Banksia verticillata , широко известная как гранитная банксия или олбанская банксия , — вид кустарника или (редко) дерева рода Banksia семейства протейных . Она произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать высоты до 3 м (10 футов). Она может вырасти до 5 м (16 футов) в защищенных местах и намного меньше в более открытых местах. Этот вид имеет эллиптические зеленые листья и большие, яркие золотисто-желтые соцветия или цветочные колоски, появляющиеся летом и осенью. Новоголландский медоед ( Phylidonyris novaehollandiae ) является наиболее заметным опылителем , хотя несколько других видов медоедов , а также пчелы посещают цветочные колоски.
Объявленный уязвимым видом, он встречается в двух разрозненных популяциях на гранитных обнажениях вдоль южного побережья Западной Австралии , с основной популяцией около Олбани и меньшей популяцией около Уолпола , и находится под угрозой отмирания ( Phytophthora cinnamomi ) и воздушного рака ( Zythiostroma ). B. verticillata погибает от лесного пожара, и новые растения впоследствии восстанавливаются из семян. Популяциям требуется более десятилетия, чтобы произвести семена, и необходимы интервалы между пожарами более двадцати лет, чтобы позволить банку семян полога накопиться.
Banksia verticillata растет как раскидистый, густой кустарник со множеством ветвей высотой до 3 м (10 футов), но может достигать 5 м (16 футов) в защищенных местах. [2] Он может быть намного ниже или даже принимать стелющуюся форму в сильно открытых местах, которые продуваются сильным ветром, [2] [3] или иногда расти как одноствольное дерево. Грубая серая кора имеет трещины, стебли и ветви тонко волосатые в молодости и становятся гладкими с возрастом. Кожистые ярко-зеленые листья расположены мутовчато или поочередно на ветвях и несут на черешках длиной 0,5–1,1 мм . Они имеют длину 3–9 см (1,4–3,8 дюйма) и ширину 0,7–1,2 см (0,3–0,5 дюйма) и имеют эллиптическую форму с цельными (прямыми) загнутыми краями. Они изначально волосатые и становятся гладкими с возрастом, хотя их нижняя сторона остается покрытой белыми волосками. [2] Золотисто-желтые соцветия появляются летом и осенью (с января по апрель) и имеют высоту 8–20 см (3–8 дюймов) и ширину 6,5 см (2,6 дюйма). Гладкие пестики имеют длину 3–3,5 см и крючкообразный конец. [4] Отдельные цветки раскрываются от основания цветоноса, волна цветения движется вверх по соцветию. Иногда цветы на открытых частях могут раскрываться рано. Для раскрытия всех цветов требуется около 9,5 дней, и темпы одинаковы в течение дня и ночи. [5] Соцветия стареют и становятся серыми, а отдельные старые цветки задерживаются на некоторое время, прежде чем опасть. На старых цветоносах может быть до 100 небольших деревянистых листочков . Имея размеры 1,1–1,5 см в ширину, 3–4 мм в ширину и выступая на 2–3 мм из колоса, они открываются через несколько лет, высвобождая семена. [4] Фолликулы чаще появляются в средней трети колоса. Причины этого неизвестны, хотя время визитов опылителей или какой-либо анатомический фактор могут иметь значение. [2]
.jpeg/1280px-King_George's_Sound,_looking_north_(Westall_collection).jpeg)
Самая ранняя известная ботаническая коллекция B. verticillata была собрана шотландским хирургом и натуралистом Арчибальдом Мензисом во время визита Ванкуверской экспедиции в пролив Кинг-Джордж в сентябре и октябре 1791 года. В результате этой коллекции вид был введен в культуру в Англии [7] , хотя это не привело к официальной публикации вида.
