Banksia cuneata , широко известная как банксия спичечная или банксия Quairading , [1] является находящимся под угрозой исчезновения видом цветкового растения семейства Proteaceae . Эндемик юго-запада Западной Австралии , принадлежит к Banksia subg. Isostylis , подроду из трех близкородственных видов Banksia с соцветиями или цветочными соцветиями, которые представляют собой куполообразные головки, а не характерные для Banksia цветочные колоски. Кустарник или небольшое дерево высотой до 5 м (16 футов), имеет колючую листву и розовые и кремовые цветы. Общее название Банксия спичечная происходит от цветков в поздних почках, отдельные почки которых напоминают спички. Вид опыляется медоедами (Meliphagidae).
Хотя B. cuneata впервые была собрана до 1880 года, только в 1981 году австралийский ботаник Алекс Джордж официально описал и дал название этому виду. Существует две генетически различные группы популяций, но нет признанных разновидностей. Эта Banksia классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения, выживая во фрагментах оставшихся кустарников в регионе, который был на 93% расчищен для сельского хозяйства. Поскольку Banksia cuneata погибает от пожара и восстанавливается из семян, она очень чувствительна к частоте лесных пожаров — пожары, повторяющиеся в течение четырех лет, могут уничтожить популяции растений, еще не достаточно созревших для образования семян. Banksia cuneata редко культивируется, а ее колючая листва ограничивает ее применение в индустрии срезанных цветов.
Banksia cuneata растет как кустарник или небольшое дерево высотой до 5 м (16 футов), без лигнотуберуса . У него один или несколько основных стволов с гладкой серой корой и множество ветвей. Молодые стебли покрыты грубыми волосками, но они теряются по мере старения стеблей. Листья имеют клиновидную форму с зазубренными краями, имеют от одного до пяти зубцов вдоль каждой стороны. Они варьируются от 1 до 4 см (от 0,5 до 1,5 дюйма) в длину и от 0,5 до 1,5 см (от 0,20 до 0,59 дюйма) в ширину, на черешке от 2 до 3 мм. Верхняя поверхность тускло-зеленая; как и стебли, обе поверхности листьев в молодом возрасте покрыты грубыми волосками, но они вскоре теряются. [3]
Цветки появляются в куполообразных головках диаметром от трех до четырех см (1,2–1,6 дюйма), растущих на концах ветвей. Они состоят из 55–65 отдельных цветков, заключенных у основания в мутовку коротких обвертывающих прицветников . Как и у большинства других Proteaceae , каждый цветок состоит из околоцветника, состоящего из четырех соединенных околоцветников , и одного пестика , столбик которого изначально заключен в отгиб околоцветника, но освобождается во время цветения . У B. cuneata околоцветник составляет около 2,5 см (0,98 дюйма) в длину, с отгибом около 0,4 см (0,16 дюйма). Перед цветением длинный тонкий околоцветник, увенчанный выступающим отгибом, напоминает спичку , что объясняет одно из общих названий этого вида. Сначала околоцветник в основном кремовый, розовый только у основания; позже он становится розовым по всей длине. Столбик изначально кремовый, но становится красным; представитель пыльцы – зеленый. [3]
Старые цветы вскоре опадают с цветочных головок (часто называемых шишками на этой стадии), открывая деревянистое основание, в котором может быть до пяти фолликулов , встроенных в него. Они пятнисто-серого цвета, гладкие, войлочные с короткими тонкими волосками и имеют размеры от 1 до 1,3 см (от 0,39 до 0,51 дюйма) в высоту, от 1,7 до 2,1 см (от 0,67 до 0,83 дюйма) вдоль шва и от 0,9 до 1,2 см (от 0,35 до 0,47 дюйма) поперек шва. Каждый фолликул содержит до двух семян; они примерно треугольной формы, с большим бумажным крылом. [3]
Banksia cuneata легче всего отличить от двух других видов B. subg. Isostylis по более ярким цветам и более тусклым листьям. [3] Он также отличается от B. ilicifolia меньшим размером, гладкой корой, меньшими листьями, цветами и плодами, а также последовательностью смены окраски цветков. [4] Листья, цветы и плоды B. oligantha еще меньше, [3] а его листва не такая колючая, как у B. cuneata . [5]
