Banksia spinulosa , шпильчатая банксия , является видом древесного кустарника , рода Banksia в семействе Proteaceae , произрастающего в восточной Австралии . Широко распространенный, он встречается как подлесок в открытых сухих лесах или пустошах от Виктории до северного Квинсленда , как правило, на песчаниковых, хотя иногда и на глинистых почвах. Обычно он растет как небольшой кустарник до 2 метров (7 футов) в высоту, хотя может быть разбросанным деревом до 6 метров (20 футов). У него длинные узкие листья с соцветиями , которые могут значительно различаться по окраске; в то время как шипы золотые или реже желтоватые, появляющиеся столбики могут быть широкого спектра цветов - от черного, фиолетового, красного, оранжевого или желтого.
Banksia spinulosa была названа Джеймсом Эдвардом Смитом в Англии в 1793 году после того, как была собрана Джоном Уайтом , скорее всего, в 1792 году. Он дал ей общее название «банксия колючая» , хотя оно вышло из употребления. С четырьмя в настоящее время признанными разновидностями вид имел сложную таксономическую историю, причем две разновидности изначально были описаны как отдельные виды в начале 19 века. Четвертая, из региона Новой Англии , была описана только недавно. Однако возникли разногласия относительно того, является ли одна из них, var. cunninghamii , достаточно отличительной, чтобы снова иметь особый статус. Выдающийся авторитет по Banksia , Алекс Джордж , признает, что еще многое предстоит сделать по комплексу Banksia spinulosa .
Банксия шпильчатая опыляется и обеспечивает пищей широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы. Ее цветочная композиция и прекрасная листва сделали ее популярным садовым растением со множеством доступных садовых вариантов. С недавней тенденцией к небольшим садам компактные карликовые формы Banksia spinulosa стали популярными; первая доступная, Banksia 'Birthday Candles' , достигла большого коммерческого успеха и широкого признания, и за ней последовало несколько других.
Банксия шпильчатая обычно встречается как многоствольный древесно -клубневый кустарник высотой 1–3 метра (3,3–9,8 фута) и шириной 1–2 метра (3,3–6,6 фута). В качестве альтернативы она может быть одноствольной и не иметь лигнотуберуса, в этом случае она часто выше, до 5 метров (16 футов) в высоту. У нее серая или серо-коричневая гладкая кора с чечевичками . Длинные, узкие листья имеют длину 3–10 см (1,2–3,9 дюйма), ширину 1–8 мм и более или менее линейную форму . Края листьев либо зазубренные по всей длине листа ( collina ), либо только по направлению к верхушке ( pinulosa ), [2] хотя края могут быть загнуты назад, и, следовательно, зазубренности не очевидны, как у листьев из ущелья Карнарвон . Незрелые листья, которые также можно увидеть после лесного пожара, более широкие и зазубренные. Нижняя сторона листьев покрыта тонкими белыми волосками у сортов spinulosa и collina и бледно-коричневыми у сортов cunninghamii и neoanglica . [3]
Отличительные соцветия или цветочные колоски появляются в течение короткого периода осенью и в начале зимы. Колос может содержать сотни или тысячи отдельных цветов, каждый из которых состоит из трубчатого околоцветника, состоящего из четырех объединенных околоцветников , и одного длинного проволочного столбика . Характерно для таксономической секции, в которой он находится, столбики крючковатые, а не прямые. Концы столбиков изначально заперты внутри верхних частей околоцветника, но освобождаются во время цветения . [3] У Banksia spinulosa колоски цилиндрические, около 6–7 сантиметров (2,4–2,8 дюйма) в ширину и 6–15 сантиметров (2,4–5,9 дюйма) в высоту, от желтого до золотисто-оранжевого цвета, со столбиками, варьирующимися от желтого до розового, бордового или черного. [2] Столбики разных цветов можно найти в нескольких метрах друг от друга в некоторых областях, таких как национальный парк Джорджес-Ривер и залив Кэтрин-Хилл , [4], в то время как другие популяции могут иметь однородно черные, красные или золотые столбики. Хотя цветоносы не являются конечными, они довольно заметны. Частично выходящие из листвы, они возникают из двух-трехлетних стеблевых узлов. [5]
