Banksia prionotes , широко известная как желудевая банксия или оранжевая банксия , представляет собой разновидность кустарника или дерева рода Banksia семейства Протейные . Он произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать 10 м (33 футов) в высоту. В более незащищенных районах или на севере своего ареала он может быть намного меньше. У этого вида зазубренные тускло-зеленые листья и большие яркие цветочные колосья, сначала белые, а затем становятся ярко-оранжевыми. Его общее название происходит от частично раскрытого соцветия , имеющего форму желудя . Дерево является популярным садовым растением, а также имеет важное значение для индустрии срезанных цветов .
Banksia prionotes был впервые описан в 1840 году английским ботаником Джоном Линдли , вероятно, на основе материала, собранного Джеймсом Драммондом в предыдущем году. Не существует признанных разновидностей, хотя известно, что он гибридизировался с Banksiaookeriana . Широко распространенный на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes встречается в заливе Шарк ( 25° ю.ш. ) на севере и на юге до Коджонапа (33°50′ ю.ш.). Он растет исключительно на песчаных почвах и обычно является доминирующим растением в кустарниках или низких лесах . Опыляемый птицами, он обеспечивает пищу широкому кругу позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы. Это важный источник пищи для медоедов (Meliphagidae) и имеет решающее значение для их выживания в регионе Эйвонского пшеничного пояса , где это единственное растение, производящее нектар, цветущее в некоторые времена года.
Banksia prionotes растет как дерево высотой до 10 м (30 футов) в южных частях своего распространения, но в северных частях это обычно более низкое дерево или раскидистый кустарник, достигающий около 4 м (13 футов) в высоту; он уменьшается в размерах по мере того, как климат становится теплее и суше дальше на север. [2] У него тонкая, крапчато-серая, гладкая или рифленая кора и войлочные молодые стебли. Очередные тускло -зеленые листья имеют длину 15–27 см (6–11 дюймов) и ширину 1–2 сантиметра ( 1 ⁄ 3–2 ⁄ дюйма ), с зубчатыми краями листьев , состоящими из треугольных долей, и часто с волнистой поверхностью . . [3] [4]
Цветки собраны в типичный цветонос Банксии , соцветие , состоящее из сотен маленьких отдельных цветков или соцветий, плотно упакованных вокруг цилиндрической оси. У B. prionotes цветки кремового цвета с ярко-оранжевым отгибом, который не раскрывается до тех пор, пока цветок полностью не раскроется. Этот процесс, известный как цветение , охватывает соцветие снизу вверх в течение нескольких дней, создавая эффект кремового соцветия, которое постепенно становится ярко-оранжевым. Старые части цветка отпадают после окончания цветения, обнажая ось, на которой может находиться до 60 внедренных фолликулов . Эти фолликулы овальной или продолговатой формы и изначально покрыты тонкими волосками, имеют длину от 14 до 20 мм ( от 1 ⁄ 2 до 3 ⁄ дюйма) и ширину 6–11 мм ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 8 дюйма) и выступают вперед. 3–6 мм ( 1 ⁄ 8–1 ⁄ дюйма ) от конуса . Внутри они несут два семени, разделенные коричневатой деревянистой семенной перегородкой . Матовые черноватые семена имеют клиновидную форму, имеют длину 8–10 мм ( 3 ⁄ 8–3 ⁄ дюйма ) и ширину 5–6 мм ( 1 ⁄ 4–1 ⁄ дюйма ) с перепончатым «крылом » . . [3] [4]
Корневая система состоит из главного погружающегося корня и до десяти боковых корней, отходящих от недревесно- бугорчатой корневой коронки . Главный корень грузила растёт прямо до уровня грунтовых вод; его длина может достигать 15 м (49 футов), если уровень грунтовых вод такой глубокий. Обычно от 3 до 5 см ( 1+От 1 ⁄ до 2 дюймов) в диаметре непосредственно под корневой кроной, корни постепенно становятся тоньше с глубиной и могут иметь ширину менее половины сантиметра (0,2 дюйма) чуть выше уровня грунтовых вод. Достигнув уровня грунтовых вод, грузило разветвляется на сеть очень тонких корней. Боковые ветви расходятся горизонтально от основания растения на глубину3–10 см ( 1+1 ⁄ 4–4 дюйма). Они могут простираться на расстояние более 5 м (16 футов) от растения и иметь второстепенные ответвления; более крупные боковые части часто несут вспомогательные корни-грузила. Боковые корни сезонно образуют вторичные корешки, из которых вырастают плотные поверхностные маты протеоидных корней , которые функционируют в течение влажных месяцев, а затем отмирают с наступлением лета. [5] [6] [7]
