Banksia speciosa , широко известная как эффектная банксия , представляет собой разновидность большого кустарника или небольшого дерева семейства протейных . Он встречается на южном побережье Западной Австралии между Хоптауном (33 ° 57 'ю.ш.) и Большим Австралийским заливом (примерно 33 ° ю.ш. и 130 ° в.д.), растет на белом или сером песке среди кустарников . Достигая высоты до 8 м (26 футов), это одностебельное растение с тонкими листьями с выступающими треугольными «зубцами» по каждому краю, длиной 20–45 см (7,9–17,7 дюйма) и 2–4 см (0,8–1,6 дюйма) в ширину. Выдающиеся кремово-желтые цветочные колосья, известные как соцветия , появляются в течение всего года. С возрастом у них развивается до 20 фолликулов , каждый из которых хранит семена, пока их не откроет огонь. Несмотря на широкое распространение, этот вид очень чувствителен к вымиранию , и от этой болезни пострадали большие популяции растений.
Собранный и описанный Робертом Брауном в начале 19 века, B. speciosa отнесен к серии Banksia внутри рода. Его ближайший родственник — B. baxteri . Растения B. speciosa погибают от лесных пожаров и восстанавливаются из семян. Цветы привлекают птиц, питающихся нектаром и насекомыми, особенно медоедов , а также различных насекомых. При выращивании B. speciosa хорошо растет в солнечных местах на хорошо дренированной почве в районах с засушливым летом. Его нельзя выращивать в районах с влажным летом, хотя его прививают на Banksia serrata или B. integrifolia .
B. speciosa растет как кустарник или небольшое дерево высотой от 1 до 6, реже 8 м (4–26 футов). [2] У него открытая многоветвистая габитус , возникающий из одного стебля или ствола с гладкой серой корой. В отличие от многих банксий, у нее нет лигнотубера . [3] Летом растение дает новые побеги, покрытые мехом ржавого цвета. [4] [5] Длинные тонкие листья имеют линейную форму, 20–45 см (8–17,5 дюйма) в длину и 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) в ширину. Они окаймлены от 20 до 42 выступающими треугольными лопастями, имеющими зигзагообразный узор. Доли имеют длину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма) и ширину 1–2,5 см (0,4–1 дюйм), а V-образные пазухи между ними заходят почти до средней жилки листа. Края листьев слегка загнуты назад. На нижней стороне каждой доли имеется от 3 до 10 нервов , сходящихся на вершине доли. Средняя жилка приподнята на нижней поверхности листа; в молодом возрасте он покрыт белыми волосами, а в зрелом возрасте - коричневатыми. [3]
Цветочные колосья от кремового до желтого цвета, известные как соцветия , могут появляться в любое время года. [3] Они возникают на концах одно- или двухлетних стеблей и имеют примерно цилиндрическую форму с куполообразной вершиной, [3] [4] высотой 4–12 см (1,6–4,7 дюйма) и длиной 9–12 см (1,6–4,7 дюйма). Ширина в месте цветения 10 см (3,5–3,9 дюйма) . Каждый из них представляет собой сложную цветочную структуру с большим количеством отдельных цветков, растущих из центральной древесной оси. [3] Полевое исследование на южных песчаных равнинах выявило среднее количество 1369±79 на каждом шипе. [6] Околоцветник в бутоне серо-кремовый, при созревании становится более желтым или кремовым. Цвет кремовый , кончик пыльцы темно- бордовый. Стареющие колосья серые, на них остаются старые цветки, на каждом из которых образуется до 20 крупных красных фолликулов . Каждый фолликул имеет примерно овальную форму и заметно выступает из шипа, имеет длину 3,5–5 см (1,4–2,0 дюйма), ширину 2–3 см (0,8–1 дюйм) и высоту 2–3 см (0,8–1 дюйм). покрыты густым мехом, первоначально красно-коричневым, а затем с возрастом становятся серыми. Он остается закрытым до тех пор, пока его не откроет лесной пожар, и содержит одно или два жизнеспособных семени. [3]
Семя имеет длину 3,7–4,5 см (1,5–1,8 дюйма), довольно уплощенное и состоит из собственно семенного тела длиной 1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) и 0,9–1,2 см (0,4–0,5 дюйма). широкое и похожее на бумагу крыло . Одна сторона, называемая внешней поверхностью, серая, а другая темно-коричневая; с этой стороны семенное тело выступает и покрыто мельчайшими нитями. Семена разделены темно-коричневым сепаратором , который примерно такой же формы, как и семена, с углублением, в котором семенное тело прилегает к нему в фолликуле. Его размеры 3,7–4,5 см (1–2 дюйма) в длину и 2–2,5 см (0,8–1 дюйм) в ширину. [3] Тускло-зеленые семядоли сеянцев шире, чем их длина, их размеры составляют 1,4–1,5 см (0,55–0,59 дюйма) в поперечнике и 1,2–1,3 см (0,47–0,51 дюйма) в длину, что Алекс Джордж описал как «широко обратнояйцевидные». . Каждая семядоля имеет ушную раковину размером 2 мм (0,08 дюйма) у основания и три слабых нервоподобных отметины на нижней половине. Гипокотиль гладкий, красный . Листья рассады появляются в противоположном расположении и имеют глубокие зазубрины на три треугольные доли с каждой стороны. Стебель саженца покрыт белыми волосками. [3]
