Банксия пильчатая , широко известная как банксия пилы , [2] банксия старика ,[ 3] пилообразная банксия или красная жимолость , ау кадигала - вирияган , представляет собой разновидность древесного кустарника или дерева рода Banksia. из семейства Протейные . Родом из восточного побережья Австралии, он встречается от Квинсленда до Виктории с отдаленными популяциями на Тасмании и острове Флиндерс . Обычно растет как корявое дерево высотой до 16 м (50 футов), но на более открытых участках оно может быть намного меньше. Этот вид банксии имеет морщинистую серую кору, блестящие темно-зеленые зубчатые листья и большие желтые или серовато-желтые цветочные колосья, появляющиеся летом. Цветочные колосья, или соцветия , с возрастом становятся серыми, а опыленные цветки превращаются в большие серые деревянистые семенные стручки, называемые фолликулами .
B. serrata - один из четырех оригинальных видов Banksia , собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания рода Карла Линнея Младшего . Не существует признанных разновидностей , хотя он тесно связан с Banksia aemula . На всем своем ареале он растет исключительно на песчаной почве и обычно является доминирующим растением в кустарниках или низких лесах . B. serrata опыляется и обеспечивает пищей широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы, а также является важным источником пищи для медоедов . Это обычное растение парков и садов.
Banksia serrata обычно растет как корявое и деформированное дерево высотой до 16 м (50 футов), хотя в некоторых прибрежных местообитаниях оно растет как кустарник высотой 1–3 м (3–10 футов), а на обнаженных прибрежных скалах даже растет. отмечен как стелющийся кустарник . Как дерево, оно обычно имеет одиночный толстый ствол с бородавчатой, узловатой серой корой толщиной до 3 см (1,2 дюйма). Стволы часто черные от прошлых лесных пожаров , и при ранении из них сочится красный сок. Новый прирост появляется весной, летом и осенью. Новые веточки опушенные и остаются таковыми в течение двух-трех лет. Листья обычно сбиваются вместе на верхних концах ветвей, что придает кроне тонкий и редкий вид. Сами листья темно-глянцево-зеленые сверху и светло-зеленые снизу, от 7 до 20 см (от 2,8 до 7,9 дюйма) (редко до 26 см (10 дюймов)) в длину и от 2 до 4 см (от 0,8 до 1,6 дюйма) (редко до Ширина 4,5 см (1,8 дюйма), форма от продолговатой до обратнояйцевидной (яйцевидной). Края листьев, за исключением основания, зубчатые, с лопастями глубиной от 1 до 3 миллиметров (0,04–0,12 дюйма). [4] [5]
Цилиндрические цветочные колосья или соцветия растут из концов 1-2-летних веточек и имеют листья у основания. Шипы обычно имеют ширину от 9 до 12 сантиметров (от 4 до 5 дюймов) с сотнями отдельных цветков, растущих на вертикальной деревянистой оси. Древесная ось имеет высоту от 7 до 15 сантиметров (от 3 до 6 дюймов) и ширину от 0,9 до 1 сантиметра (от 0,35 до 0,39 дюйма). Цветки кремово-серые с кремовыми узорами . Старые цветочные колосья превращаются в «шишки», состоящие из до тридцати фолликулов , развивающихся из опыленных цветков. На шишках остаются старые увядшие части цветков, придающие им опушенный вид. Каждый фолликул имеет овальную форму, морщинистую текстуру, покрыт тонкими волосками, имеет длину 2,5–3,5 см (1,0–1,4 дюйма), толщину 2,0–2,5 см (0,8–1,0 дюйма) и толщину 1,5–2,2 см (0,6–0,9 дюйма). ) широкий. [4]
Обратнояйцевидное семя имеет длину 3–3,4 см (1,2–1,3 дюйма), довольно уплощенное, имеет бумажное крыло и весит около 77,5 мг (0,00273 унции). Семя состоит из обратнояйцевидного семенного тела (содержащего зародыш растения) и имеет длину 1,0–1,2 см (0,39–0,47 дюйма) и ширину 0,9–1,1 см (0,35–0,43 дюйма). Одна сторона, называемая внешней поверхностью, ямчатая, темно-коричневая, а другая коричнево-черная, бородавчатая, слегка блестящая. Семена в фолликуле разделены прочным темно-коричневым сепаратором , который примерно такой же формы, как и семена, с углублением в том месте, где семенное тело прилегает к нему. Первая пара листьев (называемых семядолями ), образующаяся у сеянцев, обратнояйцевидная, тускло-зеленая, ее длина составляет 1–1,4 см (0,39–0,55 дюйма), а ширина – 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма). Ушная раковина у основания семядольного листа заостренная, ее длина составляет 0,2 см (0,079 дюйма). Гипокотиль толстый, волосатый, красный . Семядоли имеют линейную или копьевидную форму с узким концом к основанию, длиной 3,5–10 см (1,4–3,9 дюйма) с зубчатыми краями и V-образной пазухой на кончике. [4] Banksia serrata очень похожа на B. aemula , но последнюю можно отличить по оранжево-коричневому, а не сероватому стволу и взрослым листьям уже 2 см (0,79 дюйма) в диаметре. Соцветия B. serrata обычно имеют более тусклый серо-желтый цвет, имеют более длинные (2–3 мм), более веретенообразные или цилиндрические пыльцевые держатели на кончиках нераскрывшихся цветков, а фолликулы меньше. [6] [7] [8]
