Банксия аттенуата , широко известная как банксия-подсвечник , тонкая банксия или биара у народа нунгар , [3] представляет собой вид растения семейства протейных . Обычно это дерево, достигающее 10 м (33 футов) в высоту, но в более засушливых районах это часто кустарник высотой от 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 футов). У него длинные, узкие, зубчатые листья и ярко-желтые соцветия или цветочные колосья, возвышающиеся над листвой, которые появляются весной и летом. Цветочные колосья стареют, сереют и набухают по мере развития деревянистых фолликулов . Банксия-подсвечник встречается на большей части юго-запада Западной Австралии , от севера национального парка Калбарри до мыса Леувин и до национального парка Фицджеральд-Ривер .
Английский ботаник Джон Линдли назвал материал, собранный австралийским ботаником Джеймсом Драммондом Banksia cylindrostachya в 1840 году, но оказалось, что это тот же вид, что и вид Banksia attenuata , названный шотландским ботаником Робертом Брауном 30 годами ранее, в 1810 году, и, таким образом, имя Брауна имело приоритет. Внутри рода Banksia тесные взаимоотношения и точное положение B. attenuata неясны.
Банксия-подсвечник опыляется и в летние месяцы служит пищей для широкого круга животных. Цветочные колосья посещают несколько видов медоедов, а также медопоссум , который играет важную роль опылителя. Он восстанавливается после лесного пожара, отрастая из своей древесной основы, известной как лигнотубер , или из эпикормических почек внутри ствола. Срок службы может достигать 300 лет. Его широко использовали в качестве уличного дерева и для посадки культурных объектов в городах Западной Австралии, хотя его большой размер обычно не позволяет использовать его в небольших садах. Карликовая форма имеется в продаже в питомниках.
Banksia attenuata обычно встречается как дерево высотой до 10 м (30 футов). На севере ареала, когда климат становится теплее и суше, это часто представляет собой низкорослый многоствольный кустарник высотой от 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 футов). Обе формы встречаются в районе реки Хилл , но в остальном имеется заметная демаркация. [4]
В Пшеничном поясе и к востоку от хребта Стерлинг это низкорослое дерево. Древовидные формы имеют прочный ствол, обычно волнистый или изогнутый, с рассыпчатой оранжево-серой корой толщиной 1–2 см (0,39–0,79 дюйма), которая снизу имеет красно-коричневый цвет. [5] Он регенерирует от огня через лигнотубер или эпикормические почки на огнестойком стволе. У него длинные узкие блестящие зеленые линейные листья длиной от 4 до 27 см (от 1,6 до 10,6 дюйма) и шириной от 0,5 до 1,6 см (от 0,20 до 0,63 дюйма). [6] [7] Края листьев имеют v- или u-образные зубцы по длине. Новый прирост имеет бледно-серо-зеленый цвет и появляется в основном поздней весной и летом, [8] часто после цветения. Ярко-желтые соцветия (цветочные колосья) появляются с весны до лета, имеют ширину до 5 см (2,0 дюйма) и высоту до 25–30 см (9,8–11,8 дюйма). [5] Они состоят из множества маленьких отдельных цветков; исследование на горе Адамс в 330 км (210 миль) к северу от Перта выявило 1933 (± стандартная ошибка 88) цветков на соцветие [9] , а еще одно исследование, проведенное в национальном парке Фицджеральд-Ривер, дало подсчет 1720 (± 76) цветков. ) цветы. Цветение развивается вверх по цветоносу в течение 10–20 дней и является асинхронным. То есть растение дает цветочные колосья в течение нескольких недель и, таким образом, в течение сезона цветения оно будет находиться на разных стадиях развития. [10]
Часто ярко-зеленые на стадии бутона, [11] они конечные, встречаются на концах одно-трехлетних ветвей и заметно выделяются над листвой. [5] Запах раскрытых цветов можно сравнить с острым вином Шираз . [11] Со временем шипы становятся коричневыми, а затем серыми, [6] а отдельные цветки сморщиваются и прилегают к шипам. Это совпадает с развитием темных пушистых овальных фолликулов длиной 2–3,5 см (0,79–1,38 дюйма), высотой 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма) и шириной 1,4–2 см (0,55–0,79 дюйма). [5] Однако лишь очень небольшой процент (0,1%) цветков развиваются в фолликулы; полевое исследование на горе Адамс дало результат 3,6 ± 1,2 на конус. [9] Фолликулы развиваются и созревают в течение семи-восьми месяцев, с февраля по декабрь, а развитие семян происходит в течение четырех месяцев с сентября по декабрь. [12]
Banksia attenuata была впервые собрана Робертом Брауном в проливе Кинг-Джордж в декабре 1801 года и опубликована им в 1810 году. Видовой эпитет - это латинское прилагательное attenuatus, «суженный», и относится к листьям, суженным к основанию. [6] Таксономическая история этого вида была довольно скучной . У него только два синонима, подвиды или разновидности не опубликованы; [13] Австралийский ботаник Алекс Джордж изучил различия в форме видов и пришел к выводу, что формы деревьев и кустарников различаются только размером и, следовательно, недостаточно различимы, чтобы представлять отдельные таксоны. [5] В 1840 году Джон Линдли опубликовал предполагаемый новый вид, Banksia cylindrostachya , в своем «Очерке растительности колонии реки Суон» ; теперь показано, что это таксономический синоним B. attenuata . [14] В 1891 году Отто Кунце отказался от родового названия Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera attenuata . [15] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунца, [16] и Банксия Lf была формально сохранена , а Сирмюллера отклонена в 1940 году . [17] Общие названия включают тонкую банксию, банксию-свечу и банксию-подсвечник. Пиара (по-другому пишется как биара ) — имя аборигенов из региона Мелвилл в Перте.
