Банксия продолголистная , широко известная как папоротниковолистная , карликовая или ржавая банксия , является видом растений из рода Банксия . Встречается вдоль восточного побережья Австралии от Вуллонгонга, Новый Южный Уэльс на юге до Рокгемптона, Квинсленд на севере. Обычно он растет на песчаных почвах в пустоши , открытом лесу или на окраинах болот и во влажных местах. Многоствольный кустарник высотой до 3 м (9,8 футов) с кожистыми зубчатыми листьями и новыми побегами ржавого цвета. Желтые цветочные колосья, известные как соцветия , чаще всего появляются осенью и в начале зимы. После цветения на колосьях развивается до 80 фолликулов или семенных коробочек. Банксия продолголистная вырастает из древесного лигнотубера после лесных пожаров , а семенные коробочки раскрываются и высвобождают семена при сжигании, причем семена прорастают и растут на сгоревшей земле. Некоторые растения растут между пожарами из семян, проливающихся спонтанно.
Испанский ботаник Антонио Хосе Каванильес описал B. oblongifolia в 1800 году, хотя в Новом Южном Уэльсе она была известна как Banksia aspleniifolia в течение многих лет. Однако последнее название, первоначально придуманное Ричардом Энтони Солсбери , оказалось недействительным , и Banksia oblongifolia была повсеместно принята в качестве правильного научного названия с 1981 года. В 1987 году были признаны две разновидности , но они не получили общепринятого признания. Соцветия посещают множество млекопитающих, птиц и беспозвоночных. Хотя его легко выращивать как садовое растение, в садоводстве его редко можно увидеть .
Banksia oblongifolia — это кустарник, который может достигать 3 м (9,8 футов) в высоту, [3] хотя обычно его высота составляет менее 2 м (6,6 футов), [4] с несколькими стеблями, растущими из древесного основания, известного как лигнотубер . Гладкая кора покрыта горизонтальными чечевичками , ее цвет от красновато-коричневого цвета с возрастом становится серовато-коричневым. Новые листья и веточки покрыты ржавым налетом. Листья теряют мех, с возрастом становятся гладкими и располагаются вдоль стебля поочередно . Имея длину 5–11 см (2,0–4,3 дюйма) и ширину 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма), кожистые зеленые листья имеют продолговатую, обратнояйцевидную (яйцевидную) или усеченную форму, с утопленной средней жилкой и слегка загнутыми краями . , цельные у основания и зазубренные к концам листьев. Пазухи (промежутки между зубами) имеют U-образную форму, длина зубов составляет 1–2 мм . Нижняя сторона листа беловатая, с сетчатым рисунком жилок и приподнятой центральной жилкой. [5] Листья сидят на черешках длиной 2–5 мм . [3]
Цветение отмечается с января по октябрь, с пиком осенью и в начале зимы (с апреля по июнь). [6] Соцветия , или цветочные колосья, возникают на концах веточек возрастом от 1 до 5 лет и часто имеют мутовку веточек, исходящих из узла или основания . Желтые колосья размером 5–15 см (2,0–5,9 дюйма) в высоту и 4 см (1,6 дюйма) в ширину часто имеют сине-серые оттенки в бутоне, [3] хотя иногда можно увидеть розоватые, лиловые или лилово-синие ветки. [7] После цветения цветки становятся бледно-желтыми , колосья с возрастом теряют цветки и набухают до 17,5 см (6,9 дюйма) в высоту и 4 см (1,6 дюйма) в ширину, насчитывая до 80 фолликулов . Покрытые тонким мехом, но с возрастом становящиеся гладкими, фолликулы овальной формы имеют длину 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма), высоту 0,2–0,7 см (0,1–0,3 дюйма) и 0,3–0,7 см (0,12–0,28 дюйма). широкий. [3] Голый набухший колос, ныне известный как соплодие, украшен короткими колючими стойкими прицветниками на поверхности там, где фолликулы еще не развились. [5] Каждый фолликул содержит одно или два обратнояйцевидных семени от темно-серо-коричневого до черного цвета, окруженных древесным разделителем . Имея длину 1,2–1,8 см (0,47–0,71 дюйма), они состоят из продолговатого или полуэллиптического гладкого или слегка ребристого семенного тела длиной 0,7–1,1 см (0,28–0,43 дюйма) и 0,3–0,7 см (0,12–0,12–0,12 дюйма). 