Самая ранняя известная коллекция образцов B. cuneata была собрана Джулией Уэллс некоторое время до 1880 года. То, что позже стало типовым образцом для вида, было собрано западноавстралийским ботаником и экспертом по банксиям Алексом Джорджем 20 ноября 1971 года в природном заповеднике Баджалинг , примерно в 8 км (5,0 миль) к востоку от Куэрадинга, в точке с координатами 31°59′ ю.ш. 117°30′ в.д. / 31,983° ю.ш. 117,500° в.д. / -31,983; 117,500 (типовое местонахождение Banksia cuneata) . [6] Вид был окончательно опубликован Джорджем почти десятилетие спустя в его монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) ». Видовой эпитет происходит от латинского cuneatus («клиновидный»), в связи с формой листьев. [4]
У вида небогатая номенклатурная история: у него нет синонимов , и не было опубликовано ни одного подвида или разновидности. [7] Он носит общие названия Matchstick Banksia или Quairading Banksia. [8]
Джордж поместил B. cuneata в подрод Isostylis из-за его куполообразных цветочных головок. [4] Кладистический анализ рода, проведенный в 1996 году ботаниками Кевином Тиле и Полин Ладигес, не дал никакой информации об очертаниях B. subg. Isostylis , ни о взаимоотношениях внутри него, поэтому размещение этого вида Джорджем было сохранено в их классификации . [9] Это размещение не было принято Джорджем и было в значительной степени отвергнуто им в его классификации 1999 года . Размещение B. cuneata там не было затронуто и может быть резюмировано следующим образом: [3]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных последовательности ДНК для подтрибы Banksiinae , которая тогда включала роды Banksia и Dryandra . Их анализы предполагают филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia cuneata определяется как следующий ближайший родственник, или «сестра», клады, содержащей B. ilicifolia и B. oligantha , что предполагает монофилетическую B. subg. Isostylis ; но клада кажется довольно производной (то есть она эволюционировала относительно недавно), что предполагает, что B. subg. Isostylis может не заслуживать подродового ранга. [10] [11] [12]
В начале 2007 года Маст и Тиле перегруппировали род Banksia , включив в него Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли ; таким образом, B. subg. Banksia был переопределен как охватывающий таксоны, не имеющие ложкообразных семядолей. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. cuneata помещается в B. subg. Banksia . [13]
Отношения между B. cuneata и другими членами B. subg. Isostylis по-прежнему остаются неясными. Хотя исследования Маста показали, что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов, [11] исследование генетической дивергенции внутри подрода, проведенное в 2004 году, дало обе другие возможности: некоторые анализы предполагали B. ilicifolia как базальный вид, в то время как другие предполагали B. oligantha . Еще больше осложняет ситуацию самая южная популяция B. cuneata , которая имеет как генетическое, так и фенетическое родство с B. oligantha, расположенной на юго-востоке. Происхождение этой популяции неизвестно. Она могла возникнуть путем гибридизации , или это может быть переходная или даже предковая форма. Наконец, биогеографические факторы предполагают, что B. ilicifolia будет наиболее базальным из трех видов: он встречается в зоне с высоким уровнем осадков , где реликтовые виды наиболее распространены, тогда как другие ограничены переходной зоной осадков , где наиболее распространены более молодые виды. [14]
Находящийся под угрозой исчезновения вид, B. cuneata встречается только на расстоянии 90 км (56 миль) вокруг Пингелли и Куэрадинга в Западной Австралии . Он предпочитает глубокий желтый песок на высоте от 230 до 300 м (от 750 до 980 футов) в лесной среде обитания. [15] Он часто растет в ассоциации с Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium . [4]
Сообщения о количестве популяций и особей сильно различаются. Исследование 1982 года сообщило о 450 растениях в пяти популяциях, при этом самая большая популяция включала 300 растений. [1] Однако в 1988 году было обнаружено только четыре популяции, включающие 300 растений; удивительно, что только пятьдесят растений удалось найти в месте, где ранее была зарегистрирована популяция в 300 растений; тем не менее, не было никаких мертвых растений и никаких свидетельств беспокойства. [16] С тех пор количество зарегистрированных популяций варьировалось от 6 [17] [18] до 11, [1] а сообщения об общем количестве растений варьировались от 340 [19] до 580. [20]
