоне большого количества осадков , где наиболее распространены реликтовые виды, тогда как остальные ограничены переходной зоной осадков , где встречаются недавно появившиеся виды. наиболее общий. [14]
Находящийся под угрозой исчезновения вид B. cuneata встречается только на расстоянии 90 км (56 миль) вокруг Пингелли и Куайрейдинга в Западной Австралии . Он предпочитает темно-желтый песок на высоте от 230 до 300 м (от 750 до 980 футов) в лесной среде обитания. [15] Он часто растет вместе с Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium . [4]
Отчеты о численности популяций и особей сильно различаются. Исследование 1982 года выявило 450 растений в пяти популяциях, самая большая популяция насчитывала 300 растений. [1] Однако в 1988 году было обнаружено только четыре популяции, состоящие из 300 растений; Удивительно, но только пятьдесят растений можно было найти в месте, где ранее сообщалось о населении в 300 человек; однако не было ни мертвых растений, ни признаков беспокойства. [16] С тех пор количество зарегистрированных популяций варьировалось от 6 [17] [18] до 11, [1] а сообщения об общем количестве растений варьировались от 340 [19] до 580. [20]
Опыляется преимущественно медоедами, [22] соцветия появляются с сентября по декабрь. [23] Выдающиеся цветки, красный или розовый цвет, прямой столбик и трубчатый околоцветник — это признаки, способствующие опылению птицами. [21] Структура цветка B. cuneata , в котором кончик столбика функционирует как носитель пыльцы , позволяет предположить, что автогамное самооплодотворение должно быть обычным явлением. Однако этому противостоит протандрия : пыльца высвобождается задолго до того, как пестик становится восприимчивым; обычно к тому времени, когда пестик становится восприимчивым, большая часть пыльцы либо переносится, либо теряет жизнеспособность. Эта стратегия эффективна против самооплодотворения отдельных цветков, но не предотвращает гейтоногамию : оплодотворение цветков разными цветками на одном и том же растении. Из-за того, как цветы группируются в головках, это должно быть довольно обычным явлением, хотя приводит ли это к успешному завязыванию плодов – это другой вопрос: [17] исследования изоферментов наблюдали «интенсивный отбор против гомозигот», довольно распространенную стратегию аутбридинга у растений. это посеяло много семени. [24]
Оценка системы спаривания этого вида показала, что уровень ауткроссинга варьируется в зависимости от популяции. Популяции в относительно нетронутых кустарниках имеют высокие показатели ауткроссинга, но популяции в более нарушенной среде в среднем более инбредны и более изменчивы. Это объясняется рядом причин. Во-первых, более высокая плотность нарушенных популяций приводит к более высокой скорости спаривания между соседними растениями, что приводит к большей генетической структуре и, следовательно, к более эффективному самоопылению . Во-вторых, у потревоженных популяций обычно отсутствует подлесок , и поэтому они не могут поддерживать постоянную популяцию медоедов; вместо этого они полагаются на случайных посетителей для опыления. Значительно сниженная скорость опыления означает в среднем меньшее количество ауткроссинговых оплодотворений, что приводит к меньшему отбору против инбредных оплодотворений; а спорадическое присутствие опылителей приводит к ауткроссинговой изменчивости. [17] [25]
При исключении опылителей семя не устанавливается , что означает, что набор семян должен быть ограничен опылителями. Созревает около 96% оплодотворенных фолликулов и около 82% семян. Это очень высокие цифры для Банксии , что указывает на отсутствие проблем с поступлением питательных веществ. Этот вид дает необычно большое количество старых цветочных головок или шишек на растение - обычно более 500. Однако на шишку приходится необычно малое количество фолликулов - часто только один. Таким образом, количество фолликулов на растении оказывается примерно средним для видов Banksia . [19]
У Banksia cuneata отсутствует лигнотубер , поэтому растения погибают от лесных пожаров. Однако этот вид сильно серотиновый : семена выделяются только после пожара. Таким образом, в периоды пожаров растения накапливают воздушный семенной банк , который после пожара высвобождается сразу, обеспечивая возобновление популяции. Механизм представляет собой смолу , которая запечатывает фолликулы, предотвращая их расхождение ; жар лесного пожара плавит смолу, и фолликулы открываются. Сильные пожары вызывают немедленное высвобождение семени и сепаратора , но после более холодных пожаров сепаратор часто остается на месте, блокируя выход фолликула и предотвращая высвобождение семян. Крылья сепаратора семян гигроскопичны ; они сближаются при увлажнении, а затем снова расходятся