0,28 дюйма) в ширину. Древесный разделитель имеет ту же форму, что и семя, с вдавлением, в котором семенное тело лежит рядом с ним. [3] Сеянцы имеют ярко-обратнояйцевидные зеленые семядоли длиной 1,2–1,5 см (0,47–0,59 дюйма) и шириной 0,5–0,7 см (0,20–0,28 дюйма), которые сидят на стебле, или тонко опушенный стебель рассады диаметром 1 мм, известный как гипокотиль высотой менее 1 см . Первые появляющиеся листья рассады парные (расположены противоположно друг другу), ланцетные, с мелкозубчатыми краями, длиной 2,5–3 см и шириной 0,4–0,5 см. Последующие листья более обратноланцетные, эллиптические (овальной формы) или линейные. У молодых растений в первый год жизни появляется лигнотубер. [3]
Banksia oblongifolia можно отличить от B. robur , с которым она часто встречается, по меньшим листьям и голым плодоносящим шипам. У B. robur больше металлических цветоножек зеленого цвета, и он часто растет в более влажных районах одного и того же региона. У B. plagiocarpa более длинные листья с более грубо зазубренными краями, а цветоносы в бутоне сине-серые, а позже несут клиновидные фолликулы. [3] В бассейне Сиднея B. paludosa также имеет внешнее сходство с B. oblongifolia , но его листья имеют более выраженную лопатчатую форму (ложкообразную форму) и имеют тенденцию быть направлены вверх, а не вниз. Нижняя сторона листьев белая, без выступающей средней жилки, как у B. oblongifolia , новый прирост голый и без ржавого меха, а старые части цветка остаются на старых колосьях. [8]
Банксия папоротниковолистная, впервые собранная Луисом Нее в период с марта по апрель 1793 года, была описана Антонио Хосе Каванильесом в 1800 году как два отдельных вида из двух коллекций: сначала как Banksia oblongifolia из окрестностей Порт-Джексона (Сидней) [9] и затем как Banksia salicifolia из района залива Ботани . [10] Название вида происходит от латинских слов oblongus «продолговатый» и folium «лист». Название вида относится к форме листьев. [11] Ричард Энтони Солсбери опубликовал название Banksia aspleniifolia в 1796 году на основе листьев культивируемого материала. [3]
Роберт Браун зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и использовал эпитет oblongifolia в своей таксономической структуре , поместив таксон в подрод Banksia verae , «Истинные Banksias», потому что соцветие представляет собой Типичный цветонос Банксии . На тот момент он признал B. salicifolia тем же видом [12] , но не был уверен, принадлежит ли B. aspleniifolia из Солсбери под тем же названием. [3] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году, на четыре серии, основанные на свойствах листьев. Он последовал за Брауном в использовании названия B. oblongifolia и поместил его в серию Salicinae . [14]
В 1870 году Джордж Бентам опубликовал тщательную редакцию Банксии в своей знаковой публикации Flora Australiensis . В соглашении Бентама число признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Он объявил B. oblongifolia синонимом B. integrifolia . Бентам определил четыре раздела , основанные на листьях, стиле и характерах носителей пыльцы . B. integrifolia помещена в секцию Eubanksia . [15]
