Протейные / ˌ p r oʊ t i ˈ eɪ s iː / образуют семейство цветковых растений, преимущественно распространенных в Южном полушарии . Семейство включает 83 рода и около 1660 известных видов . [3] Австралия и Южная Африка имеют наибольшую концентрацию разнообразия. Вместе с Platanaceae (чинары), Nelumbonaceae (священный лотос) и в современной системе APG IV с Sabiaceae они составляют порядок Proteales . К хорошо известным родам Proteaceae относятся Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea и Macadamia . Такие виды, как варата Нового Южного Уэльса ( Telopea speciosissima ), королевская протея ( Protea cynaroides ) и различные виды Banksia , Grevillea и Leucadendron являются популярными срезанными цветами . Орехи Macadamia integrifolia широко выращиваются и потребляются в коммерческих целях, как и орехи Gevuina avellana в меньших масштабах.
Название Proteaceae было адаптировано Робертом Брауном из названия Proteae, придуманного в 1789 году для семейства Антуаном Лораном де Жюссье , на основе рода Protea , который в 1767 году Карл Линней получил от имени греческого бога Протея , божества, способного изменяться между многими формами. [4] [5] Это подходящее изображение, поскольку семейство известно своим удивительным разнообразием и многообразием цветов и листьев. [ нужна цитата ]
Роды Proteaceae весьма разнообразны, в частности Banksia представляет собой яркий пример адаптивной радиации у растений. [6] Эта изменчивость делает невозможным предоставление простого диагностического идентификационного ключа для семейства, хотя отдельные роды могут быть легко идентифицированы.
Стебли растений с двумя типами радиусов: широкими и многозубчатыми или узкими и однозубчатыми, флоэма слоистая или нет, трехлакунарными узлами с тремя листовыми следами (редко однолакунарными с одним следом), частыми склереидами ; кора с чечевичками , часто горизонтально увеличенными, имеется пробковый камбий , обычно поверхностный. Корни боковые и короткие, часто группируются в пучки ( протеоидные корни ) с очень густыми корневыми волосками, редко с микоризой .
Вообще говоря, диагностическим признаком протейных является сложная цветочная головка , точнее, соцветие . У многих родов наиболее очевидной особенностью являются крупные и часто очень эффектные соцветия, состоящие из множества мелких цветков , плотно упакованных в компактную головку или колос. Однако даже этот признак встречается не у всех протейных; Например, виды Adenanthos имеют одиночные цветки. У большинства видов протейных механизм опыления весьма специализирован. Обычно это предполагает использование «представителя пыльцы», области на конце стиля , которая представляет пыльцу опылителю. [7]
Части цветка Proteaceae состоят из четырех частей, но четыре листочка околоцветника слиты в длинную узкую трубку с закрытой чашечкой наверху, а нити четырех тычинок слиты с листочками околоцветника таким образом, что пыльники заключены внутри. Кубок. Пестик первоначально проходит по внутренней стороне трубки околоцветника, поэтому рыльце тоже заключено внутри чашечки. По мере развития цветка пестик быстро растет. Поскольку рыльце защемлено, столбик должен изгибаться, чтобы удлиниться, и в конечном итоге он выгибается настолько, что расщепляет околоцветник по одному шву. Стиль продолжает расти до цветения , когда нектарники начинают производить нектар . В это время околоцветник распадается на составляющие его части околоцветника, чашечка распадается на части, и пестик освобождается и поднимается более или менее вертикально.
Многие из протейных имеют специализированные протеоидные корни , массы боковых корней и волосков, образующих радиальную поглощающую поверхность, образующиеся в слое листовой подстилки во время сезонного роста и обычно сморщивающиеся в конце вегетационного периода. Они представляют собой адаптацию к росту на бедных, бедных фосфором почвах, значительно увеличивая доступ растений к дефицитной воде и питательным веществам за счет выделения карбоксилатов , которые мобилизуют ранее недоступный фосфор. Они также увеличивают поглощающую поверхность корня, но это незначительная особенность, поскольку она также увеличивает конкуренцию за питательные вещества с собственными корневыми группами. [8] Однако эта адаптация делает их очень уязвимыми для вымирания, вызванного водной плесенью Phytophthora cinnamomi , и, как правило, непереносимыми к удобрениям . Благодаря этим специализированным протеоидным корням протейные являются одним из немногих семейств цветковых растений, которые не образуют симбиоз с арбускулярными микоризными грибами. Они выделяют большое количество органических кислот ( лимонной кислоты и яблочной кислоты ) каждые 2–3 дня, чтобы способствовать мобилизации и абсорбции фосфатов. Многие виды адаптированы к огню ( пирофиты ), то есть у них есть стратегии выживания при пожарах, охватывающих их среду обитания. Некоторые из них являются повторно прорастающими и имеют толстый подвой, закопанный в землю, из которого после пожара вырастают новые стебли, а другие являются повторными сеятелями, то есть взрослые растения погибают от огня, но рассеивают свои семена, которые дым стимулирует к размножению. укореняться и расти. Раньше считалось, что высокая температура стимулирует рост, но теперь выяснилось, что причиной этого являются химические вещества в дыме.