Опыляемые в основном медоедами, [22] соцветия появляются с сентября по декабрь. [23] Выдающиеся цветы, красного или розового цвета, прямой столбик и трубчатый околоцветник являются признаками, которые, как полагают, способствуют опылению птицами. [21] Структура цветка B. cuneata , в котором конец столбика функционирует как пыльценосец , предполагает, что автогамное самооплодотворение должно быть распространено. Однако этому противостоит протандрия : пыльца высвобождается задолго до того, как пестик становится восприимчивым; обычно к тому времени, когда пестик становится восприимчивым, большая часть пыльцы либо переносится, либо теряет свою жизнеспособность. Эта стратегия эффективна против самоопыления отдельных цветков, но не делает ничего для предотвращения гейтоногамии : оплодотворения цветков разными цветками на одном и том же растении. Из-за того, как цветки собраны вместе в головки, это должно быть довольно распространенным явлением, хотя приводит ли это к успешному завязыванию плодов — другой вопрос: [17] исследования изоферментов выявили «интенсивный отбор против гомозигот», довольно распространенную стратегию аутбридинга у растений, которые завязывают много семян. [24]
Оценки системы спаривания этого вида показали, что показатели ауткроссинга различаются между популяциями. Популяции в относительно нетронутых кустарниковых зарослях имеют высокие показатели ауткроссинга, но популяции в более нарушенных средах в среднем более инбридинговые и более изменчивые. Это объясняется рядом причин. Во-первых, более высокая плотность нарушенных популяций приводит к более высоким показателям спаривания между соседними растениями, что приводит к большей генетической структуре и, следовательно, более эффективному самоопылению . Во-вторых, нарушенные популяции обычно не имеют подлеска , и поэтому не могут поддерживать популяцию медоедов; вместо этого они полагаются на случайных посетителей для опыления. Значительно сниженные показатели опыления означают меньшее количество ауткроссинговых оплодотворений в среднем, что приводит к меньшему отбору против инбредных оплодотворений; а спорадическое присутствие опылителей приводит к изменчивости ауткроссинга. [17] [25]
При отсутствии опылителей семена не завязываются , что указывает на то, что завязывание семян должно быть ограничено опылителями. Около 96% оплодотворенных фолликулов созревают, и около 82% семян созревают. Это очень высокие цифры для Banksia , что указывает на отсутствие проблем с поставками питательных веществ. Этот вид производит необычно большое количество старых цветочных головок, или шишек, на одно растение — обычно более 500. Однако на одну шишку приходится необычно малое количество фолликулов — часто только один. Таким образом, количество фолликулов на одно растение оказывается примерно средним для вида Banksia . [19]
У Banksia cuneata отсутствует лигнотубер , поэтому растения погибают от лесного пожара. Однако этот вид сильно позднеспелый : семена высвобождаются только после пожара. Таким образом, растения накапливают воздушный банк семян в интервалах между пожарами, который высвобождается сразу после пожара, обеспечивая регенерацию популяции. Механизм представляет собой смолу , которая запечатывает фолликулы, предотвращая их растрескивание ; тепло лесного пожара плавит смолу, и фолликулы открываются. Интенсивные пожары вызывают немедленное высвобождение семян и сепаратора семян , но после более холодных пожаров сепаратор семян часто остается на месте, блокируя выход фолликула и предотвращая высвобождение семян. Крылья на сепараторе семян гигроскопичны ; они сжимаются при увлажнении, а затем снова распрямляются при высыхании. Таким образом, они выталкивают себя и семена из фолликула в течение одного или нескольких циклов «влажный-сухой», гарантируя, что семена высвобождаются только после дождя. [19] Ювенильный период для B. cuneata составляет около четырех лет. Популяции очень уязвимы к пожару в этот период, так как огонь уничтожит всю популяцию, и не будет семян, из которых она могла бы восстановиться. [19] Исследование на основе модели показало, что оптимальный интервал между пожарами для максимизации размера популяции в среднесрочной перспективе составляет около 15 лет. Более частые пожары сокращают размер популяции, убивая взрослых особей до того, как они достигнут своей полной плодовитости . Менее частые пожары сокращают размер популяции, поскольку существует меньше возможностей для распространения семян и прорастания. Однако оптимальный интервал между пожарами для минимизации риска вымирания в долгосрочной перспективе, вероятно, намного больше. [24]
