Banksia serrata , широко известная как пилообразная банксия , [2] банксия старика ,[ 3] пилообразная банксия или красная жимолость и как wiriyagan у народа кадигалов , является видом древесного кустарника или дерева рода Banksia , семейства протейных . Родом с восточного побережья Австралии, встречается от Квинсленда до Виктории с отдаленными популяциями на Тасмании и острове Флиндерс . Обычно растет как корявое дерево высотой до 16 м (50 футов), может быть намного меньше на более открытых участках. Этот вид Banksia имеет морщинистую серую кору, блестящие темно-зеленые зубчатые листья и большие желтые или серовато-желтые цветочные колоски, появляющиеся летом. Цветочные колоски, или соцветия , становятся серыми с возрастом, а опыленные цветы развиваются в большие, серые, деревянистые семенные коробочки, называемые фолликулами .
B. serrata — один из четырех оригинальных видов Banksia , собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания рода Карлом Линнеем Младшим . Не существует признанных разновидностей , хотя он тесно связан с Banksia aemula . На всем протяжении своего ареала он растет исключительно на песчаной почве и обычно является доминирующим растением в кустарниковых зарослях или низкорослых лесах . B. serrata опыляется и обеспечивает пищей широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы, а также является важным источником пищи для медоедов . Это распространенное растение парков и садов.
Banksia serrata обычно растет как корявое и деформированное дерево высотой до 16 м (50 футов), хотя в некоторых прибрежных местообитаниях оно растет как кустарник высотой 1–3 м (3–10 футов), а на открытых прибрежных скалах оно даже было зарегистрировано как стелющийся кустарник . Как дерево, оно обычно имеет один крепкий ствол с бородавчатой, узловатой серой корой толщиной до 3 см (1,2 дюйма). Стволы часто черные от прошлых лесных пожаров и выделяют красный сок при повреждении. Новый рост появляется весной, летом и осенью. Новые веточки волосатые, остающиеся такими в течение двух-трех лет. Листья обычно скучены на верхнем конце ветвей, придавая пологу тонкий, редкий вид. Сами листья сверху темно-зеленые, глянцевые, снизу светло-зеленые, длиной от 7 до 20 см (от 2,8 до 7,9 дюйма) — редко до 26 см (10 дюймов) — и шириной от 2 до 4 см (от 0,8 до 1,6 дюйма) — редко до 4,5 см (1,8 дюйма) — и продолговатые или обратнояйцевидные (яйцевидные) по форме. Края листьев зазубрены, за исключением основания, с лопастями глубиной от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма). [4] [5]
Цилиндрические цветочные колоски, или соцветия , растут из концов 1-2-летних веточек и имеют листья у своего основания. Колоски обычно имеют ширину от 9 до 12 см (от 3,5 до 4,7 дюйма) с сотнями отдельных цветков, выходящих из вертикальной древесной оси. Древесная ось имеет высоту от 7 до 15 см (от 2,8 до 5,9 дюйма) и ширину от 0,9 до 1 см (от 0,35 до 0,39 дюйма). Цветки кремово-серого цвета с кремовыми столбиками . Старые цветочные колоски развиваются в «шишки», которые состоят из до тридцати фолликул , которые развиваются из цветов, которые были опылены. Старые увядшие части цветка остаются на шишках, придавая им волосатый вид. Каждый фолликул имеет овальную форму, морщинистую текстуру, покрыт тонкими волосками, его длина составляет 2,5–3,5 см (1,0–1,4 дюйма), толщина – 2,0–2,5 см (0,8–1,0 дюйма), а ширина – 1,5–2,2 см (0,6–0,9 дюйма). [4]
Обратнояйцевидное семя имеет длину 3–3,4 см (1,2–1,3 дюйма), довольно сплющенное, имеет бумажистое крыло и весит около 77,5 мг (0,0027 унции). Семя состоит из обратнояйцевидного семенного тела (содержащего эмбриональное растение), которое имеет длину 1,0–1,2 см (0,39–0,47 дюйма) и ширину 0,9–1,1 см (0,35–0,43 дюйма). Одна сторона, называемая внешней поверхностью, ямчатая и темно-коричневая, а другая коричнево-черная и бородавчатая, слегка блестящая. Семена разделены в фолликуле прочным темно-коричневым разделителем семян , который примерно такой же формы, как и семена, с углублением, где семенное тело сидит рядом с ним. Первая пара листьев (называемых семядолями ), образующихся из сеянцев, обратнояйцевидная, тускло-зеленая, длиной 1–1,4 см (0,39–0,55 дюйма) и шириной 1–1,5 см (0,4–0,6 дюйма). Ушко у основания семядольного листа заостренное, длиной 0,2 см (0,08 дюйма). Гипокотиль толстый, волосатый и красный. Семядоли имеют линейную или ланцетную форму с узким концом у основания, длиной 3,5–10 см (1,4–3,9 дюйма) с зубчатыми краями и V-образной пазухой на кончике. [4] Banksia serrata очень похожа на B. aemula , но последнюю можно отличить по оранжево-коричневому, а не сероватому стволу и взрослым листьям, которые уже 2 см (0,8 дюйма). Соцветия B. serrata обычно более тусклого серо-желтого цвета, имеют более длинные (2–3 мм), веретенообразные или цилиндрические пыльцевые пестики на кончиках нераскрывшихся цветков, а фолликулы меньше. [6] [7] [8]