Выделяют четыре раздельнополых рода ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis и Leucadendron ), 11 андромонодомных родов и у некоторых других родов есть виды, которые являются загадочно андромоноэтными: два вида стерильны и размножаются только вегетативно ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Виды различаются между автосовместимостью и автонесовместимостью, с промежуточными ситуациями; такие ситуации иногда случаются у одного и того же вида. Цветки обычно протандрические. Непосредственно перед цветением пыльники выпускают пыльцу , откладывая ее на рыльце пестика, которое во многих случаях имеет увеличенную мясистую область специально для отложения собственной пыльцы. Нектарофаги вряд ли соприкасаются с самими пыльниками, но едва ли могут избежать контакта с рыльцем; таким образом, стигма действует как переносчик пыльцы , гарантируя, что питатели нектара действуют как опылители. Обратной стороной этой стратегии опыления является то, что вероятность самооплодотворения значительно увеличивается; многие протейные противостоят этому с помощью таких стратегий, как протандрия , самонесовместимость или преимущественное прерывание самоопыления семян. Системы представления пыльцы обычно весьма разнообразны, что соответствует разнообразию опылителей. Опыление осуществляется пчелами , жуками , мухами , мотыльками , птицами ( медоедками , нектарницами , сахарными птицами и колибри ) и млекопитающими (грызунами, мелкими сумчатыми , землеройками и летучими мышами ). Последние два средства эволюционно произошли от энтомофилии в разных, независимых событиях. Распространение некоторых видов демонстрирует любопытное явление серотинии , которое связано с их пирофитным поведением: эти деревья накапливают на своих ветвях плоды, внешние слои или защитные структуры ( прицветники ) которых сильно одревесневают и устойчивы к огню. Плоды выпускают семена только тогда, когда они сожжены, а земля удобрена пеплом от огня и свободна от конкурентов. У многих видов есть семена с элайосомами , которые разносятся муравьями ; семена с крыльями или чертополохом обладают анемохорией , тогда как костянки и другие мясистые плоды обладают эндозоохией.как млекопитающие и птицы их проглатывают. Известно, что некоторые африканские и австралийские грызуны накапливают в своих гнездах плоды и семена этих растений, чтобы питаться ими, хотя некоторым удается прорасти.
Протейные — это в основном семейство южного полушария с основными центрами разнообразия в Австралии и Южной Африке. Встречается также в Центральной Африке, Южной и Центральной Америке , Индии , Восточной и Юго-Восточной Азии и Океании . [8] Из Новой Зеландии известно только два вида, хотя данные о ископаемых пыльцах позволяют предположить, что раньше их было больше. [9]
Это хороший пример гондванского семейства, таксоны которого встречаются практически на всех участках суши, считающихся остатками древнего суперконтинента Гондвана, за исключением Антарктиды . Считается, что семейство и подсемейства диверсифицировались задолго до фрагментации Гондваны, а это означает, что всем им более 90 миллионов лет. Доказательством этого является обилие белковой пыльцы , обнаруженной в меловых угольных отложениях Южного острова Новой Зеландии . Считается, что своего нынешнего распространения он достиг в основном за счет дрейфа континентов , а не за счет расселения по океанским промежуткам. [10]
Никаких убедительных исследований химических веществ, присутствующих в этом широком семействе, не проводилось. Роды Protea и Faurea необычны, поскольку они используют ксилозу в качестве основного сахара в своем нектаре и имеют высокие концентрации полигалактола, тогда как сахароза является основным сахаром, присутствующим в Grevillea . Часто присутствуют цианогенные гликозиды , производные тирозина , а также проантоцианидины ( дельфинидин и цианидин ), флавонолы ( кемпферол , кверцетин и мирицетин ) и арбутин . Алкалоиды обычно отсутствуют. Иридоиды и эллаговая кислота также отсутствуют. Сапонины и сапогенины могут как присутствовать, так и отсутствовать у разных видов. Многие виды накапливают алюминий .
