Banksia coccinea , широко известная как алая банксия , банка варата или банксия Олбани , [2] представляет собой прямостоячий кустарник или небольшое дерево семейства протейных . В дикой природе он распространен вдоль юго-западного побережья Западной Австралии , от Дании до национального парка Стоукс и на север до хребта Стерлинг , растет на белом или сером песке в кустарниках , пустоши или редколесье. Достигая высоты до 8 м (26 футов), это одностебельное растение с продолговатыми листьями длиной 3–9 см (1,2–3,5 дюйма) и шириной 2–7 см (0,8–2,8 дюйма). Выдающиеся красные и белые цветочные колосья появляются преимущественно весной. С возрастом у них развиваются маленькие фолликулы , в которых хранятся семена, пока их не откроет огонь. Несмотря на широкое распространение, оно очень чувствительно к вымиранию , и от этой болезни пострадали большие популяции растений.
Собранный и описанный Робертом Брауном в начале 19 века, Banksia coccinea, по-видимому, наиболее тесно связан с Banksia speciosa и B. baxteri . Растения Banksia coccinea погибают от лесных пожаров и восстанавливаются из семян. Цветы привлекают птиц, питающихся нектаром и насекомыми, особенно медоедов , а также различных насекомых. B. coccinea , широко считающаяся одним из наиболее привлекательных видов банксии , является популярным садовым растением и одним из наиболее важных видов банксии для индустрии срезанных цветов ; его выращивают в коммерческих целях в нескольких странах, включая Австралию, Южную Африку, Канаду, США, Новую Зеландию и Израиль. При выращивании B. coccinea хорошо растет в солнечном месте на хорошо дренированной почве, но не может выжить в районах с влажным или влажным летом.
Алая банксия растет как прямостоячий кустарник или небольшое деревце , обычно около 2–4 м (6,6–13,1 фута) в высоту, с небольшим расширением в стороны. [3] Однако он может достигать 8 метров (26 футов) в высоту, особенно в окрестностях Олбани. Ствол обычно одиночный у основания перед ветвлением и покрыт гладкой серой корой толщиной 2–5 мм (0,079–0,197 дюйма) без чечевичек . [4] Пик приходится на летние месяцы, [3] розовато-коричневые новообразования густо опушены. Продолговатые, сердцевидные или обратносердчатые листья имеют длину 3–9 см (1,2–3,5 дюйма) и ширину 2–7 см (0,8–2,8 дюйма), с черешками длиной 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма) . Усеченные на вершине, они имеют зубчатые края с небольшими (длиной 1–3 мм) зубцами на расстоянии 3–18 мм (0,12–0,71 дюйма) друг от друга, разделенными неглубокими U- или V-образными пазухами. Верхняя поверхность покрыта тонким мехом в молодом возрасте и с возрастом становится гладкой, а нижняя поверхность покрыта белым мехом, особенно вдоль средней жилки. [4]
Процесс цветения занимает 9–12 месяцев; стебли начинают микроскопически развиваться весной, без видимых признаков развития цветоносов в течение примерно пяти месяцев, прежде чем фактически появятся бутоны. [5] Цветочные колосья цветут с мая по декабрь или январь, достигая пика в период с июля по октябрь. [3] Отличительные соцветия возникают на концах однолетних веточек. [4] Приземистые и примерно цилиндрические, они имеют высоту 3–6 см (1,2–2,4 дюйма) и ширину 8–10 см (3–4 дюйма). [6] Полевое исследование на южных песчаных равнинах выявило в среднем около 286 отдельных цветков на каждом цветоносе. [7] Белый цветок покрыт серым или бледно-коричневым мехом, вариации цвета незначительны. Цвет обычно алый, но может быть темно-красным, оранжевым или розовым . [5] Околоцветник имеет длину 3–3,2 см (1,2–1,3 дюйма), а столбик - 4–4,8 см (1,6–1,9 дюйма) в длину и сильно изогнут или петлеобразен, пока не высвободится при цветении . [4] Цветок акропетальный, то есть цветки открываются от основания вверх по цветоножке к верхушке. [5] Цветки всех банксий располагаются по спирали вокруг оси цветоноса; однако у Banksia coccinea они превращаются в характерные вертикальные столбцы, которые сильно подчеркнуты большими промежутками между ними. [4] В сочетании с колоннами красные стили контрастируют с серо-белым околоцветником, образующим поразительный цветонос. [8]
