Banksia spinulosa , банксия-шпилька , представляет собой разновидность древесного кустарника рода Banksia семейства Proteaceae , произрастающего в восточной Австралии . Широко распространенный, он встречается как подлесковое растение в открытом сухом лесу или пустоши от Виктории до северного Квинсленда , обычно на песчаниковых, но иногда и на глинистых почвах. Обычно он растет как небольшой кустарник до 2 метров (7 футов) в высоту, хотя может быть и разбросанным деревом до 6 метров (20 футов). У него длинные узкие листья с соцветиями , окраска которых может значительно различаться; хотя шипы золотые или, реже, желтоватые, возникающие стили могут быть самых разных цветов — от черного, фиолетового, красного, оранжевого или желтого.
Banksia spinulosa была названа Джеймсом Эдвардом Смитом в Англии в 1793 году после того, как была собрана Джоном Уайтом , скорее всего, в 1792 году. Он дал ей общее название « банксия с колючими листьями» , хотя оно вышло из употребления. Имея четыре признанные в настоящее время разновидности, этот вид имел сложную таксономическую историю: две разновидности первоначально были описаны как отдельные виды в начале 19 века. Четвертый, из региона Новой Англии , был описан совсем недавно. Однако возникли разногласия по поводу того, является ли один, var. cunninghamii достаточно отличен, чтобы снова иметь особый статус. Выдающийся специалист по Banksia Алекс Джордж признает, что над комплексом Banksia spinulosa еще предстоит проделать большую работу .
Банксия-шпилька опыляется и обеспечивает питанием широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы. Его цветочная композиция и прекрасная листва сделали его популярным садовым растением, имеющим множество вариантов для садоводства. В связи с недавней тенденцией к созданию небольших садов стали популярными компактные карликовые формы Banksia spinulosa ; первая из них, Banksia «Birthday Candles» , добилась большого коммерческого успеха и широкого признания, за ней последовали еще несколько.
Шпильчатая банксия обычно представляет собой многоствольный лигнотуберозный кустарник высотой 1–3 метра (3,3–9,8 фута) и шириной 1–2 метра (3,3–6,6 фута). Альтернативно, он может быть одноствольным и не иметь лигнотубера, и в этом случае он часто бывает выше, до 5 метров (16 футов) в высоту. Имеет серую или серо-коричневую гладкую кору с чечевичками . Длинные узкие листья имеют длину 3–10 см (1,2–3,9 дюйма), ширину 1–8 мм и более или менее линейную форму . Края листьев либо зубчатые по всей длине листа ( collina ), либо только по направлению к вершине ( spinulosa ), [2] хотя края могут быть загнуты назад, и, следовательно, зубцы не очевидны, как у растений из ущелья Карнарвон . Незрелые листья, которые также можно увидеть после лесного пожара, более широкие и зубчатые. Нижняя сторона листьев покрыта тонкими белыми волосками у сортов spinulosa и collina и бледно-коричневыми у cunninghamii и neoanglica . [3]
Характерные соцветия или цветочные колосья появляются в течение короткого периода осени и начала зимы. Колос может содержать сотни или тысячи отдельных цветков, каждый из которых состоит из трубчатого околоцветника , состоящего из четырех соединенных листочков околоцветника и одного длинного проволочного стебля . Стили крючкообразные, а не прямые, что характерно для таксономического раздела, в котором он помещен. Концы столбика первоначально застревают внутри верхних частей околоцветника, но при цветении вырываются наружу . [3] У Banksia spinulosa шипы имеют цилиндрическую форму, около 6–7 см (2,4–2,8 дюйма) в ширину и 6–15 см (2,4–5,9 дюйма) в высоту, цвета от желтого до золотисто-оранжевого, стили варьируются от желтого до розового. , бордовый или черный. [2] Стили различных цветов можно найти в пределах нескольких метров друг от друга в некоторых областях, например, в Национальном парке реки Джорджес и заливе Кэтрин-Хилл , [4] в то время как другие популяции могут иметь одинаковые стили черного, красного или золотого цвета. Хотя цветочные колосья и не конечные, они заметны довольно заметно. Частично выходящие из листвы, они возникают из двух-трехлетних стеблевых узлов. [5]