Ботаники 20-го века признали B. oblongifolia самостоятельным видом, но разошлись во мнениях по поводу названия. Жители Квинсленда посчитали, что название Солсбери недействительно, и использовали Banksia oblongifolia , в то время как власти Нового Южного Уэльса использовали Banksia aspleniifolia , поскольку это было самое старое опубликованное название этого вида. Ботаник и авторитетный специалист по банксиям Алекс Джордж постановил, что oblongifolia было правильным названием в его пересмотре рода в 1981 году. Изучив оригинальное описание вида Солсбери, в котором представлены только листья, он пришел к выводу, что оно не позволяет диагностировать вид, исключая другие, и, следовательно, не является действительным опубликованным названием - описание могло быть применимо к молодым листьям B. paludosa . B. integrifolia или даже B. Marginata . [3]
Текущая таксономическая система рода Banksia основана на монографии ботаника Алекса Джорджа 1999 года для серии книг «Флора Австралии» . [2] В этой композиции B. oblongifolia отнесена к подроду Banksia Banksia , потому что ее соцветия имеют форму характерных для Banksia цветоносов, к секции Banksia из-за ее прямых стилей и к серии Salicinae , потому что ее соцветия имеют цилиндрическую форму. В морфологическом кладистическом анализе, опубликованном в 1994 году, Кевин Тиле поместил его в недавно описанную подсерию Acclives вместе с B. plagiocarpa , B. robur и B. dentata в серии Salicinae . [16] Однако эта подгруппа Salicinae не была поддержана Георгием. [2] Размещение B. oblongifolia в пределах Banksia можно резюмировать следующим образом:
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую тогда входили роды Banksia и Dryandra . Их анализ предполагает филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia oblongifolia считается ближайшим родственником или « сестрой » B. robur , а следующим ближайшим родственником является B. plagiocarpa . [17] [18] [19] В 2007 году Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли; таким образом, Б. подг. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, у которых отсутствуют семядоли в форме ложки. Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматриваться как временная мера, B. oblongifolia помещается в B. subg. Спатулаты . [20]
Джордж отметил, что Banksia oblongifolia демонстрирует значительные различия в привычках, и в 1987 году Конран и Клиффорд разделили этот таксон на два подвида. Исследуя популяции на юге Квинсленда, они сообщили, что эти две формы различаются по способу роста и среде обитания и что они не обнаружили никаких промежуточных форм. [21] Ботаники Нового Южного Уэльса Джозеф Мейден и Джулиус Генри Кэмфилд собрали эту более высокую форму B. oblongifolia в Когаре в 1898 году и дали ей название Banksia latifolia разновидность минор — B. latifolia — опубликованное название, под которым B. robur был известен - до того, как Мейден и Эрнст Бетче переименовали его в разновидность Banksia robur major . [3] Таким образом, это имя (что сбивает с толку) стало названием более высокого сорта. Они определили разновидность oblongifolia как многоствольный кустарник высотой 0,5–1,3 м (20–51 дюйм), с листьями длиной 3–11 см (1,2–4,3 дюйма) и шириной 1–2,5 см (0,39–0,98 дюйма) и цветочными колосьями 4. Высота –10 см (1,6–3,9 дюйма). Ареал обитания – болота и болотные опушки, реже песчаниковые гряды. Разновидность Minor представляет собой более высокий кустарник высотой 1–3,5 м (3,3–11,5 футов) с листьями длиной до 16 см (6,3 дюйма) и шипами высотой от 6 до 14 см (2,4–5,5 дюйма). Это подлесок склерофилловых лесов, связанный с Eucalyptus Signata и Banksia spinulosa var . коллина . Оба подвида встречаются по всему ареалу. [21] Однако Джордж отверг эти разновидности, заявив, что изменчивость была непрерывной. [2]