Banksia prionotes был впервые опубликован английским ботаником Джоном Линдли в январском номере 1840 года его «Очерк растительности колонии реки Суон» ; следовательно, стандартная ссылка на автора этого вида — Banksia prionotes Lindl. [1] Он не уточнил типовой материал , на котором он основал этот вид, но « Очерк растительности колонии реки Суон» основан в первую очередь на коллекциях раннего поселенца и ботаника Джеймса Драммонда . [8] Лист с установленными образцами в Гербарии Кембриджского университета (CGE) с надписью «Swan River, Drummond, 1839» и пометкой «Banksia prionotes m» рукой Линдли с тех пор был обозначен как лектотип . [3] Линдли также не упомянул этимологию специфического эпитета « прионотес» , но предполагается, что он произошел от древнегреческого слова «прион» («пила») и -otes («качество»), обозначающего зубчатый края листьев. [9]
Чаще всего встречаются общие названия B. prionotes : acorn Banksia, происходящее из-за сходства частично раскрытых соцветий с желудями ; [10] и оранжевая банксия. [11] [12] Другие известные общие названия включают банксия пилообразная [13] и золотая банксия [14] Бвонгка — родовое нунгарское название банксии в водосборе реки Эйвон , где B. prionotes является одним из нескольких встречающихся видов. [15]
Никаких дополнительных подвидов или разновидностей B. prionotes не описано, и у него нет таксономических синонимов . Единственный его номенклатурный синоним — Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , возникший в результате неудачной попытки Отто Кунце в 1891 году перевести Banksia в новое название Sirmuellera . [1] [16] Когда Карл Мейснер опубликовал свою инфрародовую композицию Banksia в 1856 году, он поместил B. prionotes в секцию Eubanksia , потому что ее соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку, и в серию Salicinae , [17] большую серию, которая в настоящее время считается весьма неоднородным. [3] Эта серия была исключена из аранжировки Джорджа Бентама 1870 года ; вместо этого B. prionotes был помещен в секцию Orthostylis , которую Бентам определил как состоящую из видов Banksia с плоскими листьями с зубчатыми краями и жесткими, прямостоячими стилями, которые «придают шишкам после того, как цветы раскрылись, другой вид». [18] В 1981 году Алекс Джордж опубликовал пересмотренную схему, в которой B. prionotes был отнесен к подроду Banksia из-за его цветоноса, к секции Banksia , потому что его стили прямые, а не крючковатые, и к серии Crocinae , новой серии из четырех тесно связанных между собой растений. виды, все с ярко-оранжевыми околоцветниками и пестиками . [3]
Схема Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали схему, основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Их расположение сохраняло B. prionotes в B. subg. Банксия , но отбросил разделы Джорджа и его серию Crocinae . Вместо этого B. prionotes был помещен в конец серии Banksia , в подсерию Cratistylis . [19] Ставя под сомнение акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своей трактовке Банксии в серии монографий « Флора Австралии» 1999 года. На сегодняшний день это остается самой последней всеобъемлющей договоренностью. Расположение B. prionotes в аранжировке Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую входит Banksia . Что касается B. prionotes , результаты Маста вполне согласуются с результатами Джорджа, Тиле и Ладигеса. Серия Crocinae, по-видимому, является монофилетической , а B.ookeriana подтверждена как ближайший родственник B. prionotes . Однако в целом предполагаемая филогения сильно отличается от схемы Джорджа. [20] [21] [22] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksiinae , опубликовав несколько новых названий, включая подрод Spathulatae для видов Banksia , которые имеют семядоли в форме ложки ; таким образом они также переопределили автоним B. подрода Banksia . Они еще не опубликовали полную классификацию, но если их номенклатурные изменения принять за временную, то B. prionotes помещается в подрод Banksia . [23]
