Banksia ilicifolia , широко известная как банксия остролистная , [2] — дерево семейства Протейные . Эндемик юго- запада Западной Австралии, принадлежит к Banksia subg. Isostylis , подрод трех близкородственных видов Banksia с соцветиями , которые представляют собой куполообразные головки, а не характерныецветочные колосья Banksia . Обычно это дерево высотой до 10 метров (33 футов) с колонновидной или неправильной формой кроны . И научные, и общие названия возникли из-за сходства его листвы с листвой английского падуба Ilex aquifolium ; глянцевые зеленые листья обычно имеют очень колючие зубчатые края, хотя у некоторых растений зубчатые листья отсутствуют. Соцветия сначала желтые, но с возрастом становятся красноватыми; это действует как сигнал, предупреждающий птиц о том, что цветы раскрылись и доступен нектар.
Роберт Браун описал Banksia ilicifolia в 1810 году. Хотя Banksia ilicifolia различается по форме роста, с невысокими прибрежными кустарниковыми формами на южном побережье недалеко от Олбани , признанных разновидностей как таковых не существует . Широко распространен, вид ограничен песчаными почвами. В отличие от своих близких родственников, которые погибают при пожаре и заселяются семенами, Banksia ilicifolia регенерирует после лесного пожара, отрастая из эпикормических почек под корой. Культивируется редко.
Banksia ilicifolia — изменчивый вид. Обычно он растет как прямостоячее дерево высотой до 10 метров (33 фута), но некоторые популяции вдоль южного побережья состоят из небольших деревьев или даже раскидистых кустарников. [3] Обычно это небольшое дерево высотой 5 метров (16 футов) в районе реки Маргарет . [4] Листья, возникающие из множества коротких веточек, образуют густую листву вблизи ствола и ветвей. [5]
Banksia ilicifolia имеет толстый ствол диаметром до 50 см (19,5 дюйма) и грубую, волокнистую серую кору толщиной до 2 см (1 дюйм). [3] Новый рост происходит в основном летом. [6] Молодые веточки покрыты волосами, которые они теряют через два или три года. Листья растут на стеблях в возрасте до двух лет и располагаются вдоль стеблей беспорядочно, хотя на вершинах (кончиках ветвей) скучены. Напоминая листья падуба, его листья темно-блестящего зеленого цвета, имеют различную обратнояйцевидную (яйцевидную), эллиптическую, усеченную или волнистую (волнистую) форму и длину 3–10 см (1–4 дюйма). Обычно зазубренные, края листьев имеют до 14 колючих «зубцов», разделенных широкими V-образными пазухами вдоль каждой стороны, хотя у некоторых листьев по краям отсутствуют зубцы. Листья сидят на черешках длиной 0,3–1 см (0,12–0,39 дюйма). Верхняя и нижняя поверхность листьев изначально покрыты тонкими волосками, но с возрастом становятся гладкими. Цветение продолжается с конца зимы до начала лета. Соцветия представляют собой куполообразные цветочные головки, а не шипы, как у многих других банксий, и возникают из стеблей возрастом около года. Боковые веточки не растут наружу из узла, где начинается цветочная головка. [3] Цветочные головки имеют диаметр 7–9 см (3–3,5 дюйма) и несут от 60 до 100 отдельных цветков. Соцветия проходят три цветовые фазы: сначала желтые, затем розовые и, наконец, красные, а затем опадают с головки. Из оплодотворенных цветков развиваются от одного до трех фолликулов , которые остаются в деревянистом основании головки цветка. Каждый фолликул несет одно или два семени. [7]
Листья семядолей тускло-зеленые, без видимых жилок и пятен. Они имеют поперечно-эллиптическую форму, длину от 8 до 13 мм и ширину от 12 до 18 мм, от выпуклых до вогнутых. Заостренные раскидистые ушные раковины имеют длину 1,5 мм. Листья семядолей располагаются на толстом гипокотиле , который зеленый и гладкий. Листья рассады скучены над семядолями. Напоминая таковые у B. coccinea , они выстланы треугольными лопастями или «зубцами» (с U- или V-образной пазухой) и имеют обратно-яйцевидную или широколанцетную форму. Первый набор листьев имеет длину от 1 до 2,5 см (от 0,39 до 0,98 дюйма) и ширину около 1 см (0,5 дюйма), с тремя или четырьмя лопастями по каждому краю. Как верхняя, так и нижняя поверхность листьев рассады, как и стебель рассады, покрыты раскидистыми волосками. Молодые листья имеют обратно-яйцевидную, усеченную или мукронированную форму с треугольными лопастями, имеют длину от 4 до 10 см (от 1,5 до 4 дюймов) и ширину от 1,5 до 3,5 см (от 0,59 до 1,38 дюйма). Эти доли становятся меньше по направлению к черешку и верхушке листа. [3]