Гибриды Banksia robur и B. oblongifolia были зарегистрированы в нескольких местах вдоль восточного побережья. Полевые работники The Banksia Atlas зарегистрировали 20 популяций между Вуллонгонгом и Пиалбой в центральном Квинсленде. [4] Места включают Калгу к северу от Сиднея, национальный парк Ку-ринг-гай Чейз и плотину Кордо недалеко от Вуллонгонга. [3] Исследование области обширной гибридизации между двумя видами возле леса Даркс на плато Воронора к югу от Сиднея выявило обширную гибридизацию в насаждениях со смешанными видами, но почти ее не было в чистых насаждениях любого вида. Генетический анализ показал поколения скрещивания и сложное происхождение. Морфология обычно коррелировала с генетическим профилем, но иногда растения, напоминавшие одного из родителей, имели некоторую степень генетической гибридизации. Кроме того, было несколько растений, морфология которых наводила на мысль о третьем виде, B. paludosa , по своему происхождению и требующая дальнейшего изучения. [22] Возможный гибрид между B. oblongifolia и B. integrifolia был зарегистрирован возле Калундры волонтерами Banksia Atlas . [4]
Banksia oblongifolia встречается вдоль восточного побережья Австралии от Вуллонгонга, Новый Южный Уэльс , на юге до Рокгемптона, Квинсленд , на севере. [4] Есть изолированные популяции на море на острове Фрейзер , [3] и внутри страны в Национальном парке Блэкдаун-Таблленд и Вороньем гнезде в Квинсленде, а также вторжения во внутренние районы у подножия гор Глассхаус на юге Квинсленда, в Графтоне на севере Нового Южного Уэльса. и Билпин и Лоусон в Голубых горах к западу от Сиднея. [4] B. oblongifolia растет в самых разных средах обитания — во влажных районах с плохим дренажем, по краям болот и равнин, а также в кустарниковых зарослях [3] или прибрежных плато. [6] Он также встречается в открытом лесу или лесистой местности , где он растет на хребтах или склонах, [3] [4] или пустоши . Почвы преимущественно песчаные или песчаники, но иногда присутствуют граниты и суглинки . [3] [6]
Сопутствующие виды в регионе Сиднея включают виды пустошей, такие как вересковая банкасия ( Banksia ericifolia ), коралловая пустошь ( Epacris microphylla ) и горный дьявол ( Lambertia formosa ), а также клещевой кустарник ( Kunzea ambigua ) и бумажная кора с колючими листьями ( Melaleuca nodosa ) у более высоких растений. под кустарником и под деревьями, такими как эвкалипт склерофилла ( Eucalyptus sclerophylla ) и яблоня узколистная ( Angophora Bakeri ) в лесу. [6] Лес Агнес Бэнкс в западном Сиднее был признан правительством Нового Южного Уэльса находящимся под угрозой исчезновения экологическим сообществом . Здесь B. oblongifolia — подлесок в невысоком открытом лесу, с камеди, узколистной яблоней и банксией старой ( B. serrata ) в качестве кроны деревьев, а также банксией валлум ( B. aemula ), дымчатым кустом переменным ( Conospermum Taxifolium ) . ), свадебный куст ( Ricinocarpos pinifolius ), эффектный горох-попугай ( Dillwynia sericea ) и кивающий гебунг ( Persoonia nutans ), как и другие виды подлеска. [23]
Растения Banksia oblongifolia могут жить более 60 лет. [6] Они реагируют на лесные пожары , отрастая из почек, расположенных на большом древесном лигнотубере. Наибольшее количество почек имеют более крупные лигнотубери, хотя на более мелких лигнотуберях почки расположены более плотно. Полевое исследование 1988 года в национальном парке Ку-ринг-гай Чейз показало, что побеги растут длиннее после пожара, особенно в течение предыдущих четырех лет, и что новые почки вырастают в течение шести месяцев после пожара. [24] Эти побеги способны расти, цвести и давать семена через два-три года после пожара. [25] Древесные соплодия также выпускают семена, когда их фолликулы открываются под воздействием тепла, [6] хотя некоторые из них в другое время открываются самопроизвольно. Одно полевое исследование в национальном парке Ку-ринг-гай Чейз показало, что 10% растений открываются в отсутствие лесных пожаров, семена прорастают, и молодые растения действительно растут. [26] Старые растения являются серотиновыми , то есть они хранят большое количество семян в воздушном банке семян в своем пологе, которые высвобождаются после пожара. [25] Будучи относительно тяжелыми, семена не разлетаются далеко от родительского растения. [6]