Banksia prionotes легко гибридизуется с Banksiaookeriana (банксия Хукера) в экспериментальных условиях, что указывает на высокую совместимость пыльцы этих видов. [24] Считается, что сорт B. «Waite Orange» является таким гибридом, возникшим в результате открытого опыления в ходе селекционного эксперимента, проведенного в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Уэйта Университета Аделаиды в 1988 году . [25]
Также было подтверждено, что Banksia prionotes × ookeriana встречается в дикой природе, но только в нарушенных местах. Два родительских вида имеют перекрывающиеся ареалы и опыляются одними и теми же видами медоедов ; и хотя они предпочитают разные почвы, они часто встречаются достаточно близко друг к другу, чтобы опылители могли перемещаться между ними. Таким образом, оказывается, что единственным препятствием для гибридизации на нетронутых территориях являются разные сезоны цветения: B. prionotes обычно заканчивает цветение к концу мая, тогда как цветение B.ookeriana обычно начинается не раньше июня. Однако на нарушенных территориях увеличение стока и снижение конкуренции означают, что доступны дополнительные питательные вещества, что приводит к появлению более крупных растений с большим количеством цветов и более продолжительным сезоном цветения. Таким образом, сезоны цветения перекрываются, и единственный барьер для скрещивания устраняется. Полученные гибриды F1 полностью плодовиты, а продуктивность семян аналогична родительскому виду. Не существует препятствий для обратного скрещивания гибридов с родительскими видами, и в некоторых популяциях это привело к образованию гибридных стаев . Это повышает вероятность того, что родительский вид постепенно потеряет свою генетическую целостность, особенно если промежуточные характеристики гибрида дают ему конкурентное преимущество перед родительским видом, например, более широкую толерантность к среде обитания. Более того, видообразование может произойти, если промежуточные характеристики гибрида позволяют ему занять среду обитания, не подходящую для обоих родителей, например, промежуточный тип почвы. [26]
Гибриды Banksia prionotes × ookeriana имеют промежуточные характеристики между двумя родителями. Например , первые изученные предполагаемые гибриды имели привычку «как у гигантской B.ookerana [так в оригинале]», унаследовав размер B. prionotes , а также склонность B.ookeriana разветвляться у основания ствола. . Точно так же соцветия по размеру были похожи на B. prionotes , но имели стойкие цветки, как у B.ookeriana . Соцветия и листья были промежуточными по размеру и форме, а кора была как у B. prionotes . [27]
Во время сбора данных для проекта «Атлас Банксии» к северу от национального парка Калбарри был обнаружен единственный предполагаемый естественный гибрид между B. prionotes и B. lindleyana (дикобразная банксия) с плодами, подобными B. lindleyana , но листьями, промежуточными между двумя родителями . В то время это считалось важным открытием, поскольку считалось, что родительские виды не были близкородственными. [28] Анализ Маста, однако, относит их обоих к кладе из восьми видов, хотя B. lindleyana остается менее родственной B. prionotes , чем B.ookeriana . [21] Гибриды B. prionotes с B. menziesii (древесная банксия) также были получены искусственным путем, [29] и были зарегистрированы предполагаемые естественные гибриды. [28]
Banksia prionotes встречается на большей части территории Юго-Западной ботанической провинции , как вдоль западного побережья, так и в глубине страны, от залива Шарк (25°30′ ю.ш.) на севере до Коджонапа (33°50’ ю.ш.) и Джеррамунгупа (34°24’ ю.ш.). 118°55' в.д.) на юге и юго-востоке соответственно. Он растет среди высоких кустарников или невысоких лесов , в основном на болотах и нижних склонах дюн , и очень сильно предпочитает глубокий белый или желтый песок. [4] [28] [30]
