Banksia integrifolia , широко известная как береговая банксия , [4] — вид дерева , произрастающего вдоль восточного побережья Австралии . Один из наиболее широко распространенных видов банксии , он встречается между Викторией и Центральным Квинслендом в широком диапазоне местообитаний , от прибрежных дюн до гор . Его форма весьма разнообразна, но чаще всего встречается в виде дерева высотой до 25 метров (82 футов). Его листья имеют темно-зеленую верхнюю поверхность и белую нижнюю часть, контраст, который может быть поразительным в ветреные дни.
Это один из четырех оригинальных видов Banksia , собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания рода Карла Линнея Младшего . У него была сложная таксономическая история: ему приписывали многочисленные виды и разновидности, которые были отвергнуты или выделены в отдельные виды. Современная систематика выделяет три подвида : B. integrifolia subsp. integrifolia , B. integrifolia subsp. compar и B. integrifolia subsp. Монтикола .
Выносливое и универсальное садовое растение B. integrifolia широко выращивается в австралийских садах. Это популярный выбор для парков и городских пейзажей, а также для восстановления растительности и стабилизации дюн. Его морозостойкость побудила исследовать его пригодность для использования в качестве подвоя при торговле срезанными цветами , но также вызвала опасения по поводу того, что он может стать сорняком за пределами своей естественной среды обитания.
B. integrifolia , ныне широко известная как береговая банксия или прибрежная банксия , ранее была известна под разными названиями. В «Контрольном списке австралийских деревьев» перечислены еще четыре распространенных названия: жимолость , белая банксия , белая бутылочная щетка и белая жимолость ; [5] и в некоторых более старых источниках он упоминается как дуб жимолости . [6] [7]
Он был известен коренным австралийцам до его открытия и названия европейцами ; например, народ гунай из Гиппсленда называл его биррна . [8] Из-за своего широкого ареала у него было бы название на ряде других языков коренных народов , но сейчас они утеряны. В 2001 году поиск в исторических архивах зарегистрированных коренных названий викторианской флоры и фауны не дал результатов. [9]
B. integrifolia — очень изменчивый вид. Чаще всего встречается как дерево высотой до 25 метров (82 футов), но в защищенных местах оно может достигать 35 метров (115 футов). На более открытых участках он может вырасти в виде небольшого корявого дерева, достигающего не более 5 метров (16 футов), а в сильно открытых местах, например, на открытых прибрежных мысах, он может даже превратиться в небольшой кустарник . [10]
Дерево обычно имеет один толстый ствол , часто искривленный и корявый, с грубой серой корой, характерной для банксии . Листья темно-зеленые с белой нижней стороной, собраны в мутовки от трех до пяти. Взрослые листья имеют цельные края; Джордж указывает их размеры как 4–20 сантиметров (1,6–7,9 дюйма) в длину и 6–35 миллиметров (0,24–1,38 дюйма) в ширину, [10] [11], но Атлас Banksia предупреждает, что «соавторы Атласа обнаружили большие различия в этих измерениях». при этом экземпляры часто выходят за пределы сортовых ограничений, указанных Джорджем (1981), или занимают промежуточное положение между двумя сортами». [12] Молодые листья имеют зубчатые края с несколькими короткими зубцами и обычно крупнее взрослых листьев. [10]