Многие традиционные культуры использовали протейные в качестве пищи, лекарства, для обработки шкур животных, в качестве источника красителей, дров и древесины для строительства. Австралийские аборигены едят плоды Persoonia , а семена видов других родов, включая Gevuina и Macadamia , составляют часть рациона коренных народов, но также продаются по всему миру. Нежные побеги видов Helicia употребляют на Яве, а нектар соцветий ряда видов пьют в Австралии. Традиционные лекарства можно получить из настоев корней, коры, листьев или цветков многих видов, которые используются местно при кожных заболеваниях или внутрь в качестве тонизирующих средств, афродизиаков и галактогенов для лечения головных болей, кашля, дизентерии, диареи, расстройства желудка, язва желудка и заболевания почек. Древесина деревьев этого семейства широко используется в строительстве и для внутренних целей, например, для отделки; Особой популярностью пользуется древесина видов Protea , Leucadendron и Grevillea . Многие виды используются в садоводстве, особенно роды Banksia , Embothrium , Grevillea и Telopea . Такое использование привело к появлению экзотических видов, которые стали инвазивными; примеры включают иву хакеа ( Hakea salicifolia ) и хакею шелковистую ( Hakea sericea ) в Португалии.
Два вида макадамии выращиваются в коммерческих целях ради съедобных орехов.Gevuina avellana (чилийский лещина) также выращивается ради съедобных орехов в Чили и Новой Зеландии , а также используется в фармацевтической промышленности из-за своих увлажняющих свойств и в качестве ингредиента солнцезащитных кремов . Это самое холодостойкое из семейств деревьев, дающих орехи. [ нужна ссылка ] Его также выращивают на Британских островах и на тихоокеанском побережье Соединенных Штатов из-за его тропического вида и способности расти в более прохладном климате .
Многие виды протейных выращиваются в питомниках в качестве барьерных растений, а также из-за их ярких и характерных цветов и листвы. Некоторые виды имеют важное значение для индустрии срезанных цветов , особенно некоторые виды Banksia и Protea . Два вида рода Macadamia выращиваются в коммерческих целях ради съедобных орехов.
Сахарные кусты ( Protea ), подушечки для иголок ( Leucospermum ) и шишки ( Leucadendron ), а также другие, такие как пагоды ( Mimetes ), аулакс и краснеющие невесты ( Serruria ), составляют одну из трёх основных групп растений финбос , входящих в состав мыса . Цветочное царство — самое маленькое, но богатое по своим размерам царство растений и единственное королевство, находящееся в пределах одной страны. Другими основными группами растений финбоса являются вересковые и рестионовые . Таким образом, южноафриканские протеи широко культивируются из-за их разнообразия форм и необычных цветов. Они популярны в Южной Африке благодаря своей красоте и полезности в садах дикой природы для привлечения птиц и полезных насекомых.
Наиболее ценными декоративными видами являются деревья, произрастающие в южных широтах, поскольку они придают ландшафтам умеренного климата тропический вид; Lomatia Ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) были завезены в Западную Европу и на запад США . Embothrium coccineum (чилийское огненное дерево или нотро ) высоко ценится на Британских островах за свои темно-красные цветы и может быть найден на севере, вплоть до Фарерских островов , на 62° северной широты.
Среди банксий , многие из которых растут в умеренном и средиземноморском климате, подавляющее большинство — кустарники; лишь немногие из них ценятся за свою высоту. Среди самых высоких видов: B. integrifolia и ее подвид B. integrifolia subsp. monticola , что примечательно тем, что растения, образующие подвид, являются самыми высокими деревьями банксий и они более морозостойки, чем другие банксии, B. seminuda , B.littoralis , B. serrata ; среди тех, которые можно считать небольшими деревьями или крупными кустарниками: B. grandis , B. prionotes , B. Marginata , B. coccinea и B. speciosa ; все они из-за своих размеров высажены в парках и садах и даже вдоль дорог. Остальные виды этого рода, около 170 видов, являются кустарниками, хотя некоторые из них ценятся за цветки.