Это наиболее распространено среди пустошей Квонган на песчаных равнинах Джералдтона к северу от Джурьена ; [31] он имеет здесь довольно непрерывное распространение, часто как доминирующий вид, и простирается вглубь суши примерно до изогиеты 350 мм . [28] На Прибрежной равнине Лебедя на юге его распространение носит прерывистый характер и в основном ограничивается участками подходящего песка в узкой переходной зоне, где туартовый лес уступает место лесу Джарра . [32] За исключением популяции в Пойнт-Уолтер (32°00′ ю.ш.), он не встречается на песчаной равнине к югу от реки Суон . [33]
Почвы к востоку от Дарлинг-Скарпа, как правило, слишком тяжелые для этого вида, за исключением некоторых изолированных карманов глубокого аллювиального или эолового желтого песка. Таким образом, B. prionotes имеет очень неоднородное распространение к востоку от уступа. Тем не менее, на эту территорию приходится около половины его географического ареала, при этом виды распространены далеко на юг и юго-восток от уступа. [28] В общей сложности этот вид встречается на расстоянии с севера на юг около 815 км (500 миль) и на расстоянии с востока на запад около 125 км (80 миль). [26]
Вид почти полностью приурочен к болотам и нижним склонам дюн. Для этого были предложены различные причины; с одной стороны, утверждалось, что его зависимость от грунтовых вод требует, чтобы он рос только там, где грунтовые воды находятся относительно близко к поверхности; [34] с другой стороны, было высказано предположение, что он не может выжить в более высоких частях ландшафта, потому что там слишком часты пожары. [35] Последняя гипотеза подтверждается недавним распространением B. prionotes вдоль обочин шоссе Брэнд , где пожары относительно редки. [36] Несмотря на то , что B. prionotes встречается в нижних частях ландшафта, он не встречается в районах, подверженных наводнениям, из-за его непереносимости тяжелых почв и потому, что длительные периоды наводнений приводят к гибели всходов. [37] Однако недавнее падение уровня грунтовых вод на Лебединой прибрежной равнине привело к тому, что B. prionotes заменила более водолюбивую Banksialittoralis в некоторых районах, которые ранее были подвержены наводнениям. [38]
Структура корневой системы, состоящая из вертикального стержневого корня и множества горизонтальных боковых корней, развивается в первый год жизни саженца. После этого грузило и латерали продолжают удлиняться, и появляются новые латерали. Поначалу боковых сторон всего от трех до пяти, но обычно в течение десяти лет это число увеличивается до восьми-десяти. В течение первой зимы наблюдается сильное развитие корневой системы, особенно удлинение грузила, но почти отсутствие роста побегов. К лету корень грузила обычно почти достигает уровня грунтовых вод, и рост побегов существенно увеличивается. Примерно в феврале побег образует покоящуюся почку , а затем рост прекращается до октября. При возобновлении роста побеги в течение короткого времени растут быстро, при этом растение испытывает небольшой дефицит воды; затем, с наступлением водного дефицита, у растений наступает длительный период замедления роста побегов. Такая модель роста побегов только летом сохраняется на протяжении всей жизни растения, за исключением того, что у взрослых растений сезонный рост побегов может прекратиться с образованием конечного соцветия, а не покоящейся почки. [7] [39] Развитие соцветий продолжается после прекращения роста побегов, а цветение начинается в феврале или марте. Март и апрель — пиковые месяцы цветения, которое заканчивается в июле или августе. [28]
Годовой прирост увеличивается экспоненциально в течение первых восьми лет или около того, но затем замедляется, поскольку ресурсы отвлекаются на воспроизводство, а большая плотность листвы приводит к снижению эффективности фотосинтеза . [39]