по мере высыхания. Таким образом, они вытягивают себя и семена из фолликула в течение одного или нескольких циклов влажно-сухой, гарантируя, что семена высвободятся только после того, как выпадет дождь. [19] Ювенильный период B. cuneata составляет около четырех лет. В этот период население очень уязвимо для пожара, поскольку огонь уничтожит всю популяцию, и не останется семян, от которых она могла бы восстановиться. [19] Исследование, основанное на модели, показало, что оптимальный интервал пожаров для увеличения численности популяции в среднесрочной перспективе составляет около 15 лет. Более частые пожары сокращают численность популяции, убивая взрослых особей до того, как они достигнут полной плодовитости . Менее частые пожары уменьшают численность популяции, поскольку уменьшается количество возможностей для распространения и прорастания семян. Однако оптимальный интервал пожаров для минимизации риска вымирания в долгосрочной перспективе, вероятно, намного дольше. [24]
B. cuneata очень необычен тем, что, по-видимому, не имеет потерь семян из-за зернистости . Почти у всех других видов роющие личинки насекомых поедают большую часть семян, а птицы вызывают дополнительные потери, разбивая шишки в поисках личинок для еды. Насекомые, питающиеся семенами, в основном видоспецифичны, и, похоже, ни один вид насекомых не адаптировался к B. cuneata . Возможными причинами этого являются очень низкое количество семян и редкость вида, что не дает большого стимула для адаптации к этому виду. Также нет свидетельств того, что зерноядные животные питались семенами после того, как они упали. [19] В результате этот вид имеет самый высокий уровень жизнеспособности семян, зарегистрированный среди видов Banksia : в одном исследовании 74% всех семян, произведенных за предыдущие 12 лет, были жизнеспособными. В большей степени это пришлось на семена до 9 лет, около 90% из которых жизнеспособны. После девятого года жизни жизнеспособность быстро теряется по мере распада фолликулов и наступает старение . [19] Само производство семян начинается очень медленно. В среднем у растений в возрасте от 5 до 12 лет в кроне хранится около 18 семян. Однако объем хранения увеличивается в геометрической прогрессии, и 25-летние растения часто имеют десятки тысяч семян. Производство семян, вероятно, никогда не останавливается на достигнутом. Фактически, к двадцати годам растения накапливают такой большой вес шишек, что основные ветви начинают отрываться; а к тридцати годам у растений чаще всего ломаются ветки. По мере старения растений поломка ветвей все чаще приводит к гибели растений, и маловероятно, что какие-либо растения доживут более 45 лет. [19] [26]
Однако высокие показатели вызревания и жизнеспособности семян компенсируются крайне низкой выживаемостью проростков. Это происходит почти исключительно из-за стресса от влаги. В одном исследовании около 17 100 жизнеспособных семян были выброшены в результате экспериментального пожара. Из них проросло менее 5%, и только одиннадцать растений пережили первую летнюю засуху. Последними погибли растения в понижениях, в затененных местах или среди опавших листьев; и все одиннадцать выживших находились на обочинах дороги, где им помогали дорожные стоки и мульча из пизолитового латерита толщиной 3 см (1 дюйм) . Неизбежный вывод состоит в том, что выживаемость рассады в первую очередь определяется наличием воды. [19]
Banksia cuneata была объявлена находящейся под угрозой исчезновения после того, как исследование 1982 года выявило только пять популяций, включающих около 450 растений. Самая большая популяция, насчитывающая около 300 растений, находилась в заповеднике, но все остальные находились на обочинах дорог и содержали всего по 50–70 растений каждая. [1] Однако с тех пор было обнаружено больше растений, и было обнаружено, что популяции постепенно увеличиваются в ответ на ряд мер по сохранению , включая ограждение и травлю кроликов . Учитывая его небольшое восстановление, сейчас он считается находящимся под угрозой исчезновения, но уже не в критическом состоянии. [1]
В апреле 1987 года Департамент окружающей среды и охраны окружающей среды Западной Австралии сжег часть одной популяции в ходе экспериментального восстановительного пожара. Взрослые растения погибли, а вызвавшиеся саженцы не пережили летнюю засуху . [19] Команда по восстановлению банксии спичек была создана в 1995 году, и со временем им удалось вырастить большое количество саженцев. [20] Большая взрослая популяция была уничтожена лесным пожаром в 1996 году, что вызвало дополнительную обеспокоенность, но за этим последовало пополнение большого количества саженцев. [27]