Цветки расположены в характерном для Банксии «цветочном колосье», соцветии , состоящем из нескольких сотен цветков, плотно упакованных по спирали вокруг деревянистой оси. Это примерно цилиндрическая форма, 10–12 см (3,9–4,7 дюйма) в высоту и 5 см (2,0 дюйма) в ширину. Цветки обычно от бледно-желтого до желтого цвета, но в бутонах могут быть зеленоватыми или розоватыми. Каждый отдельный цветок состоит из трубчатого околоцветника , состоящего из четырех соединенных листочков околоцветника и одного длинного проволочного стебля . Стили прямые, а не крючковатые, что характерно для таксономического раздела, в котором он расположен. Концы столбика первоначально застревают внутри верхних частей околоцветника, но при цветении вырываются наружу . [10] Этот процесс начинается с цветков в нижней части соцветия, которые поднимают колосок с необычно высокой скоростью - от 96 до 390 цветков в 24 часа. [13]
Цветочные колосья не так заметны, как у некоторых других видов Banksia , поскольку они возникают из двух-трехлетних узлов, гнездящихся внутри листвы. После цветения старые части цветка увядают и опадают в течение нескольких месяцев, обнажая «конус», деревянистую ось, покрытую множеством мелких фолликулов . Фолликулы сначала зеленоватые и опушенные, но постепенно становятся темно-серыми. Каждый фолликул содержит одно, а иногда и два семени , разделенных тонкой деревянной перегородкой . Само семя черное, длиной 6–10 миллиметров (0,24–0,39 дюйма) с перистым черным «крылом» длиной 10–20 миллиметров (0,39–0,79 дюйма). [10] [11]
B. integrifolia была впервые собрана в заливе Ботани 29 апреля 1770 года сэром Джозефом Бэнксом и доктором Дэниелом Соландером , натуралистами на корабле «Индевор» во время первого путешествия лейтенанта (впоследствии капитана) Джеймса Кука в Тихий океан. [14] [15] Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum integrifolium в книге Бэнкса «Florilegium» . [16] Однако этот вид не был опубликован до апреля 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем Supplementum Plantarum . Линней различал виды по форме листьев и дал им соответствующее название. Таким образом, вид с цельными краями листьев получил видовое название integrifolia , от латинского целого , что означает «весь», и folium , что означает «лист». [17] Таким образом, полное название вида — Banksia integrifolia Lf [5].
Затем последовали около 200 лет путаницы в отношении таксономических границ вида, вызванной большой изменчивостью вида, сходством с близкородственными видами и ранними попытками классифицировать виды на основе только высушенного материала образцов. Стабильная таксономия Banksia начала формироваться только в 1981 году, когда была опубликована знаковая монография Алекса Джорджа «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . В течение следующих 18 лет схема Джорджа постепенно уточнялась в свете новых исследований и открытия нового материала, а во внутривидовых таксонах B. integrifolia было внесено несколько изменений. [18] [19] Кульминацией этих изменений стала аранжировка Джорджа 1999 года, которая имела широкое признание до 2005 года, когда Остин Маст , Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали филогению , которая не соответствовала аранжировке Джорджа. [20] В то время новая таксономическая система не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. integrifolia помещается в B. subg. лопаточки ; это типовой вид подрода. [21]
Текущая таксономическая система рода Banksia основана на монографии Джорджа 1999 года из серии книг «Флора Австралии» . [10] В таком расположении B. integrifolia помещается в Banksia subg. Банксия , потому что ее соцветия имеют форму характерных для Банксии цветоносов ; Секта Банксии . Банксия из-за ее прямого стиля ; и Банксия сер. Salicinae , потому что его соцветия имеют цилиндрическую форму. Кевин Тиле дополнительно поместил его в подсерию Integrifoliae , [19] , но это не было поддержано Джорджем.