Banksia serrata была впервые собрана в заливе Ботани 29 апреля 1770 года сэром Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на британском судне HMS Endeavour во время первого путешествия лейтенанта (позднее капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . [9] [10] Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum serratifolium , при этом Leucadendron serratum также появился под законченным рисунком в Florilegium Бэнкса . [11] Первое формальное описание вида было опубликовано только в апреле 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем Supplementum Plantarum , отметив, что это самый эффектный вид в роде. [12] Как первый названный вид рода, Banksia serrata считается типовым видом . [4] Banksia serrata имеет общие названия old man banksia, saw banksia, saw-toothed banksia и saw-leaved banksia. Она также известна как красная жимолость и красная банксия из-за цвета ее древесины. [8] Кадигалы, которые жили в районе Сиднея до прибытия европейцев, называли растение wiriyagan. [2]
Немецкий ботаник Йозеф Гертнер описал Banksia conchifera в 1788 году в первом томе своей работы De Fructibus et Seminibus Plantarum . [13] Алекс Джордж отметил, что это описание было взято из оригинала Линнея и, следовательно, было nomen illegitimum (незаконным названием). [4] Джозеф Найт описал Banksia mitis и Banksia serræfolia в своей работе 1809 года «О выращивании растений, принадлежащих к естественному порядку Proteeae» , оба позже были определены как B. serrata и, следовательно, излишние. В 1830 году Джон Линдли написал о растении, выращиваемом в Англии, с короткими волнистыми листьями в Ботаническом регистре Эдвардса , дав ему название Banksia undulata («волнистолистная банксия»), но допустив, что это могла быть разновидность B. serrata . [14]
Согласно таксономической классификации Брауна , B. serrata была помещена в подрод Banksia verae , «истинные банксии», поскольку соцветие представляет собой типичный колос цветка Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году и понижена до ранга секции Карлом Мейсснером в его классификации 1856 года . Мейсснер далее разделил Eubanksia на четыре серии , поместив B. serrata в серию Quercinae на основе ее зубчатых листьев. [15] Когда Джордж Бентам опубликовал свою классификацию 1870 года в Flora Australiensis , он отбросил серию Мейсснера, заменив их четырьмя секциями . B. serrata была помещена в Orthostylis , несколько неоднородную секцию, содержащую 18 видов. [16]
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera serrata . [17] По той же причине Джеймс Бриттен перенес вид в род Isostylis как Isostylis serrata в 1905 году . [18] Эти применения принципа приоритета были в значительной степени проигнорированы, [19] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [20]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) ». [4] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia и была разделена на три секции. B. serrata была помещена в B. sect. Banksia , а она была далее разделена на девять серий, помещая B. serrata в B. ser. Banksia (ранее Orthostylis ). [21] [a]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. serrata в серии Banksia , поместив ее в B. subser. Banksia вместе с B. aemula как ее сестринским таксоном (объединенным их необычными листьями сеянцев) и B. ornata как ее следующим ближайшим родственником. [22] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia . [21]
Согласно таксономической классификации Banksia Джорджа , B. serrata помещается в род Banksia , подрод Banksia , секцию Banksia и серию Banksia вместе с B. aemula , B. ornata , B. baxteri , B. speciosa , B. menziesii , B. candolleana и B. sceptrum . [21]
В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что три восточных вида образовали естественную группу, или кладу , но они были лишь отдаленно связаны с другими членами серии Banksia . Вместо этого они образовали сестринскую группу для большой группы, включающей серии Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (включая Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii и Banksia baueri . [23]
