stringtranslate.com

Гинецей

Цветок магнолии × wieseneri с множеством пестиков, составляющих гинецей в середине цветка.
Цветы гиппеаструма с тычинками, стилем и рыльцем.
Рыльца и стиль гиппеаструма
Моховые растения с гинециями, скоплениями архегониев на верхушке каждого побега.

Гинецей ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; от древнегреческого γυνή ( gunḗ )  «женщина, женщина» и οἶκος ( oîkos )  «дом»; мн. : gynoecia ) чаще всего используется как собирательный термин для обозначения частей цветка , которые образуют семязачатки и в конечном итоге развиваются в плоды и семена . Гинецей — самый внутренний оборот цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен репродуктивными органами , производящими пыльцу , тычинками , которые вместе называются андроцеем . Гинецей часто называют « женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить женские гаметы (то есть яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры , каждая из которых развивается в женский гаметофит , который затем производит яйцеклетки.

Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегониев и любых связанных с ними модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов , печеночников и роголистников . Соответствующие термины для мужских частей этих растений — скопления антеридиев внутри андроцея. Цветки, несущие гинецей, но не имеющие тычинок, называются пестичными или плодолистными . Цветки, лишенные гинецея, называются тычиночными.

Гинецей часто называют женским, поскольку он дает начало женским (продуцирующим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, а только гаметофиты. [1] Развитие и расположение гинецея важны для систематических исследований и идентификации покрытосеменных растений , но могут быть наиболее сложными для интерпретации из частей цветка. [2]

Введение

В отличие от (большинства) животных , у растений после эмбриогенеза появляются новые органы , включая новые корни, листья и цветы. [3] У цветковых растений гинецей развивается в центральной части цветка в виде плодолистика или в группах сросшихся плодолистиков. [4] После оплодотворения гинецей развивается в плод, который обеспечивает защиту и питание развивающихся семян и часто способствует их распространению. [5] Гинецей имеет несколько специализированных тканей. [6] Ткани гинецея развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. [7] [8] Эти ткани возникают из меристем , которые производят клетки, которые дифференцируются в различные ткани, из которых образуются части гинецея, включая пестик, плодолистики, завязь и овалы; Меристема края плодолистика (возникающая из зачатка плодолистика ) образует семяпочки , перегородку завязи и передающую дорожку и играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков. [9]

Пестик

Синкарпный гинецей в контексте. Гинецей (состоящий из одного плодолистика или нескольких «сросшихся» плодолистиков) обычно состоит из завязи , столбика и рыльца, как в центре цветка.

Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базовой части, называемой завязью , удлиненной части, называемой столбиком, и апикальной структуры, называемой рыльцем , которая принимает пыльцу.

Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает пестик . Стерильный пестик мужского цветка называется пестилодием .

Плодолистики

Считается, что пестики цветка состоят из одного или нескольких плодолистиков . [примечание 1] Плодолистик — это женская репродуктивная часть цветка, обычно состоящая из столбика и рыльца (иногда имеющая отдельную завязь, а иногда соединяющаяся с общей базальной завязью) — и обычно интерпретируемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семязачатки , внутри которых в конечном итоге формируются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного плодолистика (с завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких плодолистиков, соединенных вместе, чтобы сформировать одну завязь, всю единицу, называемую пестиком. Гинецей может представлять собой один или несколько одноплодолистных пестиков или один многоплодолистный пестик. (Количество плодолистиков обозначается такими терминами, как tricarpellate (три плодолистика).)

Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев с семязачатками или гомологов листьев ( мегаспорофиллов ), которые в ходе эволюции образовали закрытую структуру, содержащую семязачатки. Эта структура обычно свернута и сплавлена ​​по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, у которых плодолистиков нет, поскольку в этих цветах семязачатки, хотя и закрытые, располагаются непосредственно на верхушке побега. [12] [17] Для решения этой проблемы были предложены различные средства. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, — это переопределить плодолистик как придаток, который окружает семязачатки и может нести их, а может и не нести. [18] [19] [20]

В центре Ranunculus repens (лютик ползучий) видны многочисленные несросшиеся плодолистики, окруженные более длинными тычинками.
Поперечное сечение завязи нарцисса , показывающее множественные сросшиеся плодолистики (сложный пестик), сросшиеся вдоль линии плаценты, где в каждом гнезде образуются семязачатки.
Пестик бегонии большой

Типы

Если гинецей имеет один плодолистник, его называют монокарпным . Если гинецей имеет множественные отчетливые (свободные, несросшиеся) плодолистики, то он апокарпный . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный . Синкарпный гинецей иногда может очень напоминать монокарпный гинецей.