Соплодие банксии шпильки представляет собой типичную для Banksia конусообразную структуру с 100 тесно упакованными вложенными фолликулами диаметром 1–2,4 см (⅓–1 дюйм); они обычно остаются закрытыми, пока не сгорят в лесном пожаре . Нелигнотубулярный подвид cunninghamii погибает от огня и восстанавливается из семян, в то время как другие восстанавливаются из почек вокруг основания лигнотубера. [2] Старые цветоносы выцветают до коричневого, а затем серого цвета с возрастом. Старые части цветка обычно сохраняются в течение длительного времени, придавая соплодию волосатый вид. [2] В Центральном и Северном Квинсленде старые шишки как var. spinulosa , так и var. collina , как правило, голые. [6]
Первые известные образцы B. spinulosa были собраны около Сиднея Джоном Уайтом , главным хирургом британской колонии Новый Южный Уэльс , где-то между 1788 и 1793 годами. Он назвал его «банксия с колючими листьями», хотя это название вышло из употребления. Неизвестно, когда именно он впервые собрал этот вид; возможно, это было до 1790 года, поскольку есть предположение, что набросок в его « Журнале путешествия в Новый Южный Уэльс» 1790 года изображает соплодие B. spinulosa . Текст, сопровождающий рисунок, гласит:
«[Мы] не можем с уверенностью определить вид. Капсулы гладкие, по крайней мере, когда созревают, и немного блестят. Мы думаем, что это не B. serrata , integrifolia или dentata Линнея, и, вероятно, не его ericifolia ; так что это, по-видимому, вид, до сих пор не описанный. Листья и цветы мы не видели». [7]
Английский ботаник Джеймс Эдвард Смит позднее предположительно приписал этот рисунок B. spinulosa :
«Мы подозреваем, что плод, изображенный в «Путешествии» г-на Уайта, стр. 225, рис. I, может принадлежать к этому виду, но у нас нет никаких положительных полномочий утверждать это» [8] .
Однако совсем недавно Альф Салкин утверждал, что
«шишка, изображенная Уайтом, вероятно, не соответствует описанию B. spinulosa Смита, но может принадлежать другому члену комплекса или одной из форм B. ericifolia ». [9]
Уайт, вероятно, собрал типовой материал B. spinulosa в 1792 году. [6] В следующем году вид был официально описан Смитом в его «Образце ботаники Новой Голландии» . Таким образом, это был седьмой собранный вид Banksia и пятый описанный. [9] Смит дал ему видовой эпитет spinulosa , латинский термин, означающий «имеющий мелкие шипы» , вероятно, в связи с кончиками листьев. Таким образом, полное название вида — Banksia spinulosa Sm. [1]
В первом внутриродовом расположении Banksia , которое было создано Брауном в 1830 году , B. spinulosa была помещена в подрод Banksia verae , «истинные банксии», поскольку ее соцветие представляет собой типичный для Banksia цветонос. Она была помещена рядом с B. cunninghamii и B. collina , которые теперь считаются разновидностями B. spinulosa ; эти три были помещены между B. ericifolia (банксия вересколистная) и B. occidentalis (банксия красноболотная). [10] Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году. Карл Мейснер понизил Eubanksia до ранга секции в своей классификации 1856 года и разделил ее на четыре серии, при этом B. spinulosa была помещена в серию Abietinae , в то время как B. cunninghamii и B. collina были помещены рядом друг с другом в серию Salicinae . [11] Когда Джордж Бентам опубликовал свою классификацию 1870 года в Flora Australiensis , он отбросил серию Мейсснера, поместив все виды с крючковатыми столбиками вместе в секцию, которую он назвал Oncostylis . B. cunninghamii был сведен к синонимии с B. collina , как и западный вид B. littoralis (западная болотная банксия). [12] Эта классификация просуществовала более столетия.
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia и была разделена на три секции, одной из которых была Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. spinulosa была помещена в серию Spicigerae, поскольку ее соцветия имеют цилиндрическую форму. [3]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. spinulosa в серии Spicigerae , поместив ее отдельно в B. subser. Spinulosae . [13] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia .
Согласно таксономической классификации Banksia Джорджа , таксономическое положение B. spinulosa можно резюмировать следующим образом: [3]
Более поздние молекулярные исследования показывают, что B. spinulosa и B. ericifolia могут быть более тесно связаны с серией Salicinae , с Banksia integrifolia и ее родственниками. [14]
В 2005 году Остин Маст , Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали результаты своих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia . Они вывели филогению , сильно отличающуюся от принятой таксономической классификации, включая обнаружение того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [15] В то время новая таксономическая классификация не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли . Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле принять в качестве временной классификации, то B. spinulosa будет помещена в B. subg. Spathulatae . [16]
В настоящее время различают четыре разновидности:
Существуют некоторые сомнения относительно того, точно ли текущая классификация отражает взаимоотношения внутри комплекса Banksia spinulosa . B. spinulosa var. collina является формой внутренних ущелий и плоскогорий в центральном Квинсленде, но является прибрежным растением на центральном и северном побережье Нового Южного Уэльса. B. spinulosa var. spinulosa , с другой стороны, является прибрежным в центральном Квинсленде и в Новом Южном Уэльсе к югу от Сиднея. [18] Аналогично, B. spinulosa var. cunninghamii широко разделена между формами из Нового Южного Уэльса и Виктории (где форма с более длинными листьями изначально была названа Мейсснером B. prionophylla ). Примечательно, что и B. spinulosa var. spinulosa , и B. spinulosa var. collina в северном Квинсленде имеют голые старые колоски, в отличие от сохраняющихся старых частей цветка в Новом Южном Уэльсе и Виктории. [18] Маст перечислил B. spinulosa var. collina и B. spinulosa var. neoanglica как сестринские клады в 1998 году, с B. spinulosa var. spinulosa и B. spinulosa var. cunninghamii, фланкирующими их. Алекс Джордж также сообщает, что таксон следует пересмотреть. [31] Молекулярное исследование с образцами каждого подвида из трех материковых восточных штатов, где они встречаются, пролило бы свет на этот вопрос. [18]
Естественные гибриды между B. s. var. spinulosa и B. ericifolia subsp. ericifolia были зарегистрированы на горе Пиджен Хаус в Национальном парке Мортон. [2] Banksia "Giant Candles" была случайным садовым гибридом между B. ericifolia и B. spinulosa var. cunninghamii . [32]
Банксия шпильчатая встречается вдоль восточного побережья Австралии от хребта Данденонг к востоку от Мельбурна , Виктория , на север через Новый Южный Уэльс и в Квинсленд . Она распространена на север до Мэриборо , с разобщенными популяциями, встречающимися на севере до плато Атертон около Кэрнса . Она встречается в различных местообитаниях, от прибрежных пустошей ( spinulosa и collina ) и возвышенных скалистых склонов ( neoanglica и spinulosa ) до внутренних сухих склерофилловых лесов, где преобладают эвкалипты , где они образуют часть подлеска. Растения на открытых участках, как правило, значительно ниже, чем в защищенных районах. Обычно она встречается на песке, но может быть найдена в каменистых глинах или суглинках. [33]
Banksia spinulosa var. cunninghamii встречается в трех разрозненных регионах: хребты Данденонг к востоку от Мельбурна, Восточный Джиппсленд между Лейкс-Энтранс и Эден , а также в Большом Водораздельном хребте в полосе от залива Джервис до Глен-Дэвис в Центральном Новом Южном Уэльсе, в то время как были коллекции к северу в Водораздельном хребте вплоть до юго-востока Квинсленда. [33] Это может быть растение подлеска как под густым, так и под открытым лесным покровом. [34]
Как и другие банксии, Banksia spinulosa принимает множество опылителей и является важным источником нектара осенью, когда других цветов мало. Банксии были предметом многих исследований об их опылении; B. spinulosa не является исключением. Исследование 1998 года в Национальном парке Бунгавалбин в Северном Новом Южном Уэльсе показало, что соцветия B. spinulosa var. collina используются различными мелкими млекопитающими, включая сумчатых, таких как Antechinus flavipes (желтоногий antechinus), которые переносят пыльцу в количествах, сопоставимых с таковыми у птиц, питающихся нектаром, что делает их эффективными опылителями. [35] В том же исследовании отмечено, что, в отличие от других изученных банксий, B. spinulosa var. collina посещалась преимущественно местными пчелами, а не завезенной Apis mellifera (европейская медоносная пчела). [35]
Было замечено, что множество видов птиц посещают этот вид. Исследование 1982 года в Национальном парке Новой Англии на северо-востоке Нового Южного Уэльса показало, что большой приток Acanthorhynchus tenuirostris (восточный шипоклюв) совпал с началом цветения местной B. spinulosa . [36] На плато Блэкдаун Lichenostomus leucotis (белоухий медосос) и Lichenostomus melanops (желтохохлый медосос), а также карликовые опоссумы посещают B. spinulosa . [17] Известно, что бурый антехинус , сахарная летяга и кустарниковая крыса также посещают цветы. [37] Дополнительные виды, обнаруженные в обзоре Banksia Atlas, включают Phylidonyris nigra (белощекий медосос), Phylidonyris pyrrhoptera (полумесяцевидный медосос), Meliphaga lewinii (медосос Левина), Lichmera indistincta (коричневый медосос), Manorina melanocephala (шумный рудокоп), Philemon corniculatus (шумный монах-монах), Anthochaera carunculata (красный плетень) и Eopsaltria australis (восточная желтая малиновка). [33]
Как и большинство других Proteaceae , B. spinulosa имеет протеоидные корни , корни с плотными пучками коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве прямо под опавшими листьями. Они усиливают растворение питательных веществ , позволяя поглощать питательные вещества в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии . [2]
Banksia spinulosa, по-видимому, не находится под угрозой. Она устойчива к Phytophthora cinnamomi dieback, которая представляет серьезную угрозу для многих других видов Banksia ; [38] а ее широкое распространение защищает от угрозы потери среды обитания из-за расчистки земель. В результате она не фигурирует в списке находящихся под угрозой исчезновения видов флоры Австралии в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года .