Отношения Banksia attenuata внутри рода неясны. Когда Карл Мейснер опубликовал свое инфрародовое расположение Banksia в 1856 году , он поместил B. attenuata в секцию Eubanksia , поскольку ее соцветие представляет собой скорее колос, чем куполообразную головку, и в серию Salicinae , [18] большую серию, которая сейчас считается весьма гетерогенной. [5] Эта серия была исключена из аранжировки Джорджа Бентама 1870 года ; вместо этого B. attenuata была помещена в секцию Cyrtostylis , группу видов, которые с трудом вписывались ни в одну из других секций. [19]
В 1981 году Джордж опубликовал пересмотренную схему, согласно которой B. attenuata была отнесена к подроду Banksia из-за его цветоноса, к секции Banksia , потому что ее стили прямые, а не крючковатые, и к серии Cyrtostylis , большой и довольно разнородной серии из двенадцати видов. Он признал, что его большие выемчатые семядоли (с выемкой на вершине) сильно отличались от других представителей и что по архитектуре цветка он имел сходство с другим аномальным представителем B. elegans . Он чувствовал, что B. attenuata имеет сходство с B. lindleyana и B. media . [5]
Схема Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали схему , основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они рассчитали, что B. attenuata лежит в основании большой клады B. attenuata – B.ashbyi , но признали, что необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет определить ее взаимоотношения, и оставили ее как incertae sedis (т. е. ее точное расположение неясно). . [20] Ставя под сомнение акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своей трактовке Банксии в серии монографий «Флора Австралии» 1999 года . На сегодняшний день это остается самой последней всеобъемлющей договоренностью. Расположение B. attenuata в аранжировке Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [7]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую тогда входили роды Banksia и Dryandra . Их анализ предполагает филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia attenuata становится базальным членом и следующим ближайшим родственником или «сестрой» клады, содержащей B. elegans и внутри нее монофилетическую B. subg. Изостилис . [21] [22] [23] Ископаемый конус эоцена под названием Banksia Archaeocarpa , возрастом около 50 миллионов лет, напоминает конус B. attenuata . [24]
В начале 2007 года Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли; таким образом, Б. подг. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, у которых отсутствуют семядоли в форме ложки. Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. attenuata помещается в B. subg. Банксия . [25]
Наиболее широко распространенная из всех западных банксий, Banksia attenuata встречается на широкой полосе юго-запада Западной Австралии , от национального парка Калбарри и реки Мерчисон (с отдаленной популяцией в национальном парке Зюйтдорп) на юг вплоть до юго-западного угла штата в Огаста и мыс Леувин , а затем на восток через юг до западной окраины национального парка реки Фицджеральд . Вдоль восточной границы на севере он встречается у озера Грейс , озера Маджента к северу от Джеррамунгупа и холмов Вонган . Он ограничен различными песчаными почвами, включая белые, желтые или коричневые пески, а также песком на латерите или известняке . Он является важным компонентом открытых эвкалиптовых лесов как доминирующее дерево, подлесок или высокий кустарник. На севере это кустарниковая часть кустарниковой местности . Он не растет на тяжелых (глинистых) почвах и поэтому встречается только в песчаных карманах. [8] В редколесье он встречается рядом с B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus Marginata или E. gomphocephala . [5] Годовое количество осадков в пределах его распределения варьируется от 300 до 900 мм (от 12 до 35 дюймов). [11]
Как и многие растения на юго-западе Западной Австралии , B. attenuata адаптирована к среде, в которой относительно часто случаются лесные пожары. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух широких групп в зависимости от их реакции на огонь: повторные сеялки погибают от огня, но пожар также вызывает высвобождение банка семян их кроны , способствуя тем самым пополнению следующего поколения; повторнорастущие переживают пожар, прорастая из лигнотубера или, реже, из надкормовых почек , защищенных толстой корой. [26] B. attenuata относится к последней группе , имея надкормовые почки и лигнотубер , с фолликулами, которые могут открываться спонтанно или в результате пожара. [5]