Следующая известная коллекция была в декабре 1801 года во время визита HMS Investigator в залив Кинг-Джордж. Мало что известно об обстоятельствах этой коллекции, кроме того, что написано на этикетке образца: «King Georges Sound Dec[embe]r 1801». [8] Образец приписывают Роберту Брауну , но садовник Питер Гуд и ботанический художник Фердинанд Бауэр также внесли свой вклад в коллекцию образцов Брауна, часто без указания авторства. [9] Более точную дату и место сбора указать невозможно, поскольку ни Браун, ни Гуд не упоминают коллекцию в своем дневнике. [10] [11] Бауэр не опубликовал иллюстрацию вида [12], а его оригинальные полевые зарисовки утеряны, [13] но Уильям Уэстолл , по-видимому, включил его в два своих полевых наброска и, безусловно, включил его на передний план одной из картин маслом , которые он позже разработал для Адмиралтейства . [6]
Браун формально описал и назвал вид в своей работе 1810 года «О протейных» Жюсье . [14] Он не идентифицировал типовой экземпляр , но один экземпляр в его коллекции с тех пор был официально объявлен лектотипом вида. [15] Он также явно не дал этимологии видового эпитета , но принято считать, что название происходит от латинского verticillatus («мутовчатый»), в связи с мутовчатым расположением листьев. [16]
Подвиды или разновидности Banksia verticillata не были идентифицированы, и у него нет таксономических синонимов . [17] В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera verticillata . [18] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [19] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [20]
В классификации Banksia Брауна B. verticillata была помещена между B. compar (теперь B. integrifolia subsp. compar ) и B. coccinea (алая Banksia) в филетическом порядке . Не было предоставлено никакого внутриродового распределения, за исключением удаления одного отличительного вида в собственный подрод из-за его необычной куполообразной головки цветка. Поскольку цветы B. verticillata встречаются в характерных цветочных колосках, они были сохранены в Banksia verae , «истинной банксии». [14] Banksia verae была переименована в Eubanksia австрийским ботаником Стефаном Эндлихером в 1847 году, а B. verticillata осталась между теми же двумя видами, что и в последовательности Брауна. [21] Более подробная классификация была опубликована Карлом Мейсснером в 1856 году. Eubanksia была понижена до секционного ранга и разделена на четыре серии. B. verticillata была помещена в ряд Salicinae , потому что ее листья более или менее линейные и имеют белую нижнюю сторону. [22] Поскольку серии Мейсснера основывались на признаках листьев, они были крайне неоднородны, [15] и Джордж Бентам отбросил их все в своей ревизии Banksia 1870 года . Вместо этого B. verticillata была помещена в новый раздел, Oncostylis , из-за ее крючковатых столбиков. [23] Такое расположение сохранялось более столетия.
В течение многих лет существовала путаница между B. verticillata и B. littoralis (банксия болотная). До 1984 года последняя была ограничена как охватывающая то, что сейчас называется Banksia seminuda (банксия речная), которая имеет мутовчатые листья, как B. verticillata . Таким образом, было легко воспринять B. verticillata как попадающую в диапазон вариаций этого широко определенного вида. Путаница в значительной степени прояснилась, как только B. seminuda была признана отдельным таксоном . [24]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia и была разделена на три секции, одной из которых была Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. verticillata была помещена в серию Spicigerae, поскольку ее соцветия имеют цилиндрическую форму. [4]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Что касается B. verticillata , их выводы в значительной степени соответствовали классификации Джорджа: секция Oncostylis была отброшена как полифилетическая , но серия Spicigerae была признана монофилетической, а B. verticillata появилась в последовательности клад с видами, ранее идентифицированными как ее ближайшие родственники: сначала B. littoralis , затем B. seminuda , затем B. brownii и, наконец, B. occidentalis (банксия красная болотная): [25]
Эта клада стала основой подвида B. subser. Occidentales Тиле и Ладигеса, который был определен как «характеризующийся супротивно-перекрестными листьями сеянцев и взрослыми листьями в настоящих мутовках». [25] Такое расположение сохранялось до 1999 года, когда Джордж в значительной степени вернулся к своему расположению 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» . Согласно таксономическому расположению Banksia Джорджа , таксономическое размещение B. verticillata можно резюмировать следующим образом: [4]
Более поздние молекулярные исследования Остина Маста и коллег еще раз подтверждают размещение B. verticillata среди его ближайших родственников, но они, по-видимому, не тесно связаны с остальными членами B. ser. Spicigerae , а скорее встречаются в кладе, которая является сестринской (следующей по близости) по отношению к B. nutans : [26]
( B. seminuda опущен, потому что он не был исследован в ходе исследования, а не потому, что он встречается где-то еще в кладограмме.)