Корневая структура B. prionotes демонстрирует две общие адаптации к окружающей среде. Во-первых, этот вид является фреатофитным , то есть его длинный стержневой корень доходит до уровня грунтовых вод, обеспечивая ему постоянное снабжение водой в засушливые летние месяцы, когда поверхностные воды обычно недоступны. Это не только помогает обеспечить выживание летом, но и позволяет растениям расти. Хотя снабжение водой является основной функцией стержневого корня, получаемая грунтовая вода обычно содержит ионные концентрации хлорида , натрия , магния , кальция и калия , достаточные для потребностей растения в питании. [5] [40]
Другая распространенная адаптация — наличие кластерных корней , которые позволяют ему извлекать достаточно питательных веществ, чтобы выжить в олиготрофных почвах, на которых он растет. [39] С началом осенних дождей боковые корни образуют плотные поверхностные маты из кластерных корней в верхних 20 см (8 дюймов) почвы, чуть ниже листовой подстилки, где сосредоточено большинство минералов. Эти корни выделяют химические вещества, которые улучшают растворимость минералов , значительно увеличивая доступность и усвоение питательных веществ в обедненных почвах, таких как естественные почвы Австралии с дефицитом фосфора . Пока поверхностные воды доступны, они поглощают воду и ряд минералов. У B. prionotes они главным образом ответственны за поглощение малата , фосфата, хлорида, натрия и калия. Когда в почве много нитратов , они также могут осуществлять некоторую активность нитратредуктазы , в первую очередь преобразование аммония в аминокислоты, такие как аспарагин и глутамин . [5] [40] [41]
Поглощение питательных веществ и воды корнями гроздей достигает пика зимой и весной, но прекращается, когда верхний слой почвы высыхает летом. Затем пучковым корням дают отмереть, но боковые части защищают от высыхания за счет непрерывной подачи воды из карнизного корня. [5] [40] [41] Вода, подаваемая к отводам через корень грузила, постоянно теряется в почве; таким образом, это растение способствует перемещению грунтовых вод из грунтовых вод в поверхностную почву - процесс, известный как гидравлическое перераспределение . [42] По оценкам, кластерные корни составляют около 30% от общей биомассы корней у этого вида; сезонное производство такого большого количества биомассы только для того, чтобы она была потеряна в конце вегетационного периода, представляет собой значительные инвестиции со стороны растения, но они имеют решающее значение в конкуренции за питательные вещества. [39]
Зимой аспарагин метаболизируется немедленно , но другие питательные вещества, особенно фосфаты и глутамин, удаляются из сока ксилемы и сохраняются в зрелых тканях стебля , коры и листьев для высвобождения обратно в ксилему непосредственно перед началом роста побегов в середине лета. Это также время, когда самые старые листья стареют и отмирают, возвращая растению питательные вещества в тот момент, когда они больше всего необходимы. [39] [40] Когда глютамин в конечном итоге достигает листьев, он расщепляется и используется для синтеза белка и неамидных аминокислот , таких как аспартат , треонин , серин , глутамат , глицин , аланин и цистин . Вместе с сахарозой и другими растворенными веществами они затем циркулируют во флоэме . [5] Сок флоэмы B. prionotes необычен тем, что имеет чрезвычайно низкое соотношение катионов калия и натрия и очень низкие концентрации фосфатов и аминокислот по сравнению с хлоридными и сульфатными анионами . Низкие уровни калия и фосфатов отражают крайне низкую доступность этих минералов в почве. Необычно высокие уровни натрия и хлоридов — в концентрациях, обычно наблюдаемых только в соленых условиях, — могут быть связаны с необходимостью поддержания тургорного давления ; то есть при таком небольшом количестве доступных калия и фосфатов, необходимых для построения новой ткани, B. prionotes вынужден циркулировать все другие доступные ионы, чтобы поддерживать тургор. [5]
Цветение начинается в феврале и обычно заканчивается к концу июня. У этого вида необычайно низкая скорость цветения: даже в разгар сезона цветения у него в среднем одновременно бывает менее семи соцветий на одно цветущее растение. Отдельные цветки раскрываются последовательно снизу вверх внутри каждого соцветия, причем скорость варьируется в зависимости от времени суток: днем открывается больше цветков, чем ночью, с пиковой скоростью около двух-трех цветков в час в течение первых нескольких часов дневного света. , когда кормление медоедов также находится на пике своего развития. [43]