Он умеренно серотиновый , сохраняя в своем банке семян лишь одну десятую количества семян, чем пересевающий B.ookeriana, с которым он сосуществует на песчаных дюнах в кустарниках в Энеаббе к северу от Перта. Даже в этом случае многие из его фолликулов выпускают семена не после пожара, а после последовательных осенних дождей. [27] В эксперименте, имитирующем влажную погоду после пожара, серия шишек Banksia attenuata с фолликулами подвергалась погружению два раза в неделю в воду после нагревания в кольцевом пламени Бунзена примерно до 500–600 °C (932–1112 °F). в течение двух минут. В шишках, которые подвергались воздействию воды в течение большего количества недель, из фолликулов со временем высвобождалось больше семян; около 40% высвободилось через три недели, постепенно увеличиваясь почти до 90% через десять недель, по сравнению с серией контрольных образцов (которые оставались сухими), из которых высвободилось менее 10% семян. Таким образом, семена остаются в фолликулах до тех пор, пока последовательные дожди не приведут к их распространению более влажной зимой (вместо более сухого лета), увеличивая шансы на выживание. После разделения фолликула семя и сепаратор подвергаются воздействию непогоды. Крылья древесного сепаратора гигроскопичны , при намокании сдвигаются вместе, а при высыхании расправляются и скручиваются. Семя постепенно вытягивается движением при каждом намокании. [28]
После высвобождения семена прорастают при температуре от 15 до 20 °C (от 59 до 68 °F), чтобы оптимизировать время осенних и зимних дождей и, следовательно, максимизировать шансы на выживание. Тем не менее, многие сеянцы погибают в жаркие и засушливые летние месяцы. [29] Выживаемость сеянцев этого вида ниже, чем у банксий, которые со временем регенерируют путем посева. Несмотря на это, долговечность зрелых растений позволяет поддерживать популяцию до тех пор, пока в благоприятные годы не произойдет лучшая приживаемость молодых растений. По мере взросления растения с меньшей вероятностью погибнут и, по оценкам, живут 300 и более лет. [30] Анализ банка семян и продольных результатов за пятнадцать лет на песчаной равнине Энеабба показал, что B. attenuata со временем станет более многочисленной, при этом интервалы пожаров составят в среднем от 6 до 20 лет, достигая пика с интервалами около 10-12 лет, по сравнению с более длительными периодами пожаров. интервалы для повторных сеялок B.ookeriana и B.prionotes . По сравнению со своими конкурентами, B. attenuata будет доминировать в возрасте от 8 до 10 или 11 лет, но в более длительные промежутки времени ее вытесняет B.ookeriana . Изменчивость сроков между пожарами позволяет всем трем видам сосуществовать. Преувеличенно хорошие и плохие погодные условия благоприятствуют B. attenuata по сравнению с пересевающими видами, которые страдают больше. [31]
Несмотря на относительно тяжелые семена, семена Banksia attenuata имеют высокую скорость распространения на большие расстояния. Генетическое исследование популяций в Энеабе показало, что более 5% растений произошли на расстоянии до 2,6 км (1,6 мили) (аналогично Banksiaookeriana , семена которого весят лишь вдвое меньше). Механизм этого неясен, хотя Байрон Ламонт предложил в качестве переносчика черного какаду Карнаби ( Calyptorhynchus latirostris ) ; этот вид ищет шишки Banksia attenuata после лесного пожара, возможно, потому, что крупные семена и большая вероятность появления личинок в шишках делают их более питательными. [32] Цветение было зафиксировано через один-два года после лесного пожара. [8] Цветочные колосья на поздних бутонах используются в индустрии срезанных цветов , [11] в основном в Западной Австралии. [33]
Аборигены , особенно ньюнгар и яматджи, помещали цветонос в выстланное бумажной корой отверстие, наполненное водой, чтобы приготовить сладкий напиток . И этот вид, и B. aemula вдохновили Мэй Гиббс на создание книги Big Bad Banksia Men ; этот вид был знаком Гиббс в детстве и, вероятно, послужил для нее первоначальным источником вдохновения, хотя изображения напоминают последний вид. [11] Художница Марианна Норт создала высоко оцененную картину с изображением B. attenuata во время своего пребывания в Австралии в 1880–1881 годах. [11] [34]
Данные, относящиеся к Banksia attenuata, на Wikispecies
СМИ, связанные с Banksia attenuata, на Викискладе?