Banksia verticillata , широко известная как гранитная банксия или банка Олбани , — вид кустарника или (редко) дерева рода Banksia семейства Протейные . Он произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать 3 м (10 футов) в высоту. Он может вырасти до 5 м (16 футов) в защищенных местах и намного меньше в более открытых местах. У этого вида эллиптические зеленые листья и большие ярко-золотисто-желтые соцветия или цветоносы, появляющиеся летом и осенью. Новоголландский медоед ( Phylidonyris novaehollandiae ) — наиболее известный опылитель , хотя цветочные колосья посещают несколько других видов медоедов , а также пчелы.
Объявленный уязвимым видом, он встречается в двух разрозненных популяциях на гранитных обнажениях вдоль южного побережья Западной Австралии , с основной популяцией вблизи Олбани и меньшей популяцией возле Уолпола , и находится под угрозой вымирания ( Phytophthora cinnamomi ) и воздушного язвенного заболевания ( Zythiostroma ). . B. verticillata погибает в результате лесного пожара, и впоследствии новые растения восстанавливаются из семян. Популяциям требуется более десяти лет, чтобы произвести семена, и необходимы интервалы между пожарами более двадцати лет, чтобы позволить накопиться банку семян под пологом .
Banksia verticillata растет как раскидистый кустистый кустарник с множеством ветвей высотой до 3 м (10 футов), но в защищенных местах может достигать высоты 5 м (16 футов). [2] Оно может быть намного ниже или даже принимать распростертую форму на сильно открытых участках, обдуваемых сильным ветром, [2] [3] или иногда расти как одноствольное дерево. Грубая серая кора покрыта трещинами, стебли и ветви в молодом возрасте тонко опушены, а с возрастом становятся гладкими. Кожистые ярко-зеленые листья расположены мутовчато или поочередно на ветвях и расположены на черешках длиной 0,5–1,1 мм . Они имеют длину 3–9 см (1,4–3,8 дюйма) и ширину 0,7–1,2 см (0,3–0,5 дюйма), имеют эллиптическую форму с цельными (прямыми) загнутыми краями. Первоначально они волосатые, а с возрастом становятся гладкими, хотя их нижняя сторона остается покрытой белыми волосами. [2] Золотисто-желтые соцветия появляются летом и осенью (с января по апрель), имеют высоту 8–20 см (3–8 дюймов) и ширину 6,5 см (2,6 дюйма). Гладкие пестики длиной 3–3,5 см с крючками на конце. [4] Отдельные цветки раскрываются у основания цветоноса, волна цветков поднимается вверх по соцветию. Иногда цветы на открытых частях могут раскрыться раньше времени. Для того, чтобы все цветы раскрылись, требуется около 9,5 дней, а цены одинаковы в течение дня и ночи. [5] Соцветия стареют и становятся серыми, а отдельные старые цветки сохраняются некоторое время, прежде чем опадать. На старых цветоносах может развиваться до 100 маленьких деревянистых фолликулов . Имея ширину 1,1–1,5 см, ширину 3–4 мм и выступая из колоса на 2–3 мм, они через несколько лет раскрываются, выпуская семя. [4] Фолликулы чаще появляются в средней трети шипа. Причины этого неизвестны, хотя время посещения опылителей или какой-либо анатомический фактор могут иметь значение. [2]
.jpeg/1280px-King_George's_Sound,_looking_north_(Westall_collection).jpeg)
Самая ранняя известная ботаническая коллекция B. verticillata была собрана шотландским хирургом и натуралистом Арчибальдом Мензисом во время посещения Ванкуверской экспедицией пролива Кинг-Джордж в сентябре и октябре 1791 года. В результате этой коллекции вид был введен в культуру в Англии. [7] , однако это не привело к официальной публикации вида.