В районе реки Маргарет Banksia ilicifolia путают с Banksia sessilis var. cordata , поскольку оба имеют колючую листву и куполообразные цветочные головки. Однако первый растет на глубоком песке, а второй – на сером песке над известняковыми грядами. Еще одной отличительной чертой являются встроенные фолликулы B. ilicifolia по сравнению с рыхлыми фолликулами B. sessilis . [4]
Образцы B. ilicifolia были впервые собраны шотландским хирургом Арчибальдом Мензисом во время посещения Ванкуверской экспедицией пролива Кинг-Джордж в сентябре и октябре 1791 года, но эта коллекция не привела к описанию вида. [3] В следующий раз он был собран Робертом Брауном в декабре 1801 года, во время визита следователя HMS в пролив Кинг-Джордж . [8] Этот вид также был нарисован ботаническим художником экспедиции Фердинандом Бауэром . Как и почти все полевые рисунки протейных, сделанные Бауэром, оригинальный полевой рисунок B. ilicifolia был уничтожен во время пожара в Хофбурге в 1945 году . Однако картина, основанная на этом рисунке, сохранилась в Музее естественной истории в Лондоне . [10]
В конце концов Браун опубликовал этот вид в своей работе 1810 года « О естественном порядке растений, называемых протейными» . [3] Видовое название происходит от латинских слов ilex «падуб» и folium «лист», следовательно, «падуболистный». [4] В 1810 году Браун опубликовал Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen, в котором он разделил род на две группы без ранга. B. ilicifolia поместили отдельно в Isostylis из-за ее необычных куполообразных соцветий. Все остальные виды были отнесены к Banksia verae , «настоящим банксиям», потому что у них есть удлиненный цветонос, который тогда считался характерным для Banksia . [11]
Кустарниковый прибрежный экотип был опубликован как отдельный вид Banksia aquifolium Джоном Линдли в его «Очерке растительности колонии реки Суон» 1840 года , но теперь он считается таксономическим синонимом B. ilicifolia . [3] Образец, собранный Людвигом Прейссом 13 апреля 1839 года в прибрежных песках Перта, был описан как Banksia ilicifolia var integrifolia в книге Бентама « Флора Австралиенсис» в 1870 году, [12] но с тех пор не был признан. [3] B. ilicifolia изменчива по форме, хотя вариации недостаточно последовательны, чтобы гарантировать признание внутривидовых таксонов. Края взрослых листьев могут быть цельными или зубчатыми (как у падуба), и оба могут присутствовать на одном растении. Популяции с южного побережья имеют более крупные цветы и листья, но некоторые деревья на севере ареала также имеют большие цветы и листья. [3]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera candolleana . [13] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [14] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году . [15]
Группа без ранга Isostylis с одним видом была реклассифицирована как секция в договоренности Карла Мейсснера 1856 года [16] и договоренности Джорджа Бентама 1870 года . [12] В своей редакции рода в 1981 году Алекс Джордж реклассифицировал группу в подрод — Banksia subg. Isostylis - характеризуется куполообразными цветочными головками, к которым к B. ilicifolia присоединились недавно описанные виды B. cuneata , а затем и B. oligantha . [7] Banksia ilicifolia — единственный распространенный представитель этого подрода; два других вида являются редкими и находятся под угрозой исчезновения [17] и находятся под защитой Закона об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года . Отношения между B. ilicifolia и другими представителями B. subg. Isostylis до сих пор остаются неясными. Хотя исследования ДНК показали, что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов, [18] исследование генетического расхождения внутри подрода в 2004 году выявило обе другие возможности: некоторые анализы предположили, что B. ilicifolia является базальным, тогда как другие предположили, что B. oligantha . Биогеографические факторы позволяют предположить, что B. ilicifolia будет наиболее базальным из трех видов: он встречается в зоне большого количества осадков , где наиболее распространены реликтовые виды, тогда как другие ограничены переходной зоной осадков , где наиболее распространены недавно появившиеся виды. . [17]