Цветки питаются рядом нектароядных птиц: в основном медоеды , в том числе новоголландский медоед ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекий медоед ( P. nigra ), бурый медоед ( Lichmera indistincta ), поющий медоед ( Lichenostomus virescens ), желтовато -коричневый медоед. -венценосная медоедка ( Gliciphila melanops ) и красная плетень ( Anthochaera carunculata ). [43] Лорикеты также питались цветами, как и насекомые, в том числе муравьи, пчелы и тля . [28] Из них данные свидетельствуют о том, что только птицы являются эффективными опылителями. Насекомые, по-видимому, не играют никакой роли в опылении, поскольку соцветия не образуют фолликулы, когда птицы исключаются из экспериментов по исключению опылителей ; опыление млекопитающими у этого вида никогда не отмечалось. [43]
Медоеды предпочитают питаться отдельными цветками, которые только что раскрылись, поскольку они содержат больше всего нектара . В поисках нектара у медоедов на клюве, лбу и горле оказывается большое количество пыльцы, часть которой они впоследствии переносят на другие цветы. Этот перенос весьма эффективен: цветы обычно теряют почти всю пыльцу в течение четырех часов после открытия, и пыльца откладывается на большинстве рыльцев. Около 15% этих стигматов в конечном итоге попадают в стигматическую бороздку, что является необходимым условием для оплодотворения. [43]
Структура цветка банксии , кончик которого выполняет роль переносчика пыльцы , предполагает, что автогамное самооплодотворение должно быть обычным явлением. У многих видов Banksia риск этого снижается за счет протандрии : задержки восприимчивости цветка к пыльце до тех пор, пока его собственная пыльца не потеряет жизнеспособность. Однако существует спор о том, происходит ли это у B. prionotes : одно исследование утверждало, что подтвердило «протандрическое развитие», однако зафиксировало высокие уровни стигматической восприимчивости сразу после цветения и длительную жизнеспособность пыльцы, [43] наблюдения, которые не согласуются. с протандрией. [44]
Если это действительно происходит, протандрия не предотвращает гейтоногамного самоопыления, то есть опыления пыльцой другого цветка того же растения. Фактически, когда птицы кормятся у B. prionotes , только около четверти всех перемещений от соцветия к соцветию связано со сменой растения. Поэтому гейтоногамное самоопыление у этого вида должно происходить чаще, чем перекрестное опыление . Однако это не означает высокой скорости самооплодотворения, поскольку этот вид кажется крайне самонесовместимым: хотя пыльцевые зерна прорастают на цветках саморастения, они, по-видимому, не образуют пыльцевые трубки , проникающие в стебель. Даже там, где происходит перекрестное опыление, уровень оплодотворения довольно низкий. Предполагается, что это связано с «множеством химических реакций на границе между пыльцой и рыльцем». [43]
Производство шишек сильно варьируется от года к году, но из-за низкой скорости цветения обычно очень низкое. Однако обычно на шишку приходится очень большое количество фолликулов, что приводит к относительно большому количеству семян. [45] Существует некоторое семенное хищничество, в первую очередь со стороны куркулионидного долгоносика Cechides amoenus . [46]
Как и многие растения на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes адаптирован к среде, в которой относительно часто случаются лесные пожары. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух широких групп в зависимости от их реакции на огонь: повторные сеялки погибают от огня, но пожар также вызывает высвобождение банка семян их кроны , способствуя тем самым пополнению следующего поколения; повторнорастущие переживают пожар, прорастая из лигнотубера или, реже, из надкормовых почек , защищенных толстой корой. B. prionotes необычен тем, что не вписывается ни в одну из этих групп. У него нет лигнотубера или толстой коры, поэтому его нельзя считать прорастающим; тем не менее, он может выжить или избежать некоторых пожаров из-за своей высоты, редкости листвы и потому, что он встречается в дюнах, где огонь более прохладный и неоднородный. С другой стороны, это также не типичный повторный сеятель из-за относительно низкой смертности от пожара и из-за того, что он слабо серотиновый : хотя огонь способствует высвобождению семян, высвобождение семян все же происходит в отсутствие огня. [47]