Banksia serrata была впервые собрана в заливе Ботани 29 апреля 1770 года сэром Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на британском судне HMS Endeavour во время первого путешествия лейтенанта (впоследствии капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . [9] [10] Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum serratifolium , причем Leucadendron serratum также появляется под готовым рисунком в «Florilegium» Бэнкса . [11] Первое официальное описание вида не было опубликовано до апреля 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем Supplementum Plantarum , отметив, что это был самый эффектный вид в этом роде. [12] Banksia serrata , первый названный вид рода, считается типовым видом . [4] Banksia serrata имеет общие названия: банксия старика, банксия пилообразная, банксия пилообразная и банксия пилолистная. Он также известен как красная жимолость и красная банксия из-за цвета древесины. [8] Люди Кадигал, жившие в районе Сиднея до прибытия европейцев, называли растение вирияган. [2]
Немецкий ботаник Йозеф Гертнер описал Banksia conchifera в 1788 году в первом томе своего труда De Fructibus et Seminibus Plantarum . [13] Алекс Джордж отметил, что это описание было взято из оригинала Линнея и, следовательно, было nomen illegitimmum (незаконное имя). [4] Джозеф Найт описал Banksia mitis и Banksia serræfolia в своей книге 1809 года « О выращивании растений, принадлежащих к естественному отряду Proteeae» , которые позже были определены как B. serrata и, следовательно, являются излишними. В 1830 году Джон Линдли написал в Ботаническом реестре Эдвардса о выращиваемом в Англии растении с короткими волнистыми листьями , дав ему название Banksia undulata «банксия с волнистыми листьями», но допуская, что это могла быть разновидность B. serrata . [14]
Согласно таксономической схеме Брауна , B. serrata была отнесена к подроду Banksia verae , «настоящим банксиям», поскольку соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году и понижена в звании до секционного ранга Карлом Мейснером в его классификации 1856 года . Мейснер далее разделил Eubanksia на четыре серии , поместив B. serrata в серию Quercinae на основании ее зубчатых листьев. [15] Когда Джордж Бентам опубликовал свою аранжировку 1870 года в журнале Flora Australiensis , он отказался от серии Мейсснера, заменив ее четырьмя разделами . B. serrata была помещена в Orthostylis , несколько неоднородную секцию, содержащую 18 видов. [16]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera serrata . [17] По той же причине Джеймс Бриттен перенес этот вид в род Isostylis как Isostylis serrata в 1905 году . [18] Эти применения принципа приоритета были в значительной степени проигнорированы, [19] и Banksia Lf был формально сохранен , а Sirmuellera отклонена в 1940 г. [20]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) ». [4] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Банксии и был разделен на три секции. B. serrata была помещена в B. sect. Banksia , и в дальнейшем она была разделена на девять серий, поместив B. serrata в B. ser. Банксия (ранее Ортостилис ). [21] [а]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую схему этого рода после того, как кладистический анализ выявил кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. По договоренности Тиле и Ладигеса B. serrata была сохранена в серии Banksia , поместив ее в B. subser. Banksia вместе с B. aemula как сестринским таксоном (объединенными необычными проростковыми листьями) и B. ornata как его ближайшим родственником. [22] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» . [21]
Согласно таксономическому расположению Banksia Джорджа , B. serrata помещена в род Banksia , подрод Banksia , секцию Banksia и серию Banksia вместе с B. aemula , B. ornata , B. baxteri , B. speciosa , B. menziesii , B. candolleana. и Б. скипетр . [21]
В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что три восточных вида образовали естественную группу, или кладу , но они были лишь отдаленно связаны с другими представителями серии Banksia . Вместо этого они сформировали сестринскую группу для большой группы, включающей серии Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (включая Banksia Eliana ), Banksia lullfitzii и Banksia baueri . [23]