Кладистический анализ рода, проведенный в 1996 году ботаниками Кевином Тиле и Полиной Ладиж, принял статус B. subg. Isostylis как подрод и самое раннее ответвление внутри Banksia , поэтому место Джорджа B. ilicifolia было сохранено в их расположении . [19] Расположение B. ilicifolia в договоренности Джорджа 1999 года не изменилось , и его можно резюмировать следующим образом: [7]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК Банксии и Дриандры . Их анализ предполагает филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia ilicifolia и B. oligantha образуют кладу , то есть они являются ближайшими родственниками друг друга, причем Banksia cuneata считается следующим ближайшим родственником, что позволяет предположить монофилетический B. subg. Изостилис ; но клада кажется довольно развитой (она возникла относительно недавно), что позволяет предположить, что B. subg. Isostylis может не заслуживать ранга подрода. [18] [20] [21] В начале 2007 года Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли ; таким образом, Б. подг. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, у которых отсутствуют семядоли в форме ложки. Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. ilicifolia помещается в B. subg. Банксия . [22]
Относительно распространенный вид, банксия остролистная, широко распространена на юго-западе Западной Австралии. Встречается в пределах 70 км (43 миль) от побережья, от горы Лесуёр до Огасты, а затем на восток до реки Кординап к востоку от Олбани . [6] В районе реки Маргарет он растет на равнинах с желтым песком за хребтом Леувин-Натуралисте . [4] Почти все местонахождения находятся на западной (со стороны моря) стороне Дарлинг-Скарп , хотя есть две отдаленные популяции – одна возле Колли к востоку от Банбери , а другая в районе Тонбридж- Лейк-Мьюир недалеко от Манджимупа . Вдоль южного побережья есть одна внутренняя популяция в природном заповеднике Шипвош недалеко от Наррикупа к северо-западу от Олбани. [6] Годовое количество осадков по всему его распределению колеблется от 600 до 1100 мм (от 24 до 43 дюймов). [23]
Banksia ilicifolia растет исключительно на песчаных почвах; его ареал заканчивается там, где заметны тяжелые почвы. [6] Особенно предпочитает низменные районы. Обычно он растет в открытом лесу рядом с такими деревьями, как ярра ( Eucalyptus Marginata ), банксия-подсвечник ( Banksia attenuata ), банксия-дерево ( B. menziesii ) и западно-австралийская рождественская елка ( Nuytsia floribunda ). [3] [6] Вдоль южного побережья он растет в пустоши, [6] иногда образуя заросли с бычьей банксией ( B. grandis ). [24]
Падуболистная банксия дала свое название лесным массивам Banksia ilicifolia («тип сообщества 22»), возможно находящемуся под угрозой исчезновения экологическому сообществу, обнаруженному в системах Бассендин и Спирвуд в центральной части прибрежной равнины Суон к северу от Рокингема. Это низменные территории, сезонно заболачивающиеся. Средой обитания являются открытые леса с открытым подлеском и такими деревьями, как B. ilicifolia , B. attenuata и толстая бумажная кора ( Melaleuca preissiana ). [25]
Banksia ilicifolia является компонентом находящегося под угрозой исчезновения комплекса Tumulus Springs (органические курганные источники) сообщества Лебединой прибрежной равнины к северу от Перта, для которого характерна постоянно влажная торфяная почва. Доминирующие деревья включают M. preissiana , болотную банксию ( B.littoralis ) и затопленную камедь ( Eucalyptus rudis ), с подлесковыми папоротниками, такими как папоротник-орляк ( Pteridium esculentum ) и Cyclosorus Interruptus , а также кустарники болотной мяты ( Taxandria lineifolia ) и Astartea fasccularis . [26]
Banksia ilicifolia была зарегистрирована как источник нектара для опоссума медового ( Tarsipes rostratus ) зимой и в начале лета (с мая по декабрь) в результате полевых исследований в Национальном парке Скотт , летом его заменяла Adenanthos meisneri . [27] Несколько видов медоедов посещают и опыляют Banksia ilicifolia . Западный колючник ( Acanthorhynchus superciliosus ), в частности, предпочитает этот вид другим банксиям. [28]
Полевое исследование, проведенное в аэропорту Джандакот к югу от Перта и опубликованное в 1988 году, показало, что птицы и насекомые в подавляющем большинстве предпочитают посещать желтые цветочные головки. Зарегистрированные виды включают несколько видов медоедов, в том числе красный плетень ( Anthochaera carunculata ), западный плетень ( A. lunulata ), западный колючник, коричневый медоед ( Lichmera indistincta ), новоголландский медоед ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекий медоед ( P . nigra ), певчий медоед , ( Lichenostomus virescens ), а также попугай двадцати восьми ( Barnardius zonarius semitorquatus ) [6] два вида аборигенных пчел рода Leioproctus , жук рода Liparetrus и вид муравьев Iridomyrmex conifer. . Желтые цветочные головки также содержат больше всего нектара, и красные плетни очень предпочитают их. [29]