Соцветие шпилечной банксии представляет собой типичную конусообразную структуру Банксии с до 100 скученными встроенными фолликулами диаметром 1–2,4 сантиметра (⅓–1 дюйма); они обычно остаются закрытыми до тех пор, пока не сгорят от лесного пожара . Нелигнотуберозный подвид cunninghamii погибает при пожаре и регенерирует из семян, тогда как остальные регенерируют из почек вокруг основания лигнотубера. [2] Старые цветочные колосья с возрастом тускнеют и становятся коричневыми, а затем серыми. Старые части цветка обычно сохраняются в течение длительного времени, придавая соплодию волосатый вид. [2] В Центральном и Северном Квинсленде старые шишки обоих видов var. spinulosa и var. collina обычно голые. [6]
.jpg/1280px-The_Banksia_(John_White).jpg)
.jpg/1280px-Banksia_spinulosa_(Sowerby).jpg)
Первые известные экземпляры B. spinulosa были собраны недалеко от Сиднея Джоном Уайтом , главным хирургом британской колонии Новый Южный Уэльс , где-то между 1788 и 1793 годами. Он назвал ее «банксией с колючими листьями», хотя это название выпало из названия. использовать. Неизвестно, когда именно он впервые собрал этот вид; возможно, это было до 1790 года, поскольку есть предположение, что в его « Журнале путешествия в Новый Южный Уэльс» 1790 года набросок изображает соплодие B. spinulosa . Текст, сопровождающий рисунок, гласит:
«[Мы] не можем с уверенностью определить вид. Капсулы гладкие, по крайней мере, когда они созрели, и немного блестящие. Мы думаем, что это ни B. serrata , integrifolia , ни dentata Линнея, ни, вероятно, его ericifolia ; поэтому что это, по-видимому, вид, до сих пор не описанный. Листьев и цветов мы не видели». [7]
Английский ботаник Джеймс Эдвард Смит позже предварительно приписал эту цифру B. spinulosa :
«Мы подозреваем, что фрукт, изображенный в «Путешествии мистера Уайта», стр. 225, рис. I, может принадлежать к этому виду, но у нас нет достоверных данных, чтобы утверждать это». [8]
Однако совсем недавно Альф Салкин заявил, что
«Шишка, изображенная Уайтом, вероятно, не похожа на B. spinulosa , описанную Смитом, а может принадлежать другому члену комплекса или одной из форм B. ericifolia ». [9]
Уайт, вероятно, собрал типовой материал B. spinulosa в 1792 году. [6] В следующем году этот вид был официально описан Смитом в его «Образце ботаники Новой Голландии» . Таким образом, это был седьмой собранный вид Banksia и пятый описанный. [9] Смит дал ему особый эпитет spinulosa , латинский термин, означающий наличие мелких шипов , вероятно, в отношении кончиков листьев. Таким образом, полное название вида — Banksia spinulosa Sm. [1]
В первой внутриродовой композиции Banksia , созданной Брауном в 1830 году , B. spinulosa была отнесена к подроду Banksia verae , «настоящим банксиям», поскольку ее соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . Его поместили рядом с B. cunninghamii и B.collina , которые теперь считаются разновидностями B. spinulosa ; эти три были помещены между B. ericifolia (банксия вересколистная) и B. occidentalis (банксия красная болотная). [10] Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году. Карл Мейснер понизил Eubanksia до секционного ранга в своей классификации 1856 года и разделил ее на четыре серии: B. spinulosa поместила в серию Abietinae , а B. cunninghamii и B. collina были помещены рядом друг с другом в серии Salicinae . [11] Когда Джордж Бентам опубликовал свою аранжировку 1870 года в журнале Flora Australiensis , он отказался от серии Мейсснера, поместив все виды с зацепленными стилями вместе в раздел, который он назвал Oncostylis . B. cunninghamii был сведен к синониму B.collina , как и западный вид B.littoralis (западная болотная банксия). [12] Эта договоренность будет действовать более века.
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Эубанксия Эндлихера стала B. subg. Banksia и был разделен на три отдела, одним из которых был Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. spinulosa помещена в серию Spicigerae , поскольку ее соцветия имеют цилиндрическую форму. [3]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую схему этого рода после того, как кладистический анализ выявил кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. По договоренности Тиле и Ладигеса B. spinulosa осталась в серии Spicigerae , поместив ее одну в B. subser. Спинулоза . [13] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» .