Угрозы для B. cuneata включают расчистку земель, что приводит к прямой потере растений и фрагментации популяции , нагрузку на выпас , конкуренцию со стороны экзотических сорняков, изменения режима пожаров и повышение засоленности . [28] [29] Исследование Banksia Atlas показало, что одна популяция находится на обочине дороги; растения старели, новых всходов не наблюдалось, а участок был засорен сорняками. [15] Большая часть выжившего населения проживает на частной земле и зависит от хороших отношений с местными землевладельцами. Многие из них согласились, огородив территории и ограничив вход кроликам. CALM предприняла некоторые попытки переселить население из опасных зон; они принесли некоторый успех, помогли с поливом в первый год. [5]
Даже до обширной расчистки Пшеничного пояса в 1930-х годах распространение B. cuneata должно было быть сильно фрагментированным, поскольку темно-желтый песок, предпочитаемый этим видом, встречается только местами и занимает лишь 10–15% площади. Около 93% земель в настоящее время очищено от местной растительности, а оставшиеся 7% представляют собой остатки различных размеров. Таким образом, расчистка земель должна была еще больше фрагментировать и без того фрагментированную популяцию, а также значительно сократить количество отдельных растений. [17] [22]
Уровни генетического разнообразия внутри отдельных популяций B. cuneata необычно высоки для редкого и исчезающего вида [30] , но популяции делятся на две генетически различные группы. Они разделены не географическим расстоянием, а Соленой рекой , эфемерной соленой речной системой, которая обеспечивает среду обитания, непригодную как для B. cuneata , так и для птиц, которые ее опыляют. Таким образом, он действует как барьер для обмена генетическим материалом, позволяя популяциям на разных берегах реки расходиться в результате генетического дрейфа . Смысл сохранения заключается в том, что усилия должны быть приложены по обе стороны реки, чтобы сохранить как можно больше генетического разнообразия. Было высказано предположение, что одной большой популяции из каждой группы населения, вероятно, будет достаточно. [17] [22] [31] [32] Однако совсем недавно анализ рисков на основе модели показал, что размер популяции, необходимый для снижения риска исчезновения до приемлемого уровня, более чем в десять раз превышает нынешний размер популяции. Это приводит к выводу, что все популяции и вся доступная среда обитания должны быть защищены. [18]
Отмирание Phytophthora cinnamomi не было идентифицировано как угроза для этого вида, но испытания показали, что он очень восприимчив; [33] в одном исследовании он продемонстрировал самую высокую восприимчивость среди 49 изученных видов Banksia : 80% растений погибли в течение 96 дней после заражения болезнью и 100% погибли в течение года. [34]
Выживание этого вида тесно связано с количеством осадков из-за восприимчивости сеянцев к засухе. Таким образом, он особенно уязвим к последствиям изменения климата . Это было признано еще в 1992 году, когда было отмечено, что количество зимних осадков в регионе Квайрадинг сокращается примерно на 4% за десятилетие и что продолжение этой тенденции может сократить распространение этого вида. [26] Недавно более тщательная оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что серьезные изменения, вероятно, приведут к исчезновению , а умеренные изменения — к сокращению его ареала на 80% к 2080 году. Однако этого может и не произойти. быть каким-либо сокращением ареала при изменении климата средней степени тяжести, в зависимости от того, насколько эффективно этот вид сможет мигрировать в новые пригодные для обитания районы. [35]
Размножение осуществляется семенами, хотя их трудно получить. [23] Семена не требуют какой-либо обработки перед посевом, и для прорастания требуется около 23 дней . [36] Черенки дают непредсказуемые результаты. [23] Само растение предпочитает глубокую песчаную, хорошо дренированную почву с pH 6,0–7,0. Ему требуется полное солнце, но рекомендуется некоторая защита от ветра, так как это быстрорастущее растение с тонкими ветвями, которые легко повреждаются ветром. Более компактную форму можно получить, обрезая верхнюю четверть каждый год. [23] [37] Этот вид мало привлекателен для индустрии срезанных цветов из-за его колючей листвы, [23] и склонности к капанию нектара.
По иронии судьбы, учитывая его природоохранный статус, Кингсли Диксон из Кингс-Парка и Ботанического сада предположил, что он может иметь потенциал сорняков: этот вид был опробован в качестве срезанной цветочной культуры на земле к северу от реки Мур, и впоследствии были замечены всходы. [5]
Banksia cuneata была принята в качестве цветочной эмблемы графства Квайрадинг и включена в логотип графства. В городе Квайрадинг есть парк под названием Cuneata Park . [5]
