Banksia dentata , широко известная как тропическая банксия , [3] — вид дерева из рода Banksia . Встречается на севере Австралии, юге Новой Гвинеи и на островах Ару . Вырастающее как корявое дерево высотой до 7 м (23 фута), оно имеет большие зеленые листья длиной до 22 см (8,7 дюйма) с зубчатыми (зубчатыми) краями . Цилиндрические желтые соцветия (цветочные колосья) высотой до 13 см (5,1 дюйма) появляются в период с ноября по май, привлекая различные виды медоедов , нектарниц , сахарного планера и множества насекомых. Цветки опадают со стареющих колосьев, которые набухают и развивают фолликулы , содержащие до двух жизнеспособных семян в каждом.
Banksia dentata — один из четырех видов Banksia , собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания Banksia Карлом Линнеем Младшим . Внутри рода он отнесен к серии Salicinae , группе видов из восточных штатов Австралии. Генетические исследования показывают, что это основной член группы. Banksia dentata встречается на тропических лугах, известных как саванна , рядом с Pandanus и Melaleuca . Он восстанавливается после лесного пожара, отрастая из своей древесной основы, известной как лигнотубер .
Тропическая банксия, как правило, представляет собой небольшое дерево, вырастающее примерно до 4 м (13 футов), а иногда и до 7 м (23 футов) в высоту, [4] с грубым коренастым стволом, раскидистой кроной , [5] и кривыми ветвями. [6] Темно-серая кора не шелушащаяся, а имеет мозаичную текстуру и внешний вид. [5] [6] Первоначально покрыты рыжеватыми волосами, которые стираются, с возрастом веточки становятся гладкими и серыми. Большие зеленые листья разбросаны по стеблям и более скоплены на кончиках веточек. Они имеют длину 9–22 см (3,5–8,7 дюйма) и ширину 2–9 см (0,79–3,54 дюйма), обратнояйцевидную форму с мукронатными кончиками. Зубчатые (зубчатые) края неравномерно выложены длинными зубцами длиной 0,1–1,3 см (0,039–0,512 дюйма), разделенными U-образными пазухами . Листья волнистые, с белой нижней поверхностью, средняя жилка приподнята снизу и вдавлена сверху. Цилиндрические желтые соцветия (цветочные колосья) возникают на одно-трехлетних ветвях. [5] Появляются в период с ноября по май, они имеют высоту от 10 до 13 см (от 3,9 до 5,1 дюйма) и ширину от 5 до 10 см (от 2,0 до 3,9 дюйма). Недавно раскрывшиеся цветоносы пахнут кукурузой . [6] Все части цветка бледно-желтые; околоцветник имеет длину 2,5–3,2 см (0,98–1,26 дюйма), включая отгиб длиной 0,5 см (0,20 дюйма) . После цветения пестик имеет длину 3,1–4,6 см (1,2–1,8 дюйма) . Части цветка вскоре опадают со стареющими колосьями, которые превращаются в соцветия неправильной цилиндрической формы . Овальные фолликулы имеют длину 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма), высоту 0,4–0,8 см (0,16–0,31 дюйма) и ширину 0,5–0,8 см (0,20–0,31 дюйма). В молодости они бледно-зеленые и пушистые, с возрастом они становятся гладкими и бледно-коричневыми. По мере созревания фолликулы открываются спонтанно. [5] Каждое из них содержит по два семени, между которыми лежит деревянистая темно-коричневая перегородка , по форме похожая на семена. Семя длиной 1,8–2,1 см (0,7–0,8 дюйма) имеет обратнояйцевидную форму и состоит из темно-коричневого перепончатого «крыла» шириной 1,1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) и собственно обратнояйцевидного семени размером 1,0–1,2 см. (0,4–0,5 дюйма) в длину и 0,5–0,8 см (0,2–0,3 дюйма) в ширину. Поверхность семян может быть гладкой или покрыта мелкими выступами. [5]
Ярко-зеленые семядоли обратнояйцевидные, их длина составляет 1,6–1,9 см (0,63–0,75 дюйма), ширина – 0,8–1,1 см (0,31–0,43 дюйма). У основания каждой находятся две заостренные ушные раковины длиной около 1,5 мм (0,059 дюйма). Семядоли возникают из гладкого гипокотиля высотой 3–4 мм (0,12–0,16 дюйма) и диаметром 1–1,5 мм (0,039–0,059 дюйма). Последующие листья проростка вначале супротивные, зарождаются на 3–4 мм выше семядолей. Каждый имеет примерно линейную форму, длину 2,5–2,7 см (0,98–1,06 дюйма) и ширину 0,4–0,5 см (0,16–0,20 дюйма), с двумя-тремя зубцами («зубцами») на верхней четверти-трети. длина края листа. Нижняя поверхность листьев покрыта белыми волосками. Последующие листья становятся более обратнояйцевидными, имеют длину 3–7 см (1,2–2,8 дюйма) и ширину 0,8–1,2 см (0,31–0,47 дюйма), с зубчатыми краями и мукронатными кончиками. Стебли рассады опушенные. [5]
Образцы Banksia dentata были собраны в окрестностях реки Индевор где-то между 17 июня и 3 августа 1770 года Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на корабле «Индевор» во время первого путешествия лейтенанта (впоследствии капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum (позже Leucadendron ) dentatum в книге Бэнкса Florilegium . [7] Однако формальное описание вида не было опубликовано до апреля 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем Supplementum Plantarum . [8] Линней различал их по форме листьев и давал им соответствующие названия. Таким образом, зубчатые (зубчатые) края листьев этого вида дали ему видовое название dentata , латинское прилагательное, означающее «зубчатый». [9] Banksia dentata является монотипическим растением , подвиды не выявлены. Хотя это и не изучалось тщательно, отчеты показывают, что он не сильно различается в зависимости от своего ареала. [5]