Фактическая степень серотинности и пожарной смертности B. prionotes варьирует в зависимости от широты или, что более вероятно, климата. Наблюдения показывают, что он всегда погибает от пожара на севере своего ареала, где относительно жарко и сухо, и где отдельные растения обычно меньше, но могут пережить пожар на более прохладном и влажном юге. Более того, на юге он по существу не содержит серотина, поскольку все семена высвобождаются к концу второго года, но удержание семян неуклонно увеличивается к северу, и на северном конце его ареала обычно требуется около четырех лет для растение, выделяющее половину своих семян в отсутствие лесных пожаров, при этом часть семян сохраняется до 12 лет. [48]
Ряд других особенностей B. prionotes можно понимать как вторичные реакции на слабый серотиний. Например, зимнее цветение гарантирует, что семена созреют к началу сезона лесных пожаров; это очень важно для слабосеротиновых видов, которые в значительной степени зависят от урожая семян текущего года. [45] Другим примером являются лиственные соцветия B. prionotes . У видов с сильным серотином старые соцветия сохраняются на шишках, где они действуют как топливо для огня, помогая обеспечить достижение фолликулами температуры, достаточной для высвобождения семян. Однако у B. prionotes высвобождение семян происходит при относительно низких температурах: в одном исследовании 50% фолликулов открылись при 265 °C (509 °F), а 90% открылись при 330 °C (626 °F); напротив, близкородственной, но сильно серотиновой B.ookeriana требовалось 340 и 500 °C (644 и 932 °F) соответственно. Таким образом, удержание цветков не принесет никакой пользы и может даже препятствовать выходу семян из спонтанно открытых фолликулов. [49]
Высвобождению семян у B. prionotes способствует многократное смачивание шишек. Сепаратор семян , удерживающий семена на месте, гигроскопичен ; два его крыла сближаются, затем намокают, затем расправляются и скручиваются внутрь, когда оно снова высыхает. При этом он действует как рычаг, постепенно выталкивая семена из фолликула в ходе цикла влажно-высыхания. Эта адаптация гарантирует, что высвобождение семян после пожара задерживается до начала дождя, когда показатели всхожести и выживаемости всходов выше. [50]
Из-за более высокой восприимчивости и меньшей зависимости от огня для размножения оптимальный интервал пожара для B. prionotes выше, чем для других видов Banksia , с которыми он встречается. Одно моделирование показало, что интервал в 18 лет является оптимальным для B. prionotes , по сравнению с 15 годами для B.ookeriana и 11 годами для B. attenuata . Та же модель предполагает, что B. prionotes весьма чувствителен к сокращению интервалов пожаров. С другой стороны, он мало восприимчив к увеличению интервала пожаров: хотя старение и гибель часто наблюдаются у растений старше 30 лет, наблюдались здоровые насаждения, избежавшие пожара в течение 50 лет. Эти стенды имеют разновозрастную структуру, демонстрируя успешную межпожарную вербовку. [36] [51]
Реакция на пожар также может дать объяснение эволюции этого вида. Различия в режиме пожаров между гребнями дюн и болотами создали бы различное эволюционное давление: растения на гребнях адаптировались к частым жарким пожарам, становясь сильно серотиновыми, а растения в болотах адаптировались к более неоднородным и прохладным пожарам с более слабой серотинностью. Видообразование стало возможным благодаря значительному сокращению генетического обмена между растениями-гребнями и болотными растениями, хотя данные свидетельствуют о том, что сначала имела место некоторая интрогрессия . [52] В конечном итоге, однако, необходимость в слабосеротиновых растениях производить зрелые семена к сезону лесных пожаров привела бы к тому, что сезон цветения передвинулся бы вперед до тех пор, пока сезоны цветения больше не перекрывались бы; таким образом был возведен фенологический барьер для обмена, позволивший двум популяциям дрейфовать независимо друг от друга. [35]