Согласно таксономическому расположению Banksia , предложенному Джорджем , таксономическое положение B. spinulosa можно резюмировать следующим образом: [3]
Более поздние молекулярные исследования показывают, что B. spinulosa и B. ericifolia могут быть более тесно связаны с серией Salicinae , с Banksia integrifolia и ее родственниками. [14]
В 2005 году Остин Маст , Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали результаты своего кладистического анализа данных последовательности ДНК Банксии . Они сделали вывод о филогении, очень сильно отличающейся от принятой таксономической схемы, в том числе обнаружили, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [15] В то время новая таксономическая система не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле принять как временную меру, то B. spinulosa будет помещена в B. subg. Спатулаты . [16]
В настоящее время известны четыре разновидности:
Существуют некоторые сомнения относительно того, точно ли текущая классификация отражает взаимоотношения внутри комплекса Banksia spinulosa . Б. spinulosa вар. Collina - это форма внутренних ущелий и плоскогорий в центральном Квинсленде, но это прибрежное растение на центральном и северном побережье Нового Южного Уэльса. Б. spinulosa вар. spinulosa , напротив, обитает в прибрежных районах центрального Квинсленда и Нового Южного Уэльса к югу от Сиднея. [18] Аналогично, B. spinulosa var. cunninghamii широко разделена между формами Нового Южного Уэльса и викторианской эпохи (где Мейснер первоначально назвал более длиннолистную форму B. prionophylla ). Примечательно, что оба B. spinulosa var. spinulosa и B. spinulosa var. collina в северном Квинсленде имеют голые старые шипы, в отличие от устойчивых старых частей цветка в Новом Южном Уэльсе и Виктории. [18] Внесенный в мачту B. spinulosa var. collina и B. spinulosa var. neoanglica как сестринские клады в 1998 г. с B. spinulosa var. spinulosa и B. spinulosa var. cunninghamii , обрамляющие их. Алекс Джордж также сообщает, что таксон необходимо пересмотреть. [31] Молекулярное исследование образцов каждого подвида из трех материковых восточных штатов, где они встречаются, могло бы пролить свет на этот вопрос. [18]
Естественные гибриды между B. s. вар. spinulosa и B. ericifolia subsp. ericifolia были зарегистрированы на горе Голубиный дом в национальном парке Мортон. [2] Банксия «Гигантские свечи» была случайным садовым гибридом B. ericifolia и B. spinulosa var. куннингхамии . [32]
Банксия-шпилька встречается вдоль восточного побережья Австралии от хребта Данденонг к востоку от Мельбурна , Виктория , на север через Новый Южный Уэльс и в Квинсленд . Это распространено к северу от Мэриборо , с разрозненными популяциями, встречающимися даже на севере, вплоть до плато Атертон возле Кэрнса . Встречается в различных средах обитания: от прибрежных пустошей ( шипулезная и коллина ) и возвышенных скалистых склонов ( неоанглика и шиповистая ) до внутренних сухих склерофилловых лесов, в которых преобладают эвкалипты , где они составляют часть подлеска. Растения на открытых участках обычно значительно короче, чем на защищенных. Обычно встречается на песке, но встречается и в каменистых глинах или суглинках. [33]
Банксия спинулоза вар. cunninghamii встречается в трех непересекающихся регионах; хребты Данденонг к востоку от Мельбурна, Восточный Гиппсленд между озерами Энтранс и Иден , а также в Большом Водораздельном хребте в полосе от Джервис-Бей до Глен-Дэвис в центральном Новом Южном Уэльсе, в то время как были коллекции к северу от Водораздельного хребта вплоть до юго-востока Квинсленда. . [33] Это может быть подлесок как в густом, так и в открытом лесном покрове. [34]
Как и другие банксии, Banksia spinulosa является домом для самых разных опылителей и является жизненно важным источником нектара осенью, когда других цветов мало. Банксии были предметом многих исследований по их опылению; B. spinulosa не является исключением. Исследование 1998 года, проведенное в национальном парке Бунгавалбин на севере Нового Южного Уэльса, показало, что B. spinulosa var. соцветия collina поедаются различными мелкими млекопитающими, в том числе сумчатыми , такими как Antechinus flavipes (желтоногий antechinus), которые несут пыльцу, сравнимую с таковой у птиц, питающихся нектаром, что делает их эффективными опылителями. [35] В том же исследовании было отмечено, что, в отличие от других изученных банксий, B. spinulosa var. collina посещали преимущественно местные пчелы, а не интродуцированная Apis mellifera (европейская медоносная пчела). [35]
За посещением этого вида было замечено очень много видов птиц. Исследование, проведенное в 1982 году в Национальном парке Новой Англии на северо-востоке Нового Южного Уэльса, показало, что большой приток Acanthorhynchus tenuirostris (восточного колючего клюва) совпал с началом цветения местной B. spinulosa . [36] На плато Блэкдаун Lichenostomus leucotis (белоухий медоед) и Lichenostomus melanops (медоед с желтыми хохолками), а также карликовые опоссумы посещают B. spinulosa . [17] Также известно , что коричневый антехинус , сахарный планер и кустарниковая крыса посещают цветы. [37] Дополнительные виды, замеченные в обзоре Banksia Atlas, включают Phylidonyris nigra (белощекий медоед), Phylidonyrispyrrhoptera (серповидный медоед), Meliphaga lewinii (медоедка Левина), Lichmera indistincta (коричневый медоед), Manorina melanocephala (шумный шахтер), Philemon . corniculatus (шумная монашеская птица), Anthochaera carunculata (красная плетень) и Eopsaltria australis (восточная желтая малиновка). [33]
Как и большинство других протейных , B. spinulosa имеет протеоидные корни , корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют коврик в почве чуть ниже листовой подстилки. Они улучшают солюбилизацию питательных веществ , позволяя усваивать питательные вещества в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как природные почвы Австралии с дефицитом фосфора . [2]
Banksia spinulosa, похоже, не находится под угрозой. Он устойчив к отмиранию Phytophthora cinnamomi , которое представляет собой серьезную угрозу для многих других видов Banksia ; [38] и его широкое распространение защищает от угрозы утраты среды обитания из-за вырубки земель. В результате он не фигурирует в списке флоры Австралии, находящейся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года .