Вариант из района Гибсона имеет прямостоячую форму и листья. [5] В остальном B. speciosa практически не отличается по всему ареалу. В сочетании с его энергией и известностью в среде обитания это заставило Джорджа предположить, что это недавнее явление среди его родственников. [3]
Banksia baxteri напоминает B. speciosa и встречается вместе с ней на западной окраине ареала B. speciosa , но имеет более короткие и широкие листья с более крупными лопастями, более короткие цветочные колосья и представляет собой меньший по размеру и более открытый кустарник. [3]
.jpg/1280px-Banksia_speciosa_(Bauer).jpg)
Первым ботаническим коллекционером этого вида вполне мог быть Клод Риш , натуралист , участвовавший в экспедиции Бруни д'Антрекасто 1791 года в поисках затерянных кораблей Жана-Франсуа де Галаупа, графа де Лаперуза . Во время посещения залива Эсперанс Рич исследовал район, в котором B. speciosa чрезвычайно распространена. Однако он заблудился и был вынужден отказаться от своих коллекций. [7] В конечном итоге этот вид был собран Робертом Брауном в 1802 году и опубликован им в 1810 году. [1] [8] Алекс Джордж выбрал экземпляр 1802 года, собранный в Лаки-Бэй, в качестве лектотипа в 1981 году . [3] Ранний распространенный вид. звали красавчик Банксия. [9] Общие названия включают эффектную банксию и рикрак-банксию из-за зигзагообразной формы ее длинных тонких листьев. [4]
Роберт Браун зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и в своей таксономической структуре поместил этот таксон в подрод Banksia verae , «Настоящие Banksias», потому что соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . . [10] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году [3] на четыре серии , основанные на свойствах листьев. Он поместил B. speciosa в серию Dryandroideae . [11]
Джордж Бентам опубликовал тщательную редакцию Banksia в своей знаковой публикации Flora Australiensis в 1870 году. По схеме Бентама количество признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Бентам определил четыре раздела на основе листьев, стиля и признаков присутствия пыльцы. B. speciosa помещена в секцию Orthostylis . [12]
В 1891 году немецкий ботаник Отто Кунце оспорил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1775 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, переиздав B. speciosa как Sirmuellera speciosa . [13] Вызов провалился, и Banksia Lf был формально сохранен . [3]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей классической монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae)» . [3] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Банксии и был разделен на три секции. B. speciosa была помещена в B. sect. Banksia , и в дальнейшем она была разделена на девять серий, при этом B. speciosa помещена в B. ser. Банксия . Он подумал, что его ближайшим родственником явно был Banksia baxteri, основываясь на их схожем внешнем виде, отметив, что их распространение частично совпадает. [3]
Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую аранжировку для этого рода в 1996 году; их морфологический кладистический анализ дал кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. По договоренности Тиле и Ладигеса B. speciosa была сохранена в серии Banksia , поместив ее в B. subser. Cratistylis вместе с B. baxteri как родственным таксоном и семью другими видами Западной Австралии. [14] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» . [15] По данным Флора Австралии, место B. speciosa в пределах Банксии следующее:
В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что B. speciosa и B. baxteri являются ближайшими родственниками друг друга, но с другими представителями ряда Banksia они имели лишь отдаленное родство . Вместо этого их следующим ближайшим родственником оказался характерный Banksia coccinea . [16]
Маст, Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали результаты своего кладистического анализа данных о последовательностях ДНК Banksia в 2005 году. Они пришли к выводу, что филогения сильно отличается от принятой таксономической схемы, включая обнаружение, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [17] В то время новая таксономическая система не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Банксия . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры . Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. speciosa помещается в B. subg. Банксия . [18]