Banksia prionotes подвержена ряду угрожающих процессов . Он очень восприимчив к отмиранию Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] Дикие популяции собирают в коммерческих целях в отрасли срезанных цветов ; [9] и часть его ареала подлежит расчистке земель для городских или сельскохозяйственных целей. Оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что серьезные изменения, вероятно, приведут к сокращению его ареала примерно на 50% к 2080 году; и даже незначительное изменение, по прогнозам, приведет к сокращению на 30%; но при сценариях средней степени тяжести распространение может фактически увеличиться, в зависимости от того, насколько эффективно он сможет мигрировать в новые пригодные для проживания районы. [55] Однако это исследование не рассматривает потенциальную возможность изменения климата изменить режимы пожаров ; на них уже повлияло прибытие людей , и считается, что это изменение привело к снижению численности и ареала B. prionotes . [35]
Однако этот вид в целом не считается особенно уязвимым для этих факторов, поскольку он широко распространен и обычен. Департамент окружающей среды и охраны окружающей среды Западной Австралии не считает его редким и не включил его в свой список объявленных редких и приоритетных флор . [30] Тем не менее, он имеет большое природоохранное значение, по крайней мере, в одном контексте: он является краеугольным камнем мутуалиста в пшеничном поясе Эйвона , где он является единственным источником нектара в критический период года, когда ни одно другое растение, производящее нектар, не цветет. . Таким образом, потеря B. prionotes в этом регионе будет означать также потерю всех медоедов, и это повлияет на многие другие виды растений, опыление которых зависит от медоедов. [56] [57] Основное растительное сообщество, в котором Banksia prionotes встречается в пшеничном поясе Эйвона, считается приоритетным экологическим сообществом и предлагается к официальному опубликованию как находящееся под угрозой исчезновения экологическое сообщество под названием « Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium low woodlands на транспортируемых желтый песок». Хотя в настоящее время он находится в почти первозданном и статичном состоянии, он считается находящимся под угрозой из-за большого количества угрожающих процессов, включая расчистку земель, фрагментацию ландшафта, повышение засоленности почвы , нагрузку на пастбища , конкуренцию с сорняками, изменения пожарного режима, сброс мусора. и отмирание P. cinnamomi . [58] [59]
Описанный ASGAP как «выдающийся декоративный вид» , [10] его яркие, заметные цветочные колосья делают B. prionotes популярным садовым растением. Он хорош для привлечения в сад медоедов, иногда цветет дважды в год. Низкорослая карликовая форма, достигающая 1 м (3,3 фута) в высоту, доступна в Западной Австралии и продается как «Маленькие свечи Калбарри». [60]
Его довольно легко выращивать в районах со средиземноморским климатом , но он не очень хорошо растет в районах с высокой летней влажностью. Ему требуется солнечное место с хорошо дренированной почвой, он переносит как минимум умеренные морозы. Его следует обрезать слегка, не ниже зеленой листвы, так как в противном случае с возрастом он имеет тенденцию становиться беспорядочным. [9] [10] Семена не требуют какой-либо обработки перед посевом , и для прорастания требуется от 21 до 35 дней . [61]
Этот вид также считается идеальным для производства срезанных цветов, поскольку его цветы соответствуют коммерческим критериям терминального цветения и длинного стебля. [62] Таким образом, это одна из самых популярных банксий для производства срезанных цветов: коммерческие культуры выращиваются в Израиле , Виктории , Южной Австралии и на Гавайях . [60]