Другой вид, который культивируется в некоторых частях света, хотя и меньше по размеру, — это Telopea speciosissima (Waratah) из гор Нового Южного Уэльса , Австралия .
Некоторые виды умеренного климата выращиваются более локально в Австралии из-за их привлекательного внешнего вида: Persoonia pinifolia ( geebung с сосновыми листьями ) ценится за свои ярко-желтые цветы и плоды, похожие на виноград. Adenanthos sericeus (шерстистый куст) сажают из-за его привлекательных мягких листьев и маленьких красных или оранжевых цветков. Hicksbeachia pinnatifolia (говяжий орех, красный орех) обычно сажают из-за ее листвы и съедобных орехов.
Протейные особенно восприимчивы к некоторым паразитам, в частности к оомицету Phytophthora cinnamomi , который вызывает сильную корневую гниль у растений, произрастающих в средиземноморском климате. Fusarium oxysporum вызывает заболевание корней, называемое фузариозом, которое вызывает пожелтение и увядание, что наносит серьезный экологический ущерб лесным растениям и экономические потери для растений, представляющих коммерческий интерес. Другие распространенные инфекции вызывают виды Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria и другие грибы.
МСОП [ 11] считает, что 47 видов протейных находятся под угрозой исчезновения, из которых один вид, Stenocarpus dumpeensis Guillaumin , 1935, из Новой Каледонии, считается вымершим. Виды этого семейства особенно чувствительны к разрушению или фрагментации среды обитания , пожарам, паразитарным заболеваниям, конкуренции со стороны интродуцированных растений, деградации почвы и другому ущербу, спровоцированному человеком и домашними животными. На этот вид также влияет изменение климата .
Proteaceae имеют богатую летопись окаменелостей, несмотря на присущие трудности с идентификацией останков, не имеющих диагностических характеристик. Идентификация обычно происходит по сочетанию брахи-парацитных устьиц и необычных оснований трихом или, в других случаях, по необычной структуре пыльцевых тетрад. [ нужна цитация ] Xylocaryon был идентифицирован как член Proteaceae из-за сходства его плодов с существующим родом Eidothea . [12] Окаменелости, относящиеся к этому семейству, были обнаружены на большинстве территорий, сформировавших суперконтинент Гондвана . Большое разнообразие пыльцы, принадлежащей этому семейству, относящейся к верхнему мелу ( кампан - маастрихт ) с юго-востока Австралии и пыльце среднего мела ( сеноман - турон ) из Северной Африки и Перу, описано как Triorites africaensis . Первые макрофоссилии появляются двадцать миллионов лет спустя в палеоцене Южной Америки и северо-востока Австралии. Летопись окаменелостей некоторых территорий, таких как Новая Зеландия и Тасмания, показывает большее биоразнообразие протейных, чем существует в настоящее время, что подтверждает тот факт, что распространение многих таксонов резко изменилось с течением времени и что это семейство пострадало от общего упадок, включая высокие уровни вымирания в кайнозое . [ нужна цитата ]
Семейство Протейные, впервые описанное французским ботаником Антуаном Лораном де Жюссье , является довольно большим, насчитывающим около 80 родов, но менее 2000 видов. Это признается практически всеми систематиками . Твердо установленный в соответствии с классической таксономией Линнея , он также признается кладистическими системами APG и APG II . Он отнесен к отряду Proteales , расположение которого само по себе варьировалось.
Классификация родов протейных была сделана Лори Джонсоном и Барбарой Бриггс [13] в их влиятельной монографии 1975 года « О протейных: эволюция и классификация южного семейства » [14] , пока она не была в значительной степени вытеснена молекулярными исследованиями. Питера Х. Уэстона и Найджела Баркера в 2006 году. Протейные теперь разделены на пять подсемейств: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae и Grevilleoideae . [14] В 2008 году Маст и его коллеги обновили Macadamia и родственные роды в трибе Macadamieae. Более того, было обнаружено, что Orites megacarpus не принадлежит ни к роду Orites , ни к трибе Roupaleae, а принадлежит к трибе Macadamieae, отсюда и новое видовое название Nothorites megacarpus . [15] Полная структура, согласно Уэстону и Баркеру (2006) с обновлениями родов от Mast et al. (2008 г.), заключается в следующем:
.jpg/1280px-Banksia_coccinea_(Illustrationes_Florae_Novae_Hollandiae_plate_3).jpg)
{{cite book}}: |author=имеет общее имя ( справка )