Роберт Браун зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и в своей таксономической структуре поместил этот таксон в подрод Banksia verae , «Настоящие Banksias», потому что соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . . [10] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году [5] на четыре серии, основанные на свойствах листьев. Он отнес B. dentata к серии Quercinae (банксии дубовидные). [11]
В 1870 году Джордж Бентам опубликовал тщательную редакцию Банксии в своей книге «Флора Австралийская» . В схеме Бентама количество признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Бентам определил четыре секции на основе листьев, стиля и признаков носителя пыльцы . Banksia dentata была помещена в секцию Eubanksia рядом с B. Marginata и широко определяемой B. integrifolia . [12]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera dentata . [13] По той же причине Джеймс Бриттен в 1905 году перенес этот вид в род Isostylis как Isostylis dentata. [14] Эти применения принципа приоритета в значительной степени игнорировались, [15] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 г. [16]
Широко известная как тропическая банксия, [17] B. dentata местно известна как болотная банксия, а коренные жители национального парка Какаду — гуибук . [18] Его местное название на языке нунггубую восточного Арнемленда — рилирдили . [19] Другие названия из того же региона включают Enindurrkwa на языке Enindhilyagwa Groote Eylandt и gulpu на языке Rirratjingu Yirrkala . [20] Фредерик Мэнсон Бейли сообщил в 1913 году, что коренные жители мыса Бедфорд знали его как кабир . [21]
Текущая таксономическая система рода Banksia основана на монографии ботаника Алекса Джорджа 1999 года для серии книг «Флора Австралии» . [17] В этом расположении B. dentata помещена в подрод Banksia Banksia , потому что его соцветия принимают форму характерных для Banksia цветочных колосьев, в секцию Banksia из-за ее прямых стилей и в серию Salicinae , потому что ее соцветия имеют цилиндрическую форму. Были споры о том, с каким видом он наиболее тесно связан. Альф Салкин отметил, что B. dentata демонстрирует примитивные для этого рода характеристики . В отличие от южных банксий, у нее мелкие молодые листья и широкие зубчатые взрослые листья. [22] Алекс Джордж первоначально пришел к выводу, что его сходство связано с Banksia integrifolia из-за их схожих соцветий. [5] В морфологическом кладистическом анализе, опубликованном в 1994 году, Кевин Тиле поместил его в недавно описанную подсерию Acclives вместе с B. plagiocarpa , B. robur и B. oblongifolia в серии Salicinae . У всех этих четырех видов есть фолликулы, которые направлены немного вверх к вершине цветоноса. Считалось, что он наиболее близок к B. robur из-за его больших волнистых листьев. [23] Салкин также отметил, что листья проростков B. dentata , B. robur и B. oblongifolia были похожи и примерно линейны, что указывает на близкое родство. [24] Однако эта подгруппа Salicinae не была поддержана Георгием; он не принял во внимание тесные отношения с Б. робуром , которые, по его мнению, были слишком отличительными. [17] Положение B. dentata в пределах Банксии согласно Флоре Австралии следующее:
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую тогда входили роды Banksia и Dryandra . Их анализ предполагает филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia dentata превращается в раннее ответвление Salicinae. [25] [26] [27] В 2007 году Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли; таким образом, Б. подг. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, у которых отсутствуют семядоли в форме ложки. Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, B. dentata помещается в B. subg. Спатулаты . [28]
По всей северной Австралии Banksia dentata была зарегистрирована на западе до хребтов Вунаамин Миливунди в западном Кимберли через Северную территорию и простиралась на юг до ущелья Нитмилук и в Квинсленд, где она встречается на полуострове Кейп-Йорк и вплоть до Куктауна на юге. . У побережья он был зарегистрирован на островах Грут-Эйландт и Вессель , [4] [5] , а также на островах Мелвилл и Батерст . [29] Он также распространяется на острова Ару , где встречается вокруг Трангана , и Новой Гвинеи , где он простирается на юге от Мерауке на восток до Порт-Морсби , а также вокруг Булоло и горы Мау. [30] Это единственный вид Banksia , не эндемичный для Австралии . Поскольку большая часть его ареала находится в отдаленных и плохо исследованных странах, вполне возможно, что он встречается шире, чем было зарегистрировано. [4] Образцы пыльцы показывают, что она присутствовала на островах Торресова пролива в течение последних 8000 лет, хотя она не была заметным компонентом островной флоры. [31]