B. cuneata очень необычен тем, что, по-видимому, не теряет семян из-за зерноядности . Почти у всех других видов личинки роющих насекомых съедают большую часть семян, а птицы вызывают дополнительные потери, разламывая шишки в поисках личинок для еды. Насекомые, питающиеся семенами, в основном видоспецифичны, и, по-видимому, ни один вид насекомых не приспособился к B. cuneata . Возможными причинами этого являются очень низкое количество семян и редкость вида, оба из которых предлагают мало стимулов для адаптации к виду. Также нет никаких свидетельств того, что зерноядные питаются семенами после того, как они упали. [19] В результате этот вид имеет самый высокий уровень жизнеспособности семян, зарегистрированный для вида Banksia : в одном исследовании 74% всех семян, произведенных за предыдущие 12 лет, были жизнеспособными. Это в основном приходилось на семена в возрасте до 9 лет, около 90% из которых жизнеспособны. После девятого года жизнеспособность быстро теряется, поскольку фолликулы распадаются и наступает старение . [19] Само производство семян начинается очень медленно. В среднем растения в возрасте от 5 до 12 лет имеют около 18 семян, хранящихся в их пологе. Однако хранение увеличивается экспоненциально, и 25-летние растения часто имеют десятки тысяч семян. Производство семян, вероятно, никогда не выходит на плато. Фактически, к тому времени, когда растению исполняется двадцать лет, оно накапливает такой большой вес шишек, что основные ветви начинают отламываться; а к тридцати годам у растений ветви чаще всего ломаются. По мере старения растений поломка ветвей все чаще приводит к гибели растения, и маловероятно, что какое-либо растение проживет более 45 лет. [19] [26]
Однако высокие показатели созревания и жизнеспособности семян компенсируются чрезвычайно низкой выживаемостью саженцев. Это происходит почти исключительно из-за недостатка влаги. В одном исследовании было оценено, что 17 100 жизнеспособных семян были выпущены после экспериментального пожара. Менее 5% из них проросли, и только одиннадцать растений пережили первую летнюю засуху. Последние растения погибли в низинах, в затененных местах или среди листовой подстилки; а одиннадцать выживших были все на обочинах дорог, где они извлекали пользу из дорожного стока и 3-сантиметровой (1 дюйм) мульчи из пизолитового латерита . Неизбежный вывод заключается в том, что выживаемость саженцев в первую очередь определяется доступностью воды. [19]
Banksia cuneata была объявлена находящейся под угрозой исчезновения после того, как исследование 1982 года обнаружило только пять популяций, состоящих из около 450 растений. Самая большая популяция, состоящая из около 300 растений, находилась в заповеднике, но все остальные находились на обочинах дорог и содержали только 50–70 растений каждое. [1] Однако с тех пор было обнаружено больше растений, и было обнаружено, что популяции постепенно увеличиваются в ответ на ряд мер по сохранению , включая ограждение и травлю кроликов . В знак признания ее небольшого восстановления, теперь она считается находящейся под угрозой исчезновения, но уже не критической. [1]
В апреле 1987 года Департамент охраны окружающей среды и охраны природы Западной Австралии сжег часть одной популяции в ходе экспериментального восстановительного пожара. Взрослые растения погибли, а добровольно появившиеся саженцы не пережили летнюю засуху . [19] В 1995 году была создана команда по восстановлению банксии Matchstick , и со временем им удалось вырастить большое количество саженцев. [20] Большая взрослая популяция была уничтожена лесным пожаром в 1996 году, что вызвало еще большее беспокойство, но за этим последовало пополнение большого количества саженцев. [27]
Угрозы для B. cuneata включают расчистку земель, что приводит к прямой потере растений и фрагментации популяции , давление выпаса скота , конкуренцию со стороны экзотических сорняков, изменения в режиме пожаров и наступающую соленость . [28] [29] Исследование Banksia Atlas обнаружило, что одна популяция находится на обочине дороги; растения стареют, новых саженцев не наблюдается, а участок засорен сорняками. [15] Большая часть выживших популяций находится на частных землях и зависит от хороших отношений с местными землевладельцами. Многие пошли на это, огородив территории и ограничив доступ кроликов. Были некоторые попытки CALM переместить популяции из опасных зон; они увенчались некоторым успехом, помогли с поливом в первый год. [5]