Степень коннации («слияния») в синкарпном гинецее может варьировать. Плодолистики могут «срастаться» только у основания, но сохраняют отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «сросшимися» целиком, за исключением сохранения отдельных рыльцев. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики слиты столбиками или рыльцами, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «сросшиеся» завязи составляющих плодолистиков можно вместе назвать одной сложной завязью. Определить, сколько плодолистиков слилось в синкарпный гинецей, может быть непросто. Если стили и рыльца различаются, их обычно можно подсчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложной завязи плодолистики могут иметь отдельные гнезда, разделенные стенками, называемыми перегородками . Если синкарпный гинецей имеет один столбик и рыльце, а также одно гнездо в завязи, может возникнуть необходимость изучить способ прикрепления семязачатков. Каждый плодолистик обычно имеет отчетливую линию плаценты, к которой прикрепляются семязачатки.

Развитие пестика

Пестики начинаются с небольших зачатков на апикальной меристеме цветка, формируясь позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистика, лепестка и тычинки. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям. [ нужна цитата ]

Плодолистик выполняет функцию, аналогичную мегаспорофиллу , но обычно включает в себя рыльце и слит с семязачатками, заключенными в увеличенную нижнюю часть, завязь. [21]

У некоторых базальных линий покрытосеменных, Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается с неглубокой чашечки, где на верхней поверхности плодолистика развиваются семяпочки с пластинчатой ​​плацентой. Плодолистик со временем образует складчатую листовидную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевым трубкам по поверхности и между волосками по краям. [21]

Выделяют два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое невозможно наблюдать, т. е. слияния, произошедшие во время филогении. Но отличить слитные и неслитные процессы в эволюции цветковых растений очень трудно. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическим) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, образование de novo интеркалярного роста в кольцевой зоне на уровне основания зачатков или ниже. [22] [23] [24] Таким образом, «в настоящее время все чаще признается, что термин «слияние» применительно к филогенезу (например, «врожденное слияние») является опрометчивым». [25]

Положение гинецея

Базальные группы покрытосеменных обычно имеют плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа . У более поздних линий плодолистики имеют тенденцию быть мутовками .

Отношение остальных частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. Часто говорят, что у некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики «слиты» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как отметили Лейнс и Эрбар (2010), «классическая точка зрения, согласно которой стенка нижней завязи возникает в результате «врожденного» слияния дорсальных боков плодолистика и оси цветка, не соответствует онтогенетическим процессам, которые действительно можно наблюдать. ...Все, что можно увидеть, это вставочный рост в широкой круговой зоне, меняющий форму цветочной оси (цветоложа)». [24] И то, что произошло в ходе эволюции, — это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в ходе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинный , а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу ниже гинецея. Гипогинные цветы часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичное расположение большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания столбика (цветков), цветок эпигинный . У эпигинного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикрепляются к гипантию в верхней части завязи или, иногда, гипантий может выходить за верхнюю часть завязи. Эпигинные цветки часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .

Между этими двумя крайностями находятся перигинные цветки, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае он может выглядеть как чашечка или трубка, окружающая гинецей), либо частично соединен с гинецеем (тычинками, лепестки и чашелистики, прикрепленные к гипантию на пути к завязи). Перигинные цветки часто называют имеющими полунижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или полуверхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается у розовых и камнеломок .

Иногда гинецей рождается на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .

Плацентация

Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение цветочной верхушки. Плаценты часто располагаются отдельными линиями, называемыми линиями плаценты . При монокарпной или апокарпной гинецеи в каждом яичнике обычно имеется одна линия плаценты. При синкарпной гинецеи линии плацентации могут располагаться равномерно вдоль стенки яичника ( пристеночная плацентация ) или вблизи центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделена ли завязь на отдельные локулы. Если яичник разделен и семяпочки рождаются на линии плацентации у внутреннего угла каждой локулы, это осевая плацентация . Завязь со свободной центральной плацентой , напротив, состоит из одного отсека без перегородок, а семязачатки прикреплены к центральному столбику, который возникает непосредственно из верхушки (оси) цветка. В некоторых случаях к нижней или верхней части гнезда ( соответственно базальной или верхушечной плаценты ) прикрепляется одиночная семяпочка.

Яйцеклетка

Продольный разрез плодолистого цветка тыквы , показывающий завязь, семязачатки, рыльце пестика, столбик и лепестки.

У цветковых растений семязачаток (от латинского ovulum , что означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рождающуюся внутри завязи. Семязачаток первоначально состоит из стебельчатого, покрытого покровами мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Обычно одна клетка мегаспорангия подвергается мейозу , в результате чего образуется от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, в том числе две особые клетки: яйцеклетку и двуядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении . Центральная клетка, оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой , из которой развивается зародыш . Щель в покровах, через которую входит пыльцевая трубка, доставляющая сперму в яйцеклетку, называется микропиле . Ножка, прикрепляющая семязачаток к плаценте, называется канатиком.