Banksia spinulosa внесена в список Части 1 Группы 1 Приложения 13 Закона о национальных парках и дикой природе 1974 года ; это означает, что как распространенный и безопасный вид он освобожден от каких-либо требований по лицензированию или маркировке в соответствии с планом управления на 2002–2005 годы, направленным на минимизацию и регулирование использования охраняемых и находящихся под угрозой исчезновения растений в отрасли выращивания срезанных цветов в Новом Южном Уэльсе. [39]
Банксия спинулоза вар. spinulosa была введена в культуру в Соединенном Королевстве в 1788 году Джозефом Бэнксом , который поставлял семена в Кью , Кембриджский ботанический сад и Вобернское аббатство, среди других; вар. Collina последовала в 1800 году и var. cunninghamii в 1822 году. [40] В выращивании это растение оказалось очень декоративным и привлекающим птиц. [34] Южные и горные формы происхождения морозостойки. [34] В целом, все формы предпочитают песчаные, хорошо дренированные почвы с солнечным аспектом, хотя некоторые местные формы, происходящие из сланцев Вианаматта , могут переносить более тяжелые почвы. Устойчив к отмиранию , как и большинство восточных банксий. [38] Поскольку Banksia spinulosa естественным образом растет на кислых почвах, она особенно чувствительна к дефициту железа . Известный как хлороз , он проявляется как пожелтение новых листьев с сохранением зеленых жилок и возникает, когда растение выращивается на почвах с более высоким pH . Это также может произойти, если почва содержит большое количество цемента, будь то на свалке или в фундаменте здания, и ее можно обработать хелатом или сульфатом железа . [41]
Регулярная обрезка важна для того, чтобы придать растению привлекательный внешний вид и не дать ему стать длинноногим. Поскольку большинство культивируемых форм этого вида имеют лигнотубер, под корой существуют спящие почки, которые реагируют на обрезку или огонь, а жесткая обрезка возможна почти до уровня земли, поскольку растение может легко прорасти из старой древесины. [6] Это не относится к var. cunninghamii , которые не следует обрезать ниже листвы. [26] Цветение может занять до восьми лет с момента прорастания; покупка современного растения может ускорить этот процесс, как и приобретение растения, выращенного на черенках . Banksia spinulosa легко размножается семенами, и это одна из (относительно) более простых банксий, которую можно размножить черенками. [42] Названные сорта по необходимости размножаются черенками, поскольку это гарантирует, что полученное растение будет иметь те же характеристики, что и исходное растение. [43]
Оба Б. с. вар. коллина и вар. spinulosa обычно встречаются в питомниках; Учитывая, что сорта могут гибридизоваться, попытка найти форму местного происхождения в местном общественном питомнике, группе Bushcare или Австралийского общества растений предпочтительнее с экологической точки зрения, если они предназначены для посадки в садах вблизи кустарников, где встречаются местные популяции. Городскому садовнику доступны несколько карликовых форм: «Stumpy Gold» — это разновидность коллины, родом из Центрального побережья , а «Birthday Candles», «Coastal Cushion» и «Golden Cascade» — формы разновидности spinulosa с юга . Побережье Нового Южного Уэльса. [44]
В австралийских розничных питомниках имеется ряд коммерческих сортов, четыре из них зарегистрированы в соответствии с законодательством о правах селекционеров , а еще один — в Австралийском органе по регистрации сортов . Отсутствие официальных названий привело к тому, что некоторые сорта носят несколько разных названий. [44]
СМИ, связанные с Banksia spinulosa, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Banksia spinulosa, на Wikispecies