Анализ популяции беспозвоночных в пологе леса Банксия показал, что в целом преобладали клещи и клещи ( Acari ), жуки ( Coleoptera ), а также муравьи, пчелы и осы ( Hymenoptera ) , причем эти три отряда также распространены на B. ilicifolia , хотя и превосходят их по численности. трипсами ( Thysanoptera ). Большее количество членистоногих на B. ilicifolia может быть связано с более высоким уровнем питательных веществ ( калий ) в листьях. Считалось, что более низкая общая численность беспозвоночных у видов Banksia связана с присутствием насекомоядных птиц. [5]
Эксперименты по ручному опылению диких популяций недалеко от Перта показали, что Banksia ilicifolia самосовместима, хотя полученное потомство имеет меньшую жизнеспособность, а производство семян снижается. [30] Дальнейшие эксперименты показывают, что саженцы, полученные от скрещивания с растениями, расположенными на расстоянии более 30 километров (19 миль) друг от друга, являются более энергичными и адаптируемыми, что позволяет предположить, что растения, размножающиеся в небольших фрагментированных популяциях, подвержены снижению жизнеспособности и генетическому инбридингу . [31]
Banksia ilicifolia восстанавливается после лесных пожаров , отрастая из эпикормовых побегов под корой. Через несколько лет фолликулы открываются и выпускают семена. [3] Он слабо серотиновый , как и восемь других видов Banksia , все из которых, как правило, встречаются в юго-западной части Западной Австралии. [32] Два других вида подрода Isostylis погибают от пожара и регенерируют семенами. [17]
У всех банксий развились протеоидные или кластерные корни в ответ на бедность питательными веществами австралийских почв (особенно нехватку фосфора ). [33] У растения появляются массы тонких боковых корней, которые образуют матовую структуру под поверхностью почвы. Это позволяет ему максимально эффективно извлекать питательные вещества из почвы. Исследование трех одновременно встречающихся видов в лесах Банксии на юго-западе Австралии — Banksia menziesii , B. attenuata и B. ilicifolia — показало, что у всех трех появляются свежие корни в сентябре после зимних дождей, и что популяции бактерий, связанные с корневыми системами B. menziesii отличаются от двух других тем, что они также меняются в зависимости от возраста корней. [34] Наряду с неглубокими боковыми корнями Banksia ilicifolia погружает один или несколько глубоких стержневых корней в поисках уровня грунтовых вод. [35] Это облигатный фреатофит , то есть его выживание зависит от доступа к грунтовым водам ; он более тесно связан с уровнем грунтовых вод , чем одновременно встречающиеся B. menziesii и B. attenuata , и должен оставаться в районах, где глубина уровня грунтовых вод составляет менее 8 м (26 футов) ниже поверхности. [36] Недавнее падение уровня грунтовых вод на Прибрежной равнине Лебедя в результате использования водоносного горизонта кургана Гнангара для водоснабжения Перта в сочетании с годами с количеством осадков ниже среднего привело к значительному снижению численности и жизнеспособности Banksia ilicifolia (в большей степени, чем у других видов Banksia). ) с середины 1960-х годов. [37]
Как и многие западноавстралийские банксии, Banksia ilicifolia очень чувствительна к отмиранию почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi . [38] Исследование лесного массива Banksia attenuata в 400 км (250 миль) к юго-востоку от Перта в течение 16 лет и после волны заражения P. cinnamomi показало, что популяции B. ilicifolia присутствовали, но значительно сокращались в больных районах. [39] Сообщалось, что экземпляры в растительности прибрежных дюн были убиты Armillaria luteobubalina с мицелиальными оболочками гриба под корой корневой шейки. [40]
Редко культивируемая, [41] Banksia ilicifolia для хорошего роста требует солнечного места и песчаной, хорошо дренированной почвы. Медленнорастущее растение, для цветения из семян требуется до десяти лет. Блестящая зеленая листва и длительный период цветения в сочетании с ярко выраженными цветами придают ему садовый потенциал, хотя его колючая листва делает опавшие листья проблемой, если ее сажать возле газонов или дорожек. [23] Семена не требуют никакой обработки, и для их прорастания требуется от 22 до 41 дня . [42] Трудности со сбором и малая завязка семян делают семена относительно дорогими. [24] Семена часто поедаются насекомыми еще до того, как их можно будет собрать. [43]