Следующая известная коллекция произошла в декабре 1801 года, во время визита следователя HMS в пролив Кинг-Джордж. Об обстоятельствах создания этой коллекции мало что известно, кроме того, что написано на этикетке экземпляра: «Зунд Кинг-Джордж, декабрь 1801 г.». [8] Приписывается образец Роберту Брауну , но садовник Питер Гуд и художник-ботаник Фердинанд Бауэр также внесли свой вклад в коллекцию образцов Брауна, часто без указания авторства. [9] Более точную дату и место назвать невозможно, поскольку ни Браун, ни Гуд не упоминают эту коллекцию в своем дневнике. [10] [11] Бауэр не опубликовал иллюстрацию этого вида [12] , и его оригинальные полевые зарисовки утеряны, [13] но Уильям Уэстолл, похоже, включил ее в два своих полевых зарисовки и, безусловно, включил в передний план одной из картин маслом , которую он позже разработал для Адмиралтейства . [6]
Браун официально описал и назвал этот вид в своей книге « О протейных Жюссье» 1810 года . [14] Он не определил типовой экземпляр , но единственный экземпляр в его коллекции с тех пор был официально объявлен лектотипом вида . [15] Он также не дал явно этимологию конкретного эпитета , но считается, что название происходит от латинского verticillatus («мутовчатый»), что связано с мутовчатым расположением листьев. [16]
Подвиды и разновидности Banksia verticillata не выявлены и не имеют таксономических синонимов . [17] В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera verticillata . [18] Такое применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [19] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году . [20]
В расположении Брауна Banksia B. verticillata была помещена между B. compar (теперь B. integrifolia subsp. compar ) и B. coccinea (scarlet Banksia) в филетическом порядке . Никаких внутриродовых механизмов не было предусмотрено, кроме выделения одного отличительного вида в отдельный подрод из-за его необычной куполообразной цветочной головки. Поскольку цветки B. verticillata имеют характерные цветочные колосья, они сохранились у Banksia verae , «настоящих банксий». [14] Banksia verae была переименована в Eubanksia австрийским ботаником Стефаном Эндлихером в 1847 году, при этом B. verticillata осталась между теми же двумя видами, что и в последовательности Брауна. [21] Более подробная аранжировка была опубликована Карлом Мейсснером в 1856 году. Юбанксия был понижен в звании до секционного ранга и разделен на четыре серии. B. verticillata была отнесена к серии Salicinae , поскольку ее листья более или менее линейные и имеют белую нижнюю сторону. [22] Серии Мейснера, основанные на символах листьев, были очень разнородными, [15] и Джордж Бентам отбросил их все в своей редакции «Банксии» 1870 года . Вместо этого B. verticillata была помещена в новый раздел Oncostylis из-за ее крючковатого стиля. [23] Эта договоренность будет действовать более века.
В течение многих лет существовала путаница между B. verticillata и B.littoralis (банксия болотная). До 1984 года последний описывался как включающий то, что сейчас называется Banksia seminuda (речная банксия), с мутовчатыми листьями, как у B. verticillata . Таким образом, было легко предположить, что B. verticillata попадает в диапазон изменчивости этого широко определяемого вида. Путаница в значительной степени прояснилась, когда B. seminuda была признана отдельным таксоном . [24]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Эубанксия Эндлихера стала B. subg. Banksia и был разделен на три отдела, одним из которых был Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. verticillata помещена в серию Spicigerae , поскольку ее соцветия имеют цилиндрическую форму. [4]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую схему этого рода после того, как кладистический анализ выявил кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. Что касается B. verticillata , их результаты в значительной степени соответствовали схеме Джорджа: секция Oncostylis была исключена как полифилетическая , но серия Spicigerae была признана монофилетической, а B. verticillata появилась в последовательности клад с видами, ранее идентифицированными как ее ближайшие родственники. : сначала B.littoralis , затем B. seminuda , затем B. Brownii и, наконец, B. occidentalis (банксия красная болотная): [25]
Эта клада стала основой B. subser Тиле и Ладигеса. Occidentales, который был определен как «характеризующийся противоположными перекрестными листьями проростков и взрослыми листьями в настоящих мутовках». [25] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж в значительной степени вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» . Согласно таксономическому расположению Banksia , предложенному Джорджем , таксономическое положение B. verticillata можно резюмировать следующим образом: [4]
Более поздние молекулярные исследования, проведенные Остином Мастом и его коллегами, подтвердили положение B. verticillata среди ее ближайших родственников, но они, по-видимому, не имеют тесного родства с остальными членами B. ser. Spicigerae , а скорее встречаются в кладе, которая является сестрой (следующим ближайшим родственником) B. nutans : [26]
( B. seminuda опущена, потому что ее образцы не были отобраны в исследовании, а не потому, что она встречается в другом месте кладограммы.)