Роль стигмы и стиля

Рыльца могут варьироваться от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Рыльце — это восприимчивая верхушка плодолистика (ов), которая получает пыльцу при опылении и на которой прорастает пыльцевое зерно . Рыльце приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем объединения пыльцы посещающих насекомых, либо с помощью различных волосков, створок или скульптур. [26]

Стиль и рыльце цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой того же растения или генетически сходных растений и обеспечивает ауткроссинг.

Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Тасмания и Дегенерия , лишено стилей, а стигматическая поверхность образуется по краям плодолистиков. [27]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ плодолист (также карпофил) — греч. καρπός (karpós, «плод») + гр. φύλλον (фуллон, «лист») [Л. фолиум]. [16]

Рекомендации

  1. ^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж. (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-407-2.
  2. ^ Саттлер, Р. (1974). «Новый подход к гинекологической морфологии». Фитоморфология . 24 : 22–34.
  3. ^ Мубайидин, Лейла; Остергаард, Ларс (01 августа 2017 г.). «Формирование гинецея: интимные и сложные отношения». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 15–21. дои : 10.1016/j.gde.2017.02.005 . ISSN  0959-437X. ПМИД  28242478.
  4. ^ Последние достижения и проблемы в области анализа больших данных в нейровизуализации. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 17 мая 2017 г. ISBN 978-2-88945-128-9 . п. 158–. 
  5. ^ Энциклопедия репродукции. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Эльзевир Наука; 29 июня 2018 г. ISBN 978-0-12-815145-7 . п. 2–. 
  6. ^ Молекулярные основы развития фруктов. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 26 марта 2014 г. ISBN 978-2-88919-460-5 . п. 27–. 
  7. ^ Перес-Меса, Пабло; Ортис-Рамирес, Клара Инес; Гонсалес, Фавио; Феррандис, Кристина; Пабон-Мора, Наталья (17 февраля 2020 г.). «Экспрессия факторов транскрипции, формирующих паттерн гинецея, у Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) и их вклад в развитие гиностемия». ЭвоДево . 11 (1): 4. дои : 10.1186/s13227-020-00149-8 . ISSN  2041-9139. ПМК 7027301 . ПМИД  32095226. 
  8. ^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019). «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность». Актуальные темы биологии развития . 131 : 337–371. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.10.004. ISBN 9780128098042. ISSN  1557-8933. PMID  30612622. S2CID  58606227. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 декабря 2020 г.
  9. ^ Созревание фруктов: от нынешних знаний к будущему развитию. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 12 августа 2019 г. ISBN 978-2-88945-919-3 . п. 155–. 
  10. ^ Макдональд, А.Д. и Саттлер, Р. (1973). «Цветочное развитие Myrica gale и споры по поводу цветочных теорий». Канадский журнал ботаники . 51 (10): 1965–1975. дои : 10.1139/b73-251.
  11. ^ Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов: Фототекст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  12. ^ аб Саттлер, Р. и Лакруа, К. (1988). «Развитие и эволюция базальной стеблевой плаценты: Basella rubra ». Американский журнал ботаники . 75 (6): 918–927. дои : 10.2307/2444012. JSTOR  2444012.
  13. ^ Саттлер, Р. и Перлин, Л. (1982). «Цветочное развитие Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. и Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 161–182. doi :10.1111/j.1095-8339.1982.tb00532.x.
  14. ^ Грейсон 1994, с. 130.
  15. ^ Исав, К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ОСЛК  263092258.
  16. ^ "Карпофил". Словарь века: Словарь века . Компания Век. 1914. с. 832. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 5 февраля 2018 г.
  17. ^ Д'Арси, WG; Китинг, Р.К. (1996). Пыльник: форма, функция и филогения. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521480635. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 октября 2015 г.
  18. ^ Грейсон, Р.И. 1994. Развитие цветов. Нью-Йорк/Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  19. ^ Лейнс П. и Эрбар К. 2010. Цветок и фрукты. Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers
  20. ^ Саттлер, Р. «Растение эво-дево гинецея покрытосеменных (цветковых растений)» [1]
  21. ^ Аб Гиффорд, EM и Фостер, AS (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.) . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 978-0-7167-1946-5.
  22. ^ Саттлер, Р. (1978). "«Слияние» и «непрерывность» в морфологии цветков». Записки Королевского ботанического сада Эдинбурга . 36 : 397–405.
  23. ^ Грейсон 1994, с. 67–69, 142–145.
  24. ^ Аб Лейнс, П. и Эрбар, К. (2010). Цветок и фрукты . Штутгарт: Издательство Schweizerbart Science. ISBN 978-3-510-65261-7.
  25. ^ Грейсон 1994, с. 142.
  26. ^ Блэкмор, Стивен и Зубилл, Элизабет (1984). Ботанический словарь Penguin . Книги о пингвинах. ISBN 978-0-14-051126-0.
  27. ^ Армен Тахтажан. Цветущие растения. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Springer Science & Business Media; 6 июля 2009 г. ISBN 978-1-4020-9609-9 . п. 22–. 

Библиография