Место B. integrifolia в Banksia можно резюмировать следующим образом:
Названия трех подвидов приняты при Австралийской переписи растений по состоянию на май 2020 года:
Хотя значительная изменчивость B. integrifolia может быть связана с факторами окружающей среды, многое является генетическим : Джордж пишет, что она «создает впечатление, что она активно видоизменяется, чтобы заполнить множество экологических ниш в своем ареале». [11] Генетическая изменчивость по всему ареалу была детально картирована с помощью микросателлитных маркеров, что облегчает дальнейший анализ внутривидовых взаимоотношений. [25] Фрактальный анализ формы и спектра (цвета) листьев позволил определить, к какому подвиду относятся растения неизвестного происхождения. [26]
Сообщалось о предполагаемых естественных гибридах между B. integrifolia и другими представителями Banksia ser. Salicinae , хотя на сегодняшний день официально не опубликовано никаких гибридных названий . Предполагаемые гибриды идентифицируются по их промежуточным признакам; например, те, у кого B. paludosa (болотная банксия), известные из Джервис-Бей и Грин-Кейп на побережье южного Нового Южного Уэльса, имеют меньший рост, более длинные и тонкие цветочные колосья и стойкие старые цветы на старых «шишках», которые в остальном голы на чистом B. integrifolia . [28] [29] [30]
Предполагаемые гибриды с B. Marginata (серебряная банксия) встречаются на мысе Вильсона в Виктории; они встречаются в местах, где оба вида встречаются одновременно, и имеют промежуточные между ними черты. [11] Другой предполагаемый гибрид с B. Marginata , предположительно с мыса Патерсон на южном побережье Виктории, был впервые описан Альфом Салкиным и коммерчески доступен в небольших количествах. Он образует привлекательное выносливое низкорослое растение высотой до 1 метра (3,3 фута). [31]
B. integrifolia широко распространена как в географическом , так и в экологическом плане. По словам Алекса Джорджа, «он охватывает более широкий географический и климатический диапазон, чем любой другой вид». [11] Тиле и Ладиж делают аналогичное заявление: что его распространение «представляет собой более широкую широтную, высотную и экологическую амплитуду, чем у любого другого вида, за возможным исключением B. spinulosa ». [32] Ни один другой вид деревьев не встречается ближе к побережью мыса Байрон , что делает B. integrifolia самым восточным деревом на материковой части Австралии. [33]
Встречается почти вдоль всего восточного побережья Австралии, от Джилонга, Виктория , до Прозерпины, Квинсленд . Изолированная популяция существовала на Лонг-Айленде , Тасмания , в 1999 году, а в 1876 году была зарегистрирована запись предположительно с острова Кинг , [10] хотя было предположение, что этот экземпляр на самом деле был собран в группе Фюрно . [34] Этот вид больше не встречается ни в одном из этих мест на Тасмании и был объявлен вымершим на Тасмании в соответствии с Законом о защите видов, находящихся под угрозой исчезновения, 1995 года . [35] Таким образом, диапазон широт составляет от 20° до 38°ю.ш .
На большей части своего распространения B. integrifolia встречается только в пределах примерно 50 километров (31 миль) от побережья, где он обычно встречается на песчаных почвах низкого качества, образованных из песчаника . Он растет вблизи прибрежных скал и мысов, вдоль устьев рек и даже на устойчивых песчаных дюнах. Диапазон температур в этой области составляет около 0–30 ° C (32–86 ° F), морозов почти нет . Этот вид может встречаться в чистых насаждениях, но обычно связан с другими видами, такими как Melaleuca quinquenervia (бумажная кора широколистная), [12] [36] Angophora costata (яблоко с гладкой корой), Corymbia gummifera (красное кровавое дерево), Eucalyptus botryoides. (бангалай), Monotoca elliptica (свадебный куст) и Leptospermum laevigatum (прибрежное чайное дерево). [37]
Между Сиднеем и Брисбеном B. integrifolia встречается на расстоянии до 200 километров (120 миль) вглубь страны, а B. integrifolia subsp. monticola , встречающийся в Голубых горах на высоте до 1500 метров (4900 футов). Там он растет на более качественных вулканических или каменистых почвах, образованных из гранитов и базальтов , и выдерживает до 100 морозов в год. В этой горной среде обитания он встречается в сочетании с видами эвкалипта , такими как E. viminalis (манная камедь) и E. pauciflora (снежная камедь), а также с видами тропических лесов , такими как Nothofagus moorei (антарктический бук) и Orites excelsa (колючий ясень). [12] [36]