Даже до обширной расчистки Пшеничного пояса в 1930-х годах B. cuneata, должно быть, имела сильно фрагментированное распространение, поскольку глубокий желтый песок, который предпочитает этот вид, встречается только на отдельных участках и составляет всего 10–15 % площади. Около 93 % земли теперь очищено от местной растительности, а оставшиеся 7 % встречаются в виде остатков различных размеров. Таким образом, расчистка земли, должно быть, еще больше фрагментировала и без того фрагментированную популяцию, а также значительно сократила количество отдельных растений. [17] [22]
Уровни генетического разнообразия в отдельных популяциях B. cuneata необычно высоки для редкого и находящегося под угрозой исчезновения вида, [30] но популяции делятся на две генетически различные группы. Они разделены не географическим расстоянием, а рекой Солт-Ривер , эфемерной соленой речной системой, которая обеспечивает среду обитания, непригодную как для B. cuneata , так и для птиц, которые ее опыляют. Таким образом, она функционирует как барьер для обмена генетическим материалом, позволяя популяциям на разных берегах реки расходиться посредством генетического дрейфа . Последствием для сохранения является то, что усилия должны быть вложены по обе стороны реки, чтобы сохранить как можно больше генетического разнообразия. Было высказано предположение, что одной большой популяции из каждой группы популяции, вероятно, будет достаточно. [17] [22] [31] [32] Однако совсем недавно анализ риска на основе модели показал, что размер популяции, необходимый для снижения риска вымирания до приемлемого уровня, более чем в десять раз превышает текущий размер популяции. Это приводит к выводу, что все популяции и все доступные среды обитания должны быть защищены. [18]
Phytophthora cinnamomi dieback не была идентифицирована как угроза для этого вида, но тестирование показало, что он очень восприимчив; [33] в одном исследовании он продемонстрировал самую высокую восприимчивость из 49 изученных видов Banksia , при этом 80% растений погибли в течение 96 дней после заражения болезнью и 100% погибли в течение года. [34]
Выживание этого вида тесно связано с осадками из-за восприимчивости саженцев к засухе. Таким образом, он особенно уязвим к последствиям изменения климата . Это было признано еще в 1992 году, когда было отмечено, что зимние осадки в регионе Куэрадинг сокращались примерно на 4% за десятилетие, и что продолжение этой тенденции может сократить распространение вида. [26] Недавно более тщательная оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что сильное изменение, вероятно, приведет к вымиранию , а умеренное изменение — к сокращению его ареала на 80% к 2080 году. Однако при изменении климата средней степени тяжести сокращения ареала может и не быть, в зависимости от того, насколько эффективно этот вид сможет мигрировать в новые пригодные для проживания районы. [35]
Размножение семенами, хотя их трудно получить. [23] Семена не требуют никакой обработки перед посевом и прорастают примерно через 23 дня . [ 36] Черенки дают непредсказуемые результаты. [23] Само растение предпочитает глубокую, песчаную, хорошо дренированную почву с pH 6,0–7,0. Ему требуется полное солнце, но рекомендуется некоторая защита от ветра, так как это быстрорастущее растение с тонкими ветвями, которые легко повреждаются ветром. Более компактную форму можно получить, обрезая верхнюю четверть каждый год. [23] [37] Этот вид малопривлекателен для индустрии срезанных цветов из-за его колючей листвы, [23] и его склонности капать нектар.
По иронии судьбы, учитывая его природоохранный статус, Кингсли Диксон из Королевского парка и ботанического сада предположил, что у него может быть потенциал сорняка: вид был испытан в качестве срезанной цветочной культуры на землях к северу от реки Мур, и впоследствии были обнаружены всходы. [5]
Banksia cuneata была принята в качестве цветочной эмблемы графства Куэрадинг и была включена в логотип графства. В городе Куэрадинг есть парк под названием Cuneata Park . [5]