Соцветие небольшое, на нижнем конце колоса сосредоточено до 20 мелких фолликулов . [6] Каждый фолликул имеет длину 6–8 мм (0,24–0,31 дюйма), высоту 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) и ширину 2–3 мм (около 0,1 дюйма) и обычно открывается огнем. Семя длиной 1,1–1,4 см (0,43–0,55 дюйма) состоит из собственно клиновидного (клиновидного) семенного тела длиной 0,5–0,7 см (0,2–0,3 дюйма) и 0,4–0,7 см (0,2–0,3 дюйма). широкое и похожее на бумагу крыло . Одна сторона, называемая внешней поверхностью, серо-черная и морщинистая, а другая — внутренняя поверхность — выступает вперед, черная и блестящая. Семена разделены темно-коричневым сепаратором , который примерно такой же формы, как и семена, с углублением, в котором семенное тело прилегает к нему в фолликуле. Его размеры составляют 1,1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) в длину и 0,7–0,8 см (0,3–0,3 дюйма) в ширину. Тускло-зеленые семядоли сеянцев имеют длину 0,8–0,9 см (0,3–0,4 дюйма) и ширину 0,5–0,6 см (0,2–0,2 дюйма), которые Алекс Джордж описал как «клиновидные или обратнояйцевидные». Каждая семядоля имеет у основания ушную раковину размером 1 мм (0,04 дюйма) . Толстый, гладкий гипокотиль имеет высоту 1 см (0,5 дюйма) и толщину 1,5 мм. Листья рассады скучены над семядолями, имеют линейную или лопатчатую форму, с загнутыми и глубоко зубчатыми краями с V-образными пазухами, почти делящими листья на треугольные доли. Первая пара имеет длину 0,8–1,2 см (0,3–0,5 дюйма), а следующие 2–4 листа — до 1,7 см (0,7 дюйма) в длину. Последующие листья имеют более обратнояйцевидную форму, до 4 см (2 дюйма) в длину и 1,4 см (0,6 дюйма) в ширину. Стебли рассады покрыты белыми волосками. [4]
.jpg/1280px-Banksia_coccinea_(Illustrationes_Florae_Novae_Hollandiae_plate_3).jpg)
Первые известные экземпляры Banksia coccinea были собраны в декабре 1801 года, во время визита в пролив Кинг-Джордж следователя HMS под командованием Мэтью Флиндерса . На борту находились ботаник Роберт Браун , художник-ботаник Фердинанд Бауэр и садовник Питер Гуд . Все трое мужчин собирали образцы растений, но те, что собрали Бауэр и Гуд, были включены в гербарий Брауна без указания авторства, поэтому невозможно идентифицировать настоящего коллекционера этого вида. [9] [10] Сохранившийся экземпляр B. coccinea , хранящийся в Музее естественной истории в Лондоне, помечен рукой Брауна: «Королевская гавань Королевского Георга III в Саунде Принцессы, особенно рядом с обсерваторией». [11] Обсерватория, очевидно, располагалась в том месте, где сейчас находится центральный деловой район Олбани . [12] Никакой дополнительной информации о коллекции нет, поскольку этот вид не упоминается ни в дневнике Брауна, ни в дневнике Гуда. [13] [14]
Гуд также собрал отдельную коллекцию семян, в которую вошли B. coccinea [15] , а вид был нарисован Бауэром. Как и почти все полевые рисунки протейных, сделанные Бауэром, оригинальный полевой рисунок B. coccinea был уничтожен во время пожара в Хофбурге в 1945 году . Однако акварель Бауэра, основанная на его полевых зарисовках, до сих пор сохранилась в Музее естественной истории. в Лондоне , [17] и раскрашенная вручную гравюра на меди с этой картины была опубликована как Табличка 3 книги Бауэра 1813 года Illustrationes Florae Novae Hollandiae . [18] [19] Немецкий ботаник Адальберт Шницляйн описал B. purpurea в 1843 году, которая теперь считается синонимом B. coccinea . [20] Общие названия включают алую банксию, банксию Варата и банксию Олбани. [21]
Браун опубликовал этот вид в своей книге «О протейных Жюссье» 1810 года , название вида происходит от латинского coccineus , что означает «алый» и относится к пестикам. [6] Он зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и в своей таксономической структуре поместил этот таксон в подрод Banksia verae , «настоящие банкисии», потому что соцветие представляет собой типичный Цветонос банксии . [22] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году [4] на четыре серии , основанные на свойствах листьев. Он поместил B. coccinea в серию Quercinae . [23]
Джордж Бентам опубликовал тщательную редакцию Banksia в своей знаковой публикации Flora Australiensis в 1870 году. По схеме Бентама количество признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Бентам определил четыре раздела на основе листьев, стиля и признаков присутствия пыльцы. Banksia coccinea был помещен в секцию Orthostylis . [24]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera coccinea . [25] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [26] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году . [27]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей классической монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Eubanksia Эндлихера стала B. подродом Banksia и была разделена на три секции. Джордж поместил Banksia coccinea в отдельную серию — Banksia series Coccineae — в секцию Б. Секция Banksia из-за уникального сочетания признаков, а именно вертикального расположения цветков на цветоносе в сочетании с разветвленным раскрытым габитусом, широкими листьями и очень мелкие фолликулы. Члены серии Quercinae и пять видов серии Spicigerae имеют общие вертикально расположенные цветки, но не полностью демонстрируют другие признаки. [4]
Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую аранжировку для этого рода в 1996 году; их морфологический кладистический анализ дал кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. Они не были уверены в местоположении B. coccinea, поскольку он имел сильно аутапоморфные характеристики, что затрудняло анализ его взаимоотношений. Следовательно, в их расположении он находился в серии Banksia , но не выделялся в подсерию ( incertae sedis ). [28] В 1996 году Тина Магуайр и ее коллеги реклассифицировали его в отдельный раздел Coccinea ; Тесты на совместимость пыльцы показали, что ее пыльца наиболее совместима с Banksia ericifolia , B. micrantha и B. sphaerocarpa , все из секции Oncostylis . Однако они не поместили его в этот раздел, поскольку все участники Oncostylis зацепили стили на anthesis. [29] Это было поддержано Джорджем в его монографии для серии «Флора Австралии» . [30] По данным Флора Австралии, место B. coccinea в пределах Банксии следующее:
В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что Banksia coccinea является следующим ближайшим родственником группы, включающей Banksia speciosa и B. baxteri , и лишь отдаленно связана с другими членами ряда Banksia . [31] Это было подтверждено в молекулярном исследовании 2013 года, проведенном Марселем Кардилло и его коллегами с использованием ДНК хлоропластов и объединением ее с более ранними результатами. [32]
Маст, Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали результаты своего кладистического анализа данных о последовательностях ДНК Banksia в 2005 году. Они пришли к выводу, что филогения сильно отличается от принятой таксономической схемы, включая обнаружение, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [33] Новая таксономическая система в то время не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subgenus Spathulatae для видов, имеющих семядоли в форме ложки; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Банксия . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры . Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. coccinea помещается в B. subg. Банксия . [34]
Никаких подвидов не обнаружено, хотя анализ ДНК показал, что популяция в Редмонде была генетически отличительной, в то время как популяции в Галл-Роке , Ту-Пиплс-Бэй и Чейн-Бич были необычайно разнообразными. [35]
Нунгарские народы знают это дерево как Ваддиб . [36]
B. coccinea встречается недалеко от южного побережья Западной Австралии, от реки Хей к северо-востоку от Дании , Олбани на западе, к востоку до национального парка Стоукс к юго-востоку от Мунглинапа и внутри страны до хребта Стерлинг и северной границы национального парка Фицджеральд-Ривер . Около 47% растений охраняются в заповедных зонах, а 13% расположены по обочинам дорог. [3] Он предпочитает глубокий белый или серый песок, среди высоких кустарников, пустошей, пустошей, связанных с такими видами, как Banksia baxteri , B. speciosa , B. attenuata и Lambertia inermis , или низкие открытые леса в хребте Стерлинг и вблизи него. Олбани, где встречается вместе с Eucalyptus Marginata , Banksia attenuata и B. ilicifolia . [4] Большая часть его ареала имеет слегка холмистый рельеф, но он также встречается на крутом скалистом склоне пика Эллен в хребте Стерлинг. [3] Годовое количество осадков составляет 400–800 мм (16–31 дюйм). [37]
Полевое исследование, проведенное в окрестностях Олбани , показало, что опоссум-медоед ( Tarsipes rostratus ) иногда посещает Banksia coccinea , так же как и медоед Новой Голландии ( Phylidonyris novaehollandiae ), медосос белощекий ( P. nigra ) [38 ] и клюв западный ( Acanthorhynchus superciliosus ). . [3] Цветки Banksia coccinea посещают коллетидные пчелы Hylaeus alcyoneus и H. sanguinipictus . [39] Короткоклювый черный какаду отрывает старые шишки с фолликулами, чтобы съесть семя, часто делая это до того, как семя созреет. [7]
B. coccinea погибает при пожаре и впоследствии регенерирует из семян, выделяющихся из сгоревших фолликулов. [4] Он обладает некоторой степенью серотина , то есть имеет в кроне воздушный банк семян в виде фолликулов старых цветочных колосьев. Однако количество семян меньше, чем у других сопутствующих видов банксии на южных равнинах, и достигает пика через несколько лет после пожара. В отличие от банксий, B. coccinea может выделять семена, в результате чего всходы растут в отсутствие возбудителя лесного пожара. Растения цветут и плодоносят через три года после прорастания и живут меньше, чем другие банксии, проявляют плохое здоровье или умирают до 20 лет. Следовательно, они подходят для пожаров с интервалом менее 20 лет. [7]