В 2005 году Маст, Эрик Джонс и Шон Хэвери опубликовали результаты своего кладистического анализа данных последовательности ДНК Banksia . Они сделали вывод о филогении, сильно отличающейся от принятой таксономической схемы, в том числе обнаружили, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [24] В то время новая таксономическая система не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих семядоли ложковидной формы ; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Банксия . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры . Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. serrata помещается в B. subg. Банксия . [25]
Banksia serrata — довольно однородный вид, демонстрирующий небольшие различия в разных средах обитания, за исключением случаев, когда он встречается в виде кустарника в прибрежных районах. Подвидовые таксоны не выявлены. [4] В 1896 году Ричард Томас Бейкер обнаружил группу B. serrata в Келгуле на Центральном плато с большими листьями, с волосками на листьях и стеблях, дальше к западу от любой другой коллекции этого вида. Он назвал его B. serrata var. хирсута . [26] В своей монографии 1981 года Джордж не смог найти коллекцию, соответствующую отчету. [4]
Banksia serrata встречается на материковой части Австралии от мыса Вильсона , Виктория (39°08′ ю.ш.) на юге, до Мэриборо, Квинсленд (25°31′ ю.ш.) на севере. Существует также большая популяция в Систерс-Крик на Тасмании и еще одна в юго-западном углу природного заповедника Вингару в северной части острова Флиндерс . В Плане сохранения Вингару NR (2000 г.) сообщается, что популяция включает от 60 до 80 отдельных деревьев, большинство из которых считаются «довольно старыми». Он добавляет, что есть свидетельства медленной и непрерывной регенерации, которая, по-видимому, происходит в отсутствие пожара. [27] [28]
На протяжении всего своего ареала Banksia serrata встречается на хорошо дренированных песчаных почвах с низким содержанием питательных веществ и часто встречается на стабилизированной почве недалеко от побережья, но сразу за основной системой дюн. В районе Сиднея он встречается вместе с другими типичными лесными породами, включая желтую кровавую древесину ( Corymbia eximia ), красную кровавую древесину ( C. Gummifera ), ясень серебристый ( Eucalyptus sieberi ), волокнистую кору синелистную ( E. agglomerata ) и сиднейскую мяту перечную ( E. пиперита ). [29]
В верховьях реки Мьялл B. serrata растет в сухом склерофильном лесу на недавно образовавшихся песчаных почвах (в голоцене ) или в неглубоких почвах на различных субстратах, тогда как ее близкий родственник B. aemula растет в сухих вересковых лесах, встречающихся на древние плейстоценовые пески, которые не были нарушены в течение 125 000 лет. В промежуточных сообществах встречаются оба вида. [30]
Banksia serrata является компонентом Восточных пригородов Banksia Scrub (ESBS), внесенных в список находящихся под угрозой исчезновения экологических сообществ. Это сообщество встречается на переносимых ветром песках, которые моложе, чем пустоши на севере. [31]
Этот вид является источником пищи для нескольких видов птиц. Среди птиц, питающихся нектаром на цветках, можно назвать колокольчатого минера ( Manorina melanophrys ), шумного минера ( Manorina melanocephala ), белощекого медоеда ( Phylidonyris nigra ), новоголландского медоеда ( Phylivonyris novaehollandiae ), белоухого медоеда ( Nesoptilotis ). leucotis ), коричневая медоедка ( Lichmera indistincta ), рыжевато-коронковая медоедка ( Gliciphila melanops ), белохохлатая медоедка ( Melithreptus lunatus ), белоперая медоедка ( Ptilotula penicillata ), серповидная медоедка ( Phylidonyrispyrrhopterus ), желтохохлатая медоедка ( Lichenostomus ). melanops ), восточный колючник ( Acanthorhynchus tenuirostris ), красный плетень ( Anthochaera carunculata ), маленький плетень ( A. chrysoptera ), шумный монах ( Phillemon corniculatus ), пестрый дронго ( Dicrurus bracteatus ) и радужный лорикет ( Trichoglossus moluccanus ). [5] [29] Незрелые фолликулы поедаются желтохвостым черным какаду ( Calyptorhynchus funereus ). [32]
Полевое исследование 1988 года показало, что большинство цветков B. serrata раскрывается ночью, и были зарегистрированы коричневый антехинус ( Antechinus stuartii ), сахарный планер ( Petaurus breviceps ), восточный карликовый опоссум ( Cercartetus nanus ) и кустарниковая крыса ( Rattus fuscipes ), ведущие ночной образ жизни. млекопитающие-посетители и опылители. [33] Другие млекопитающие, поедающие цветы, включают сероголовую летучую лисицу ( Pteropus poliocephalus ), маленькую рыжую летучую лисицу ( P. scapulatus ) и обыкновенную летучую мышь ( Syconycteris australis ). [29] Банксия пильчатая является растением-хозяином для личиночной и взрослой стадий жука банксии ( Cyrioides Imperialis ). [34] Цветы посещают местные и европейские медоносные пчелы . [5]