Banksia dentata обычно растет на песчаных почвах в саванных лесах или кустарниках, [4] вдоль пресноводных болот, [6] водотоков, пойм рек или других сезонно влажных территорий. Он также был обнаружен на скальных обнажениях кварцита или песчаника [5] на высоте около 500 м (1600 футов) в Австралии [ 4] и до 1200 м (3900 футов) в Новой Гвинее. [30] В Новой Гвинее это ограничено районами, которые имеют отчетливый сухой сезон. [30]
Banksia dentata часто встречается у видов Melaleuca и Pandanus . [30] На мысе Йорк он является доминирующим компонентом невысокого кустарника, известного как «влажная пустыня» из-за его сходства с засушливым кустарником, но встречающегося в муссонном климате. На бедных фосфором почвах Banksia dentata встречается с Melaleuca saligna и Thryptomene oligandra . [32] На острове Мелвилл это доминирующий компонент низкого леса Банксии, образующий часть полога высотой 3–6 м (9,8–19,7 футов) с Melaleuca viridiflora ; подлесок состоит из таких осок, как Fimbristylis , Sorghum intrans , Eriachne , Germainia grandiflora и restiad Dapsilanthus spathaceus , а также вьющихся кустарников Lophostemon Lactifluus и Syzygium eucalyptoides . Это сообщество растет во влажных районах с серым верхним слоем почвы с высоким содержанием влаги и гравия, но с низким содержанием песка. [29]
Banksia dentata реагирует на лесной пожар, отрастая из своего древесного лигнотубера , хотя, в отличие от других представителей Salicinae, у него отсутствуют спящие почки у основания. Ботаник-любитель и энтузиаст банксии Альф Салкин описал его как напоминающий «перевернутый пастернак». [33] Растительные сообщества, где он встречается, подвержены периодическим лесным пожарам, и он может стать более доминирующим, если пожары случаются часто. [30]
Салкин отметил, что его тропическое положение может означать, что B. dentata была ключевым видом при переходе от тропических лесов к открытой среде обитания в предках этого рода. Одной из адаптаций к более сухому и солнечному климату стал толстый промежуточный слой под эпидермисом в архитектуре листьев. Этот слой, гиподерма, содержит большие вакуоли , заполненные фенольным соединением, и, по-видимому, служит для уменьшения интенсивности солнечного света, достигающего мезофилла . [34]
Цветочные колосья привлекают многочисленных насекомых, питающихся нектаром, которые, в свою очередь, привлекают медоедов , серебристоглазок и нектарниц , многие из которых потребляют как нектар, так и насекомых. [30] Сахарный планер ( Petaurus brviceps ) добывает пищу среди цветочных колосьев и является вероятным опылителем. [9] Обыкновенная летучая мышь ( Syconycteris australis ) питается нектаром. [35] B. dentata была зарегистрирована как растение-хозяин для видов омелы Amyema benthamii , Decaisnina angustata и D. Signata . [36]
Корявая кора дерева, большие зеленые листья и желтые цветочные колосья являются привлекательными особенностями садоводства. [37] B. dentata уязвима к холодным зимам при выращивании в Мельбурне и восстанавливается в жаркие летние месяцы. [38] Его невозможно выращивать в более холодном климате, например, в Канберре. [9] Цветение происходит примерно через 5–8 лет после появления семян. Растения можно сильно обрезать , и лучше всего они растут на песчаной слегка кислой почве с pH 5,5–6,5. Они могут быть уязвимы для бурильщиков . [39] Семена не требуют никакой обработки, и для их прорастания требуется от 32 до 40 дней . [40] Banksia dentata была завезена в Соединенное Королевство в 1822 году. [41]
Banksia dentata используется в качестве источника нектара в пчеловодстве. [39] Аборигены Северной территории поджигали старые семенные шишки и использовали их в качестве головней, действие которых продолжалось до двух часов. [42] Нектар потребляли коренные жители. [6] Горячий дымящийся цветочный стебель использовался для прижигания язв проказы , а люди, страдающие диареей , приседали над дымящимися конусами в надежде, что это облегчит их симптомы. [6] Тонкие древесные шипы, на которых не развивались фолликулы, использовались женщинами-аборигенами в качестве носовых украшений, а цветочные шипы использовались в качестве расчесок. [9]
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Работы, связанные с Supplementum Plantarum/Species/Tetrandria/Monogynia#Banksia dentata в WikisourceРаботы, связанные с Трудами Лондонского Линнеевского общества / Том 10 / О протейных Жюссье / Banksia#Banksia_dentata в WikisourceРаботы, связанные с Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia dentata в Wikisource