Banksia spinulosa указана в Части 1 Группы 1 Приложения 13 Закона о национальных парках и дикой природе 1974 года ; это означает, что как распространенный и безопасный вид она освобождена от любых требований лицензирования или маркировки в соответствии с планом управления на 2002–2005 годы по минимизации и регулированию использования охраняемых и находящихся под угрозой исчезновения растений в индустрии срезанных цветов в Новом Южном Уэльсе. [39]
Banksia spinulosa var. spinulosa была введена в культуру в Соединенном Королевстве в 1788 году Джозефом Бэнксом , который поставлял семена в Кью , Кембриджский ботанический сад и Уобёрнское аббатство среди прочих; var. collina последовала в 1800 году, а var. cunninghamii в 1822 году. [40] Она оказалась очень декоративным и привлекающим птиц растением в культуре. [34] Формы южного и горного происхождения морозоустойчивы. [34] В целом, все формы предпочитают песчаные, хорошо дренированные почвы с солнечным видом, хотя некоторые местные формы, происходящие из сланцев Вианаматта, могут переносить более тяжелые почвы. Она устойчива к отмиранию , как и большинство восточных банксий. [38] Поскольку она растет в природе на кислых почвах, Banksia spinulosa особенно чувствительна к дефициту железа . Известное как хлороз , оно проявляется как пожелтение новых листьев с сохранением зеленых прожилок и происходит, когда растение выращивается в почвах с более высоким pH . Это также может произойти, если почва содержит большое количество цемента, будь то свалка или фундамент здания, и может быть обработано хелатом или сульфатом железа . [41]
Регулярная обрезка важна для придания растению привлекательного вида и предотвращения его вытягивания. Поскольку большинство культивируемых форм этого вида имеют лигнотубер, спящие почки существуют под корой, которые реагируют на обрезку или огонь, и сильная обрезка возможна почти до уровня земли, поскольку растение может легко прорасти из старой древесины. [6] Это не относится к var. cunninghamii , которую не следует обрезать ниже листвы. [26] Цветение может занять до восьми лет с момента прорастания; покупка продвинутого растения может ускорить этот процесс, как и приобретение растения, выращенного черенком . Banksia spinulosa можно легко размножать семенами, и это одна из (относительно) простых в размножении черенками банксий. [42] Названные сорта по необходимости размножаются черенками, поскольку это гарантирует, что полученное растение будет иметь те же характеристики, что и исходное растение. [43]
Оба сорта B. s. var. collina и var. spinulosa обычно встречаются в питомниках; учитывая, что сорта могут скрещиваться, попытка найти форму местного происхождения из местного общественного питомника, Bushcare или группы Australian Plants Society предпочтительнее с экологической точки зрения, если они предназначены для посадки в садах рядом с кустарниками, где встречаются местные популяции. Есть несколько карликовых форм, доступных для городских садоводов – 'Stumpy Gold' является формой сорта collina, происходящего с Центрального побережья , в то время как 'Birthday Candles', 'Coastal Cushion' и 'Golden Cascade' являются формами сорта spinulosa с Южного побережья Нового Южного Уэльса. [44]
В розничных питомниках Австралии имеется ряд коммерческих сортов, четыре из которых зарегистрированы в соответствии с законодательством о правах селекционеров растений , а еще один — в Австралийском органе регистрации сортов . Отсутствие официальных названий привело к тому, что некоторые сорта носят несколько разных названий. [44]