Banksia serrata имеет центральный стержневой корень и несколько боковых корней. Грозди тонких разветвленных протеоидных корней длиной до 15 см (6 дюймов) возникают из более крупных корней. [35] Эти корни особенно эффективны при поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, таких как естественные почвы Австралии с дефицитом фосфора . [36]
Banksia serrata продемонстрировала различную восприимчивость к отмиранию от патогена Phytophthora cinnamomi : растения на более песчаных почвах проявляют большую устойчивость, чем растения на более тяжелых почвах. Растения с мыса Вильсона были чувствительными. Устойчивость растений с острова Флиндерс неизвестна. Небольшой размер насаждения делает его уязвимым для искоренения. [37]
Растения Banksia serrata обычно становятся устойчивыми к огню к пяти-семи годам возраста, и впоследствии они способны давать новые ростки. [29] Повторный рост обычно происходит за счет эпикормовых почек под толстой корой, если растение имеет высоту от 2 до 6 м (7–20 футов), или, возможно, из древесного подземного основания, известного как лигнотубер у более молодых и меньших растений. Существует сомнение относительно возможности восстановления лигнотубера, хотя это было продемонстрировано на других видах Banksia , таких как B. menziesii . [38] Размер штока является решающим фактором; стебли с DBH менее 1 см (0,4 дюйма) не могут противостоять пожарам низкой интенсивности. DBH ствола/ствола толщиной 2 см (0,8 дюйма) необходим для выживания при пожаре низкой интенсивности и около 5 см (2 дюйма), чтобы выдержать пожар высокой интенсивности. [39]
Как и другие виды этого рода, деревья B. serrata естественным образом адаптируются к наличию регулярных лесных пожаров и проявляют форму серотина , известную как пирисценция . Банк семян под пологом растения освобождается после лесного пожара. Для кустарника Банксия в восточном пригороде рекомендуются интервалы пожара от 10 до 15 лет, так как более длительный срок приводит к зарастанию прибрежного чайного дерева ( Leptospermum laevigatum ), [40] в то время как интервал не менее девяти лет был указан в исследовании в Brisbane Water National. Парк . [41] Повторяющиеся интервалы продолжительностью пять лет или менее приведут к сокращению популяции, поскольку молодые растения еще не устойчивы к огню, а их высокий рост делает их особенно уязвимыми. [39] Банк семян наиболее продуктивен между 25 и 35 годами после предыдущего пожара, хотя саженцы могут быть вытеснены саженцами облигатных сеялок. [41] Полевое исследование показало, что сильный ветер разносил семена на расстояние до 4 м (13 футов) от родительского растения за час. [42]
Семена также высвобождаются самопроизвольно при отсутствии огня. Степень проявления брадиспории на деревьях B. serrata , по-видимому, зависит от характера места, где они растут. Одно исследование показало, что у растений на прибрежных участках открыто более 30% фолликулов, по сравнению с растениями, расположенными дальше от суши, у которых открыто менее 5%. Фолликулы также открываются, когда часть дерева отмирает. [43]
Корявая комковатая кора, пилообразные листья и серебристо-желтые шипы в бутонах являются садоводческими особенностями B. serrata . [44] Его можно легко вырастить из семян, собранных после нагрева «конуса». Стерильная, свободно дренирующаяся семенная смесь предотвращает выпревание . [45] При выращивании, хотя он относительно устойчив к отмиранию P. cinnamomi , он лучше всего растет на хорошо дренированной почве, предпочтительно довольно песчаной с pH от 5,5 до 7,5, и на солнечном месте. [44] Летний полив способствует росту. Для цветения растению может потребоваться несколько лет, хотя растения, выращенные из черенков, могут зацвести через два года. [44] Банксия пильчатая также используется в бонсай . [46]
Цвет красно-розовый, древесина напоминает английский дуб. [44] Он использовался в судостроении, он прочен, долговечен и имеет характерный рисунок. [8]
Данные, относящиеся к Banksia serrata, на Wikispecies
СМИ, связанные с Banksia serrata, на Викискладе?Работы, связанные с Трудами Лондонского Линнеевского общества / Том 10 / О протейных Жюссье / Banksia#Banksia_serrata в WikisourceРаботы, связанные с Флора Австралиенсис/Том V/CIV. Протейные/28. Банксия # Banksia serrata в Wikisource