Виды птиц, которые были замечены в поисках пищи и кормлении цветков, включают красную плетень ( Anthochaera carunculata ), медоеда Левина ( Meliphaga lewinii ), коричневого медоеда ( Lichmera indistincta ), медоеда с желтой короной ( Gliciphila melanops ), желтолицого медоеда ( Lichenostomus ). chrysops ), белоперый медоед ( L. penicillatus ), белощекий медоед ( Phylidonyris niger ), новоголландский медоед ( P. novaehollandiae ), шумный монах ( Phillemon corniculatus ), шумный минер ( Manorina melanocephala ) и восточный позвоночник ( Acanthorhynchus tenuirostris). ). [4] Насекомые, посещавшие цветочные колосья, включают европейскую медоносную пчелу и муравьев. [4] Болотный валлаби ( Wallabia bicolor ) поедает новые побеги, вырастающие из лигнотуберней после лесных пожаров. [24]
Одно полевое исследование показало, что 30% семян были съедены насекомыми между лесными пожарами. [24] Насекомые, извлеченные из соцветий, включают банксию-сверлильную моль ( Arotropora arcuatalis ), младшие возрасты которой поедают части цветков и прицветников, а затем туннелируют в деревянистую ось колоса по мере взросления, просверливают фолликулы и поедают семена. Другие семенные хищники включают неопознанные виды моли родов Cryptophasa и Xylorycta , а также Scieropepla rimata , Chalarotona intabescens и Chalarotona melipnoa и неопознанные виды долгоносика . [27] На листьях были обнаружены виды грибов Asterina systema-solare , Episphaerella Banksiae и Lincostromea Banksiae . [6]
Как и большинство других протейных , B. oblongifolia имеет протеоидные корни — корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют коврик в почве чуть ниже листового опада. Они улучшают солюбилизацию питательных веществ , позволяя усваивать питательные вещества в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как природные почвы Австралии с дефицитом фосфора . [28] Исследование прибрежных пустошей на плейстоценовых песчаных дюнах вокруг озер Майалл обнаружило, что B. oblongifolia на склонах (влажная пустошь), а B. aemula растет на хребтах (сухая пустошь), и эти два вида не перекрываются. [29] Манипулирование сеянцами на той же территории исследования показало, что B. oblongifolia может отращивать более длинные корни в поисках воды, чем другие виды влажных пустошей, и что сеянцы могут прижиться в сухих пустоши, но пока неясно, почему этот вид не растет в засушливых вересковых пустошах. вереск, а также влажный вереск. [30] В отличие от аналогичных ситуаций с видами Banksia в Западной Австралии, эти два вида, по-видимому, не оказали негативного воздействия друг на друга. [31]
Конрад Лоддиджес и его сыновья написали о Banksia oblongifolia в третьем томе своей работы «Ботанический кабинет» в 1818 году, сообщив, что она была выведена в культуру в 1792 году, хотя первоначально ее неправильно называли Banksia dentata . Он зацвел в ноябре в Великобритании и зимой выращивался в теплице. [32]
Обычно не культивируется, [33] он легко адаптируется к условиям сада и переносит большинство почв в полутени или на полном солнце. [11] Цвет соцветий в бутонах, [7] и время цветения в зиму придают ему садовую ценность, как и его красноватый новый прирост. [11] У более крупных растений цветоносы выше. [7] Его легко размножить из семян, [11] молодым растениям требуется пять-семь лет, чтобы зацвести из семян. [7] Обрезка может улучшить внешний вид кустарника, [11] и это потенциальный объект бонсай . [7]