В 2005 году Маст, Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали результаты своих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia . Они вывели филогению, сильно отличающуюся от принятой таксономической классификации, включая обнаружение того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [24] Новая таксономическая классификация в то время не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Banksia. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время , если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как промежуточную классификацию, то B. serrata помещается в B. subg. Banksia . [25]
Banksia serrata — довольно однородный вид, показывающий мало различий между различными местообитаниями, за исключением случаев, когда он иногда встречается в виде кустарника в прибрежных районах. Подвидовые таксоны не распознаются. [4] В 1896 году Ричард Томас Бейкер обнаружил скопление B. serrata в Келгуле на Центральном плато с крупными листьями, с волосками на листьях и стеблях, западнее любой другой коллекции этого вида. Он назвал его B. serrata var. hirsuta . [26] В своей монографии 1981 года Джордж не смог найти коллекцию, которая соответствовала бы отчету. [4]
Banksia serrata встречается на материковой части Австралии от мыса Уилсонс , Виктория (39°08′ ю.ш.) на юге до Мэриборо, Квинсленд (25°31′ ю.ш.) на севере. Также большая популяция есть в Систерс-Крик в Тасмании и еще одна в юго-западном углу природного заповедника Вингару в северной части острова Флиндерс . План сохранения природного заповедника Вингару (2000) сообщает, что популяция состоит примерно из 60-80 отдельных деревьев, большинство из которых, как полагают, «довольно старые». Он добавляет, что есть свидетельства медленной и непрерывной регенерации, которая, по-видимому, происходит при отсутствии пожара. [27] [28]
На всем протяжении своего ареала B. serrata встречается на хорошо дренированных песчаных почвах с низким содержанием питательных веществ, и часто встречается на стабилизированной почве вблизи побережья сразу за основной системой дюн. В районе Сиднея он встречается вместе с другими типичными лесными видами, включая желтое кровавое дерево ( Corymbia eximia ), красное кровавое дерево ( C. gummifera ), ясень серебристый ( Eucalyptus sieberi ), синелистную струнную кору ( E. agglomerata ) и сиднейскую перечную мяту ( E. piperita ). [29]
В районе Верхней реки Майалл B. serrata растет в сухом склерофилловом лесу на песчаных почвах, которые недавно сформировались (в голоцене ) или на неглубоких почвах на различных субстратах, в то время как его близкий родственник B. aemula растет в сухом вересковом лесу, который встречается на древних плейстоценовых песках, не тревожимых в течение 125 000 лет. В промежуточных сообществах встречаются оба вида. [30]
B. serrata является компонентом кустарника Banksia в восточных пригородах (ESBS), обозначенного как находящееся под угрозой исчезновения экологическое сообщество. Это сообщество встречается на продуваемых ветром песках, которые моложе, чем пустоши на севере. [31]
Этот вид является источником пищи для нескольких видов птиц. Птицы, питающиеся нектаром и замеченные во время кормления цветков, включают горнопёлку ( Manorina melanophrys ), горнопёлку ( M. melanocephala ), белощёкую медососку ( Phylidonyris nigra ), новоголландскую медососку ( P. novaehollandiae ), серповидную медососку ( P. pyrrhopterus ), белоухую медососку ( Nesoptilotis leucotis ), коричневую медососку ( Lichmera indistincta ), рыжевато-коричневую медососку ( Gliciphila melanops ), даурскую медососку ( Melithreptus lunatus ), белоперую медососку ( Ptilotula penicillata ), желтохохлую медососку ( Lichenostomus melanops ), восточную шипоклювую медососку ( Acanthorhynchus tenuirostris ), красную усатую птицу ( Anthochaera carunculata ), малая плетенка ( A. chrysoptera ), крикливый монах ( Philemon corniculatus ), пятнистый дронго ( Dicrurus bracteatus ) и радужный лорикет ( Trichoglossus moluccanus ). [5] [29] Незрелые фолликулы поедаются желтохвостым черным какаду ( Zanda funerea ). [32]
Полевое исследование 1988 года показало, что большинство цветов B. serrata открываются ночью, и было зафиксировано, что бурый антехинус ( Antechinus stuartii ), сахарный летун ( Petaurus breviceps ), восточный карликовый опоссум ( Cercartetus nanus ) и кустарниковая крыса ( Rattus fuscipes ) являются ночными посетителями и опылителями млекопитающих. [33] Другие млекопитающие, зарегистрированные в поедании цветов, включают сероголовую летучую лисицу ( Pteropus poliocephalus ), маленькую рыжую летучую лисицу ( P. scapulatus ) и обыкновенную цветковую летучую мышь ( Syconycteris australis ). [29] Banksia serrata является растением-хозяином для личиночных и взрослых стадий жука-дракона Банксии ( Cyrioides imperialis ). [34] Местные пчелы и европейские медоносные пчелы посещают цветы. [5]