Banksia verticillata встречается в разрозненных популяциях в двух разрозненных сегментах: один сгруппирован вокруг Уолпола , а другой вокруг Олбани и на восток до пляжа Чейнс. Все, кроме одного, расположены в пределах 2 км (1,5 мили) от побережья, исключение составляет менее 10 км (6 миль) вглубь страны. Растения растут на открытых прибрежных гранитных обнажениях, часто в трещинах внутри валунов, а также на неглубоких каменистых почвах. Это единственная Banksia , которая растет исключительно на гранитной почве. [27] Она растет в ассоциации с Taxandria marginata , западно-австралийской мятой перечной ( Agonis flexuosa ), Andersonia sprengelioides и видами Hakea в кустарниках и вересках . [2]
Медоед Новой Голландии ( Phylidonyris novaehollandiae ) является основным посетителем и опылителем Banksia verticillata . Эти птицы могут перемещаться на расстояние 15 м (50 футов) между соцветиями во время кормежки и предпочитают выбирать цветоносы с частично раскрытыми цветками. Другие наблюдаемые виды медоедов, белощекий медоед ( Phylidonyris nigra ) и западный шипоклюв ( Acanthorhynchus superciliosus ), посещают этот вид в гораздо меньшей степени. [2] Бурый медоед ( Lichmera indistincta ) также был зарегистрирован как посетитель. [28] Мелкие млекопитающие не являются основными опылителями, хотя были зарегистрированы кустарниковые крысы ( Rattus fuscipes ) и домовые мыши ( Mus musculus ). Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) посещают цветоносы, но не являются эффективными опылителями. [2] [5]
B. verticillata находится под серьезной угрозой со стороны по крайней мере трех микроорганизмов. Несколько популяций сократились или исчезли из-за отмирания ( Phytophthora cinnamomi ), например, в заповеднике Two Peoples Bay и национальном парке Gull Rock . Медовый гриб Armillaria luteobubalina уничтожил растения в национальном парке Torndirrup , а воздушный рак ( Zythiostroma ) уничтожил популяции в национальном парке Waychinicup к востоку от Олбани. [2]
Растения B. verticillata обычно погибают от огня и восстанавливаются из семян. Полевое исследование после небольшого пожара в национальном парке Торндирруп, опубликованное в 1994 году, показало, что растения, сожженные огнем, в десять раз чаще имеют всходы под своей кроной, чем несгоревшие растения (в среднем 25,2 сеянца на сгоревшее растение), а сожженные колосья выпускают вдвое больше семян, чем несгоревшие колосья. Несмотря на это, также было зафиксировано межпожарное пополнение (появление сеянцев между пожарами), и оно может быть более распространенным, чем у других видов Banksia . Наблюдения за несколькими популяциями показали, что многие растения дали свои первые семена в возрасте от 13 до 17 лет, что привело к рекомендации 20 лет между пожарами, чтобы позволить семенным банкам накапливаться. [2] Если пожар случается слишком часто, растения сжигаются до достижения зрелости или до того, как они произведут достаточно семян, чтобы обеспечить восстановление популяции. Это может привести к сокращению популяции или даже локальному вымиранию. Слишком большой промежуток времени между пожарами также приводит к сокращению популяции, поскольку больше растений погибают от естественного истощения, не выпуская свои семена, что приводит к потере семян. [29]
Banksia verticillata была объявлена уязвимой в соответствии с федеральным Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года [ 1] и редкой в соответствии с Законом об охране дикой природы Западной Австралии 1950 года [30] Перепись 1995 года дала предполагаемую общую численность популяции в 4500 растений. [2] Помимо отмирания и воздушного рака, в качестве угроз упоминаются частота лесных пожаров и незаконный сбор. Текущее управление включает мониторинг текущих популяций, сбор дополнительных данных о наилучшем реагировании на пожар и ограничение доступа к популяциям. [31] Семена были собраны из многих популяций, но скорость прорастания после десяти лет хранения намного ниже, чем у Banksia brownii . [2] Перемещение рассматривается как вариант в будущем, [31] как и опрыскивание фосфитом , особенно в окрестностях Уолпола . [2] Успешно используемый на B. brownii , но пока не испытанный на B. verticillata , фосфит повышает устойчивость как инфицированных, так и незараженных растений, а также действует как прямой фунгицид . Воздушное распыление фосфита повышает выживаемость растений и замедляет распространение инфекции, [32] [33] но его необходимо тщательно контролировать, поскольку исследования показали, что распыление фосфита по листьям отрицательно влияет на рост корней и побегов. [34]
Banksia verticillata редко встречается в культуре . Естественные условия роста указывают на то, что солнечный аспект и хороший дренаж важны для культивации. Он хорош для прибрежных ситуаций и контроля эрозии. [35] Очень чувствителен к отмиранию, B. verticillata (как и большинство других западно-австралийских банксий) быстро погибает во влажных условиях или при плохом дренаже. Он был успешно привит на Banksia integrifolia . [36] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 19–49 дней . [37]
Представленный здесь экземпляр, замечательный своими цельными мутовчатыми листьями, чисто-белыми с нижней стороны, был обнаружен мистером Мензисом в Новой Голландии и привезен им в наши сады в 1794 году.
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