Banksia verticillata встречается разбросанными популяциями в двух разобщенных сегментах: один сгруппирован вокруг Уолпола , а другой - вокруг Олбани и на восток до пляжа Чейнс. Все, кроме одного, расположены в пределах 2 км (1,5 миль) от побережья, за исключением менее 10 км (6 миль) вглубь страны. Растения растут на обнаженных береговых обнажениях гранита , часто в трещинах внутри валунов, а также на неглубоких каменистых почвах. Это единственная банксия , которая растет исключительно на гранитной почве. [27] Он растет вместе с Taxandria Marginata , западно-австралийской перечной мятой ( Agonis flexuosa ), Andersonia sprengelioides и видами Hakea в кустарниках и пустоши . [2]
Новоголландский медоед ( Phylidonyris novaehollandiae ) — крупный посетитель и опылитель Banksia verticillata . Эти птицы могут преодолевать 15 м (50 футов) между соцветиями во время кормления и предпочитают цветоносы с частично раскрытыми цветками. Другие наблюдаемые виды медоеда — белощекий медоед ( Phylidonyris nigra ) и западный колючник ( Acanthorhynchus superciliosus ) — посещают этот вид в гораздо меньшей степени. [2] Коричневый медоед ( Lichmera indistincta ) также был зарегистрирован как посетитель. [28] Мелкие млекопитающие не являются основными опылителями, хотя были зарегистрированы кустовые крысы ( Rattus fuscipes ) и домашние мыши ( Mus musculus ). Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) посещают цветочные колосья, но не являются эффективными опылителями. [2] [5]
B. verticillata находится под серьезной угрозой со стороны как минимум трех микроорганизмов. Несколько популяций сократились или исчезли из-за вымирания ( Phytophthora cinnamomi ), например, в заповеднике Ту Пиплс Бэй и национальном парке Галл Рок . Опята Armillaria luteobubalina уничтожили растения в Национальном парке Торндируп , а воздушный рак ( Zythiostroma ) уничтожил популяции в Национальном парке Уэйчиникуп к востоку от Олбани. [2]
Растения B. verticillata обычно погибают при пожаре и восстанавливаются из семян. Полевое исследование после легкого пожара в национальном парке Торндирруп, опубликованное в 1994 году, показало, что у сожженных огнем растений вероятность появления рассады под кроной в десять раз выше, чем у несгоревших растений (в среднем 25,2 саженца на сгоревшее растение) и сгоревших растений. колосья выпустили вдвое больше семян, чем несгоревшие колосья. Несмотря на это, также зарегистрировано межпожарное пополнение (всходы, возникающие между пожарами), которое может быть более распространенным, чем у других видов Banksia . Наблюдения за несколькими популяциями показали, что многие растения дали свои первые семена где-то в возрасте от 13 до 17 лет, что привело к рекомендации 20 лет между пожарами, чтобы дать возможность накопить семенные банки. [2] Если пожар происходит слишком часто, растения сжигают до того, как они достигнут зрелости или до того, как они дадут достаточно семян, чтобы обеспечить возобновление популяции. Это может вызвать сокращение популяции или даже локальное вымирание. Слишком длительный период времени между пожарами также приводит к сокращению популяции, поскольку все больше растений погибают от естественного истощения, не выпуская семян, что приводит к их порче. [29]
Banksia verticillata была объявлена уязвимой в соответствии с федеральным Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года [ 1] и редкой в соответствии с Законом об охране дикой природы Западной Австралии 1950 года . [30] Перепись 1995 года дала оценку общей численности населения в 4500 растений. [2] Помимо отмирания и воздушного язвы, в качестве угроз упоминаются частые лесные пожары и незаконный сбор урожая. Постоянное управление включает мониторинг текущего населения, сбор дополнительных данных о наилучшем реагировании на пожар и ограничение доступа к населению. [31] Семена были собраны от многих популяций, но всхожесть после десяти лет хранения намного ниже, чем у Banksia Brownii . [2] Транслокация рассматривается как вариант в будущем, [31] как и распыление фосфита , особенно в окрестностях Уолпола . [2] Фосфит, успешно используемый на B. Brownii , но еще не испытанный на B. verticillata , повышает устойчивость как инфицированных, так и неинфицированных растений, а также действует как прямой фунгицид . Опрыскивание фосфитом с воздуха повышает выживаемость растений и замедляет распространение инфекции, [32] [33] , но с ним необходимо осторожно обращаться, поскольку исследования показали, что опрыскивание фосфитом листьев отрицательно влияет на рост корней и побегов. [34]
Banksia verticillata редко встречается в культуре . Естественные условия выращивания указывают на то, что солнечный свет и хороший дренаж важны при выращивании. Это хорошо для прибрежных ситуаций и борьбы с эрозией. [35] Очень чувствительная к отмиранию, B. verticillata (как и большинство других западно-австралийских банксий) быстро погибает во влажных условиях или при плохом дренаже. Он был успешно привит на Banksia integrifolia . [36] Семена не требуют никакой обработки, и для их прорастания требуется от 19 до 49 дней . [37]
Представленный здесь экземпляр, примечательный своими мутовчатыми цельными листьями чисто белого цвета с нижней стороны, был обнаружен г-ном Мензисом в Новой Голландии и привезен им в наши сады в 1794 году.
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
