Банксия субг. Isostylis — подрод Banksia. Он содержит три близкородственных вида, каждый из которых встречается только на юго-западе Западной Австралии . Представители подрода Isostylis имеют куполообразные цветочные головки, внешне похожие на цветки B. ser. Dryandra , но структурно больше напоминает уменьшенные варианты «цветочных колосьев», характерных для большинства других таксонов Banksia .
Существует три вида Banksia subg. Isostylis , B. ilicifolia (банксия остролистная), B. cuneata (банксия спичечная) и B. oligantha (банксия Wagin). B. ilicifolia широко распространен и относительно обычен, но два других вида редки и находятся под угрозой исчезновения.
Банксия субг. Isostylis разделяет с B. ser. Дриандра имеет свойство иметь компактные, куполообразные цветочные головки. Однако структурно цветочные головки Isostylis сильно отличаются от цветочных головок B. ser. Dryandra , имеющая больше общего с прямостоячими цветоносами других таксонов Banksia . В частности, цветочные головки Isostylis имеют яйцевидную ось, что указывает на сильно уменьшенный цветонос, тогда как цветочные головки Dryandra выходят из плоского цветоложа. Кроме того, у Isostylis толстые фолликулы с ворсистой оболочкой, тогда как у Dryandra фолликулы тонкие и безволосые; а оберточные, обыкновенные и цветочные прицветники Isostylis не похожи на таковые у Dryandra . [1]
Все виды Isostylis представляют собой прямостоячие кустарники или деревья с одним стволом. Обычно у них зубчатые листья, хотя в редких случаях B. ilicifolia может иметь целые листья . [2]
Банксия субг. Isostylis был впервые опубликован Робертом Брауном в его книге Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen 1810 года ; таким образом, его полное название с указанием автора — Banksia subg. Изостилис Р.Бр. [3] Расположение Брауна было первым внутриродовым расположением Banksia , что сделало B. subg. Первый внутриродовой таксон Isostylis Banksia . [4] Браун возвел Б. подг. Isostylis содержал B. ilicifolia , которая на тот момент была единственной известной банксией с куполообразным соцветием. Он не назвал явно типовой вид для подрода [4] , но B. ilicifolia рассматривается как тип, поскольку он был единственным представителем на момент публикации подрода. [1]
Двадцать лет спустя Браун выпустил дополнение к своему «Продрому» , озаглавленное «Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae» ; были опубликованы еще девять видов Banksia , но не было никаких изменений в схеме 1810 года и не было новых видов Isostylis . [5]
В 1846 году Эдуард Спах повысил B. subg. Isostylis причислен к роду в его Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames . Это не было принято, и Isostylis (R.Br.) Spach теперь считается номенклатурным синонимом B. subg. Изостилис . [6]
Когда Карл Мейснер опубликовал свою композицию Banksia в 1856 году, он понизил оба подрода Брауна до секционного ранга, сохранив B. sect. Isostylis (R.Br.) Meisn. как моноспецифический таксон, содержащий только B. ilicifolia . Мейснеровский ранг и размер Isostylis были сохранены Джорджем Бентамом в его аранжировке 1870 года для Flora Australiensis , но Бентам также опубликовал предполагаемую разновидность B. ilicifolia , B. i. вар. integrifolia , на основе образцов, собранных Людвигом Прейссом возле реки Суон в Западной Австралии . Позже это решение было отменено.
В 1905 году Джеймс Бриттен оспорил название рода Banksia на том основании, что Banksia J.R.Forst и G.Forst имели прецедент над Banksia L.f. Бриттен принял название Isostylis для всего рода, переиздав названия Isostylis dentata (Lf), Бриттен для B. dentata (Tropical Banksia), Isostylis ericifolia (Lf), Бриттен для B. ericifolia (Banksia вересколистная), Isostylis integrifolia (Lf). Бриттен для B. integrifolia (Coast Banksia) и Isostylis serrata (Lf). Бриттен для B. serrata (Saw Banksia). Эта задача не удалась, Banksia Lf в конечном итоге была сохранена , и его четыре имени теперь считаются таксономическими синонимами соответствующих имён в рамках Banksia Lf. Ни одно из них не считается членом Isostylis .
Следующее изменение в Isostylis произошло в 1981 году, когда Алекс Джордж вернул ему статус подрода и опубликовал второй вид, B. cuneata . Обсуждая подрод, Джордж заметил, что были призывы перевести Isostylis в Dryandra , который тогда был отдельным родом. Однако он утверждал, что сходство между Isostylis и Dryandra было в значительной степени поверхностным, тогда как сходство с Banksia было гораздо более важным с таксономической точки зрения. Его вывод заключался в том, что таксон должен остаться в составе Banksia , хотя он не исключал выделения его в отдельный род. Третий B. subg. Вид Isostylis , B. oligantha , был опубликован Джорджем в 1988 году.