Как и большинство других протейных , B. integrifolia имеет протеоидные корни , корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют коврик в почве чуть ниже листового опада. Они усиливают солюбилизацию питательных веществ, тем самым обеспечивая поглощение питательных веществ в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как природные почвы Австралии с дефицитом фосфора . Исследования B. integrifolia показывают, что ее протеоидный корневой мат достигает этого за счет химического изменения почвенной среды. [38]
Цветки B. integrifolia имеют необычно короткую продолжительность жизни для видов Banksia , производя нектар всего в течение четырех-двенадцати дней после цветения. Большая часть нектара вырабатывается ночью и рано утром, и лишь небольшие количества производятся в течение дня. [13] Цветы растут круглый год, но осенью наблюдается сильный пик. В это время в пределах его ареала мало что еще цветет, поэтому он является сезонно важным источником пищи для нектароносных животных. Исследования выявили целый ряд животных, питающихся этим видом, включая широкий спектр насекомых ; многие виды птиц, в том числе Phylidonyris novaehollandiae (новоголландский медоед), Anthochaera carunculata (красный плетень), Anthochaera chrysoptera (маленький плетень), Acanthorhynchus tenuirostris (восточный клюв) и Trichoglossus haematodus (радужный лорикет); и млекопитающие, такие как Petaurus norfolcensis (беличий планер), Petaurus breviceps (сахарный планер), Acrobates pygmaeus (перохвостый планер), Pteropus poliocephalus (сероголовая летучая лисица), [12] [39] и обыкновенная цветущая летучая мышь Syconycteris australis . [40] В некоторых районах, таких как национальный парк Бунгавалбин на севере Нового Южного Уэльса, B. integrifolia является единственным источником нектара и пыльцы осенью (март – апрель) и поздней зимой (июль). [41] Важность нелетающих млекопитающих для опыления B. integrifolia была продемонстрирована в 1989 году: исследование, проведенное в национальном парке мыса Уилсонс, показало уменьшение завязывания плодов, когда были приняты меры по их исключению. [42] Banksia integrifolia — растение-хозяин вида лишайника Arthonia Banksiae . [43] Микроскопические эриофидные клещи ( Eriophyidae ) вызывают галлы на молодых соцветиях B. integrifolia [44]
В отличие от большинства видов Banksia , B. integrifolia не требует лесного пожара , чтобы вызвать выброс семян. Скорее, семена высвобождаются спонтанно по достижении зрелости в конце лета. То, что этот вид не использует огонь для распространения семян, предполагает, что исключение пожара не повлияет на популяции растений, но ряд исследований показал обратное: в районах, где пожар был исключен в течение многих лет, популяции сократились. существенно. Расследование дефолиации и преждевременной гибели деревьев на перешейке Янаки на юге Виктории привело к предварительному выводу, что отсутствие пожара создало нездоровые условия на поверхности почвы. [45] На полуострове Морнингтон исследования территории, которая не горела с 1890-х годов, показали, что плотность B. integrifolia упала на 77% в период с 1977 по 2000 год. Последующее исследование показало, что это снижение было вызвано чрезвычайно высокой смертностью рассады. темпы роста из-за выпаса травоядными животными и острой конкуренции за влажность почвы в летний период. Несмотря на признание того, что «роль пожара в этих системах остается неясной», он пришел к выводу, что «разработка режимов управления пожарами и/или выпасом скота будет необходима для сохранения структурной целостности этих прибрежных экосистем». [46]
Если оставить в стороне эти опасения, B. integrifolia, похоже, не находится под угрозой. Он обладает высокой устойчивостью к отмиранию Phytophthora cinnamomi , которое представляет серьезную угрозу для многих других видов Banksia ; [47] и его широкое распространение защищает от угрозы утраты среды обитания из-за вырубки земель. В результате он не фигурирует в списке флоры Австралии, находящейся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года .