Banksia serrata имеет центральный стержневой корень и несколько боковых корней. Скопления тонких разветвленных протеоидных корней длиной до 15 см (6 дюймов) вырастают из более крупных корней. [35] Эти корни особенно эффективны при поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии. [36]
Banksia serrata показала изменчивую восприимчивость к отмиранию от патогена Phytophthora cinnamomi , растения на песчаных почвах показали большую устойчивость, чем на более тяжелых почвах. Растения с мыса Уилсонс были чувствительны. Устойчивость растений с острова Флиндерс неизвестна. Небольшой размер насаждения делает его уязвимым для искоренения. [37]
Растения Banksia serrata обычно становятся устойчивыми к пожарам в возрасте от пяти до семи лет, поскольку они способны давать побеги позже. [29] Отрастание обычно происходит из эпикормовых почек под их толстой корой, если высота растения составляет от 2 до 6 м (7–20 футов), или, возможно, из древесного подземного основания, известного как лигнотубер, у более молодых и более мелких растений. Есть сомнения относительно возможности восстановления из лигнотубера, хотя это было продемонстрировано у других видов Banksia, таких как B. menziesii . [38] Размер стебля является критическим фактором; стебли с DBH менее 1 см (0,4 дюйма) неспособны выдерживать пожары низкой интенсивности. DBH стебля/ствола в 2 см (0,8 дюйма) необходим для выживания при пожарах низкой интенсивности и около 5 см (2 дюйма), чтобы выдержать пожар высокой интенсивности. [39]
Как и другие виды этого рода, деревья B. serrata естественным образом адаптированы к наличию регулярных лесных пожаров и демонстрируют форму позднелетнего, известного как пирисценция . Семенной банк в пологе растения высвобождается после лесного пожара. Для кустарника Banksia в восточных пригородах рекомендуются интервалы между пожарами от 10 до 15 лет, поскольку более длительный интервал приводит к чрезмерному разрастанию прибрежного чайного дерева ( Leptospermum laevigatum ) [40] , в то время как в исследовании, проведенном в Национальном парке Брисбен-Уотер , был указан интервал не менее девяти лет . [41] Повторные интервалы продолжительностью пять лет или меньше приведут к сокращению популяции, поскольку молодые растения еще не устойчивы к огню, а их высокая привычка делает их особенно уязвимыми. [39] Семенной банк наиболее продуктивен в период от 25 до 35 лет после предыдущего пожара, хотя сеянцы могут быть вытеснены сеянцами видов облигатных сеятелей. [41] Полевое исследование показало, что семена разлетаются на расстояние до 4 м (13 футов) от родительского растения в течение часа под действием сильного ветра. [42]
Семена также высвобождаются спонтанно при отсутствии огня. Степень, в которой деревья B. serrata проявляют брадиспорию, по-видимому, зависит от характера места, где они растут. В одном исследовании было зафиксировано, что у растений на прибрежных участках открыто более 30% фолликулов, по сравнению с растениями, расположенными дальше от побережья, у которых открыто менее 5%. Фолликулы также открываются, когда часть дерева умирает. [43]
Корявая комковатая кора, пилообразные листья и серебристо-желтые шипы в бутоне являются садоводческими особенностями B. serrata . [44] Его можно легко выращивать из семян, собранных после нагревания «конуса». Стерильная, свободно дренируемая смесь для выращивания семян предотвращает выпревание . [45] При выращивании, хотя и относительно устойчив к отмиранию P. cinnamomi , лучше всего растет в хорошо дренированной почве, предпочтительно довольно песчаной с pH от 5,5 до 7,5, и солнечной стороне. [44] Летний полив способствует росту. Растению может потребоваться несколько лет, чтобы зацвести, хотя растения, выращенные из черенков, могут зацвести через два года. [44] Banksia serrata также используется в бонсай . [46]
Красно-розового цвета, древесина напоминает английский дуб. [44] Она использовалась в судостроении и является прочной, долговечной и имеет характерный рисунок. [8]
Работы, связанные с Transactions of the Linnean Society of London/Volume 10/On the Proteaceae of Jussieu/Banksia#Banksia_serrata в WikisourceРаботы, связанные с Flora Australiensis/Том V/CIV. Proteaceae/28. Banksia#Banksia serrata в Wikisource