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали пересмотренную схему, основанную на кладистическом анализе морфологических признаков Banksia . Они подняли вопрос о родстве Изостилиса с Дриандрой , посчитав аргументы Георгия неубедительными, но не сумев найти никаких дополнительных доказательств за или против размещения Изостилиса в Банксии . В конце концов они приняли оба подрода Джорджа, используя каждый как внешнюю группу при анализе другого. Таким образом, их анализ не дал никакой информации об описании и размещении Isostylis , а их расположение сохранило Isostylis как подрод. [7]
Аранжировка Тиле и Ладижа не была принята Джорджем и была в значительной степени отвергнута им в его аранжировке 1999 года . Размещение и граница B. subg. Isostylis не пострадал, и его можно резюмировать следующим образом: [2]
С 1998 года Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae . Его анализ предоставил убедительные доказательства парафилии Banksia по отношению к Dryandra и предполагает общую филогению , которая очень сильно отличается от схемы Джорджа. Результаты Маста ясно признают Isostylis как отдельную кладу, но помещают ее в довольно недавнее положение внутри клады, которая также содержит B. elegans (Elegant Banksia) и B. attenuata (Candlestick Banksia). Он находится на значительном расстоянии от Дриандры , что позволяет предположить, что сходство между этими двумя группами действительно поверхностно. [8] [9] [10]
В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksia , объединив с ней Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; тем временем Б. субг. Изостилис отложен. Если его вообще сохранить в предстоящем соглашении Маста и Тиле, то он будет иметь меньший ранг, чем подрод. [11]
Отношения внутри Б. подг. Isostylis до сих пор остаются неясными. Хотя исследования Маста показали, что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов, [9] исследование генетического расхождения внутри подрода в 2004 году выявило обе другие возможности: некоторые анализы предполагали, что B. ilicifolia является базальным, тогда как другие предполагали, что B. oligantha . Еще больше усложняет ситуацию существование популяции B. cuneata , имеющей как генетическое, так и фенетическое сходство с B. oligantha . Происхождение этой популяции неизвестно. Оно могло возникнуть в результате гибридизации или быть переходной или даже наследственной формой. Наконец, биогеографические факторы позволяют предположить, что B. ilicifolia будет наиболее базальным из трех видов: он встречается в зоне большого количества осадков , где наиболее распространены реликтовые виды, тогда как остальные ограничены переходной зоной осадков , где встречаются недавно появившиеся виды. наиболее общий. [12]
Виды B. subg. Isostylis встречаются только в Юго-Западной ботанической провинции Западной Австралии . B. ilicifolia распространена в пределах 70 километров побережья от горы Лесуёр на севере, на юге до мыса Леувин и на востоке до Олбани . Два других вида встречаются дальше вглубь суши и имеют весьма ограниченное распространение. B. cuneata встречается в Бруктоне и Брюс-Роке в биогеографическом регионе Эйвон-Уитбелт ; тогда как B. oligantha встречается несколько южнее, в районе Вагина . [2] [13]
Экологически B. subg. Isostylis похож на другие Banksia s. Как и в случае с другими таксонами Banksia , все три вида имеют протеоидные корни , корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют коврик в почве чуть ниже листового опада. Эти корни особенно эффективны при поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, таких как естественные почвы Австралии с дефицитом фосфора . У них отсутствует лигнотубер , поэтому кустарники погибают от лесных пожаров; зрелые деревья B. ilicifolia имеют ограниченную способность прорастать из эпикормических почек на стволе. [1] Но, как и все банксии , они высвобождают свой воздушный банк семян после лесного пожара. Эта адаптация, известная как серотин , обеспечивает быструю регенерацию популяций, погибших в результате пожара.
B. cuneata и B. oligantha были объявлены редкими в соответствии с Законом Западной Австралии об охране дикой природы 1950 года и федеральным Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года . Угрозы включают потерю среды обитания, вымирание Phytophthora cinnamomi и выпас саженцев дикими кроликами . [14] [15]
Ни один из B. subg. Виды Isostylis популярны в выращивании. Два редких вида практически неизвестны в культивировании. B. ilicifolia более известен, но его полезность в качестве декоративного растения ограничена тем фактом, что у него очень колючие листья. [16]