Манипулирование условиями выращивания растений в процессе выращивания показало, что более длинный световой день (16 часов против 8 часов) привел к развитию большего количества цветочных колосьев, что указывает на то, что начало цветения связано с длиной дня. [40]
Чрезвычайно чувствительный к отмиранию, вызванному Phytophthora cinnamomi , [41] Banksia coccinea является видом-индикатором наличия заболевания. [42] Не существует известных способов искоренить отмирание. Большая часть национального парка Стерлинг-Рейндж заражена, хотя национальный парк Фицджеральд-Ривер в значительной степени уцелел. [43] Было показано, что применение фосфита на зараженных участках снижает уровень смертности примерно до 50%. [44] B. coccinea продемонстрировала некоторые симптомы токсичности при применении фосфита, включая очаговый некроз листьев, но поглощение соединения растением несколько ниже по сравнению с поглощением другими видами кустарников. Необычно то, что симптомы не пропорциональны уровням воздействия. [45]
Отмирание насаждений B. coccinea наблюдалось в 1989 году, а в 1995 году в качестве причины был выделен гриб Cryptodiaporthe melanocraspedia. Заболевание, форма воздушного язвы , первоначально проявлялось в виде мертвых сухих коричневых листьев и кончиков новых побегов. Растения погибнут сверху вниз, со временем пострадают более крупные ветви. Под внешней корой оранжевые и коричневые пятна некроза распространяются от узлов листьев, пока не окружают стебель, который затем отмирает. Цветочные колосья могут поражаться в период цветения. Во влажные периоды в теплую погоду на валежной древесине образуются белые или розовые усики спор. В одном пораженном насаждении, наблюдение которого осуществлялось в течение трех лет с октября 1989 г. по июнь 1992 г., отмечена гибель растений 97% (по сравнению с исходным уровнем 40%). Исследователи Брайан Ширер и его коллеги выделили еще один вирулентный патоген, который они идентифицировали как разновидность Zythiostroma , однако он, по-видимому, вызывал у растения иммунный ответ. Этот иммунный ответ в сочетании с тем фактом, что он не наблюдался в дикой природе, заставил их поверить, что он не является основным патогеном этого вида. [46] С тех пор этот вид был реклассифицирован и назван Luteocirhrus shearii . [47]
B. coccinea является хозяином галлицы Dasineura Banksiae , вида мух , которые нападают на листья и откладывают яйца в период с конца октября по начало декабря. Круглые белые волосатые галлы имеют диаметр 5–7 мм и обычно содержат одну личинку, а на сильно зараженных растениях — до пяти. Личинки линяют и питаются до января по март, а затем снижают активность до начала октября. Хотя они не вредны для растения, они уродуют срезанную листву и, следовательно, снижают ее ценность. [48]
B. coccinea , широко считающаяся одним из наиболее привлекательных видов банксии , является популярным садовым растением и одним из наиболее важных видов банксии для индустрии срезанных цветов; его выращивают в коммерческих целях в Австралии, Южной Африке, Канаде, США, Новой Зеландии, Израиле, а испытания проходят во Франции, Испании и Южной Америке. [6] Его поразительные верхушечные соцветия и пушистые новые побеги — его основные садовые атрибуты. Однако он очень чувствителен к отмиранию и легко погибает при воздействии. Трудно сохранить жизнь в районах с тяжелыми почвами, летними дождями или влажностью, например, на восточном побережье Австралии. Кроме того, цветение может быть редким или отсутствовать при выращивании в более теплом климате, например в Перте. [6] Обрезка способствует ветвлению, что приводит к образованию большего количества цветочных колосьев. [2]
Размножение осуществляется семенами, хотя их может быть трудно извлечь из фолликулов. [2] Семена не требуют какой-либо обработки перед посевом, и для прорастания требуется от 12 до 48 дней . [49] Сорта требуют размножения путем черенкования, чтобы потомство выросло настоящим. Черенки появляются медленно. [6] Попытки привить B. coccinea не увенчались успехом. [2]
В программе селекции, проводимой Маргарет Седгли с кафедры садоводства, виноградарства и энологии Института сельскохозяйственных исследований Уэйта Аделаидского университета в Аделаиде , Южная Австралия , были выведены две формы Banksia coccinea , зарегистрированные в соответствии с правами селекционеров растений (PBR). и размножается в коммерческих целях, в основном для выращивания срезанных цветов. Banksia «Waite Flame» — раннецветущая форма с оранжевым оттенком, а B. «Waite Crimson» — форма с красными цветками, пик которой приходится на середину сезона. [8]