Выносливый и универсальный, B. integrifolia растет на глинистых , песчаных , кислых и даже щелочных почвах и демонстрирует хорошую устойчивость к ветру и соли , что делает его пригодным для посадки на берегу моря. [48] Поэтому оно высоко ценится как садовое дерево, не требующее особого ухода, хотя его большой размер делает его непригодным для небольших садов. Однако его выносливость может предупредить появление сорняков, поскольку некоторые свидетельства засоренности были замечены в Южной Африке, [49] Западной Австралии и Новой Зеландии. [50] При выращивании вблизи кустарников в естественной среде обитания рекомендуется приобретать семена или растения местного происхождения, если таковые имеются. [51]
Наиболее распространенной формой, доступной в коммерческих питомниках, является неулучшенная форма Banksia integrifolia subsp. Интегрифолия . Предпочитает солнечное место без заморозков и переносит довольно сильную обрезку . Семена не требуют никакой обработки и прорастают через 5–6 недель . [52] Цветение начинается примерно через четыре-шесть лет после появления семян. Остальные подвиды менее известны в выращивании, но их можно получить. Выращивание предположительно аналогично B. integrifolia subsp. integrifolia , [53] за исключением того, что B. integrifolia subsp. monticola можно считать морозоустойчивым. Иногда продаются карликовые формы B. integrifolia , также доступен зарегистрированный сорт Banksia 'Roller Coaster' . Последний представляет собой мощное, прилегающее к земле растение, которое может достигать 4 или 5 метров (13 или 16 футов) в поперечнике, но остается всего 50 сантиметров (20 дюймов) в высоту. [54]
Из-за его высокой устойчивости к отмиранию P. cinnamomi возможность использования B. integrifolia в качестве подвоя для восприимчивых видов Banksia в торговле срезанными цветами находится в стадии изучения. В настоящее время вероятность успеха прививки составляет всего 30–40%, и даже при успешных прививках существует тенденция к тому, что союз терпит неудачу в условиях стресса. Прежде чем метод будет готов к коммерческому использованию, необходимы дополнительные исследования. [55]
Древесина B. integrifolia имеет цвет от розового до красного, с незаметными кольцами и заметными лучами. Он губчатый и пористый, его плотность составляет около 530 килограммов на кубический метр (33 фунта на кубический фут). Он считается высокодекоративным, но при высыхании плохо коробится, [36] имеет плохую несущую способность и подвержен нападению термитов ; [53] поэтому он непригоден для большинства строительных целей. Иногда его используют для обшивки шкафов и в декоративных токарных работах , а естественные изгибы когда-то искали для изготовления колен лодок . [56] Это полезные дрова . [57]
B. integrifolia дает мед темно-янтарного цвета среднего качества и, следовательно, низкой коммерческой ценности. [36] Несмотря на это, этот вид высоко ценится пчеловодами , поскольку осенью и зимой он производит большое количество пыльцы и нектара, тем самым помогая поддерживать ульи в то время, когда еще мало что цветет. [56]
Исторически сложилось так, что коренные австралийцы получали нектар из B. integrifolia , поглаживая цветочные колосья, а затем облизывая руки, или погружая цветочные колосья в куламон на ночь. Они также использовали цветочные колосья как расчески . Ранние поселенцы использовали нектар как сироп от болей в горле и простуды; [58] и бушмены пропитывали бесплодные «шишки» жиром, чтобы сделать медленно горящую свечу . [56]
Совсем недавно B. integrifolia стала использоваться в искусстве бонсай . Его стройный рост и длинные междоузлия сложно преодолеть, но при обрезке листья уменьшаются, и в отличие от более корявого B. serrata (пила банксия) его ствол с возрастом может стать текстурированным. [59] [60]
Он используется в качестве цветочной эмблемы в двух районах местного самоуправления Квинсленда : городе Редклифф [61] и городе Логан . [62] В 2000 году он был изображен на австралийской почтовой марке . [63]