B. speciosa встречается на прибрежных дюнах и песчаных равнинах в биогеографических регионах Эсперанс-Плейнс и Малли на южном побережье Западной Австралии, [2] от Ист-Маунт-Бэррен в национальном парке Фицджеральд-Ривер и в окрестностях Хоптауна на восток до залива Исраэлит , как правило, в пределах 50 км (30 миль) от побережья. Диапазон простирается вглубь страны до горы Рэггед и в 25 км (16 миль) к юго-западу от Грасс-Пэтч . На востоке, в районе Пойнт-Калвер в Большом Австралийском заливе, проживает отдаленная популяция . [5]
B. speciosa растет на ровных или пологих склонах, на глубоком белом или сером песке. Это часто доминирующий кустарник в кустарниковой зоне, обычно встречающийся с такими видами, как Lambertia inermis , [3] Banksia pulchella и B. petiolaris . [5]
Выступающие цветочные колосья посещаются многими птицами и насекомыми. Медоеды - частые посетители, особенно новоголландский медоед , а также бурый медоед , западный плетень и западный колючник . Другие птицы, зарегистрированные как добывающие пищу, включают серую птицу-мясника и виды колючек . Зарегистрированные насекомые включают муравьев, пчел, ос, бабочек, мотыльков, мух и жуков. [5] Короткоклювый черный какаду отрывает старые шишки с фолликулами, чтобы съесть семя, часто делая это до того, как семя созреет. [6]
B. speciosa серотинозна , т . е. имеет в пологе воздушный семенной фонд в виде фолликулов старых цветоносов. Они открываются огнем и выпускают большое количество семян, которые прорастают и растут после дождя. Семена могут храниться много лет; Было обнаружено, что старые колосья в возрасте от 11 до 12 лет содержат 50% жизнеспособных семян. [19] Цветочные колосья имеют одинаковое количество фолликулов независимо от возраста родительского растения. Молодые растения начинают цвести через три года после восстановления после лесного пожара и сохраняют в кроне все большее количество старых цветочных головок (и, следовательно, семян). В одном исследовании у десятилетних растений в среднем было около 3,5 старых шишек, тогда как у 21-летних растений их было 105, и, по расчетам, на одно растение приходилось более 900 жизнеспособных семян. Продолжительность жизни растений составляет не менее 40 лет, поскольку известны здоровые и энергичные особи этого возраста. [6] Экспериментальное сжигание и мониторинг прорастания и роста полученных в результате сеянцев показали, что семена B. speciosa , хотя и многочисленные, имели низкие показатели приживаемости, но что сеянцы имели более легкий доступ к воде и имели более высокие показатели выживаемости через два года, чем сеянцы, полученные при совместном выращивании. встречающийся вид Banksia . Хотя это предполагает, что B. speciosa может превзойти своих сородичей , авторы исследования отметили, что могут быть и другие факторы, не учтенные в их естественной среде обитания. [20]
B. speciosa чрезвычайно чувствительна к отмиранию, вызванному Phytophthora cinnamomi , и ее численность в национальных парках Кейп-Ле-Гранд и Кейп-Арид резко сократилась, поскольку после воздействия погибли целые популяции растений. [5] Это вид-индикатор наличия заболевания. [21] Питомники в Италии погибли от корневых и прикорневых гнилей, вызванных возбудителем Phytophthora таксона niederhauserii . [22]
Крошечный грибок Phyllachora Banksiae подвида Westraliensis был описан из листьев B. speciosa , его единственного хозяина. Этот гриб проявляется в виде круглых плоских пятен кремового цвета диаметром около 1–3 мм на верхней поверхности листа. Окружающая ткань листа иногда обесцвечивается оранжевым цветом. В центре пятен появляются одно или два блестящих черных плодовых тела размером около 0,25–0,75 на 0,25–1 мм. [23]
Быстрорастущее и привлекательное растение, B. speciosa легко растет в солнечных местах в сухом климате на хорошо дренированной почве, но плохо растет в районах с влажным летним климатом, таких как восточное побережье Австралии. Его успешно привили к Banksia serrata и B. integrifolia , что позволило выращивать его в этих районах. [4] [24] Семена не требуют никакой обработки, и для прорастания требуется от 27 до 41 дня . [25] Образец зацвел в теплице Королевского ботанического сада Эдинбурга в 1830 году. [9] B. speciosa — важная культура срезанных цветов . [24] Это был один из нескольких видов, рассматриваемых для коммерческого выращивания на Тенерифе , и испытания показали, что саженцы были умеренно устойчивы к засолению . [26]
Работы, связанные с Трудами Лондонского Линнеевского общества / Том 10 / О протейных Жюссье / Banksia # Banksia speciosa в WikisourceРаботы, связанные с Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia speciosa, в Wikisource