Автогамия

Слияние гамет одной особи

Автогамия или самооплодотворение относится к слиянию двух гамет , которые происходят от одной особи. Автогамия в основном наблюдается в форме самоопыления, репродуктивного механизма, используемого многими цветковыми растениями . Однако также наблюдались виды простейших, использующие автогамию как способ размножения. Цветковые растения регулярно занимаются автогамией, в то время как простейшие, которые занимаются автогамией, делают это только в стрессовых условиях.

Происшествие

Протисты

Парамеция аурелия

Paramecium aurelia является наиболее часто изучаемым простейшим на предмет автогамии. Подобно другим одноклеточным организмам, Paramecium aurelia обычно размножается бесполым путем путем бинарного деления или половым путем путем перекрестного оплодотворения. Однако исследования показали, что при попадании в стрессовую ситуацию Paramecium aurelia подвергается мейозу и последующему слиянию гаметоподобных ядер. ^[1] Этот процесс, определяемый как гемиксис, процесс хромосомной перестройки, происходит в несколько этапов. Сначала два микроядра P. aurelia увеличиваютсяи делятся два раза, образуя восемь ядер . Некоторые из этих дочерних ядер будут продолжать делиться, создавая потенциальные будущие гаметические ядра. Из этих потенциальных гаметических ядер одно будет делиться еще два раза. Из четырех дочерних ядер, возникающих на этом этапе, два из них становятся зачатками, или клетками, которые станут частью нового организма. Два других дочерних ядра становятся гаметическими микронуклеусами, которые будут подвергаться автогамному самооплодотворению. ^[2] Эти ядерные деления наблюдаются в основном, когда P. aurelia подвергается пищевому стрессу. Исследования показывают, что P. aurelia подвергается автогамии синхронно с другими особями того же вида. ^{[ необходима цитата ]}

Клональное старение и омоложение

У Paramecium tetraurelia жизнеспособность снижается в ходе последовательных бесполых делений клеток путем бинарного деления. Клональное старение связано с резким увеличением повреждений ДНК . ^{[3] [4] [5]} Когда парамеции, которые испытали клональное старение, подвергаются мейозу , либо во время конъюгации или аутомиксиса, старый макронуклеус распадается, и новый макронуклеус образуется путем репликации микронуклеарной ДНК , которая только что испытала мейоз с последующей сингамией. Эти парамеции омолаживаются в том смысле, что у них восстановлена ​​клональная продолжительность жизни. Таким образом, по-видимому, клональное старение в значительной степени обусловлено прогрессирующим накоплением повреждений ДНК, и что омоложение обусловлено восстановлением повреждений ДНК во время мейоза, которое происходит в микронуклеусе во время конъюгации или аутомиксиса и восстановлением макронуклеуса путем репликации недавно восстановленной микронуклеарной ДНК. ^{[ необходима цитата ]}

Тетрахимена рострата

Подобно Paramecium aurelia , паразитическая инфузория Tetrahymena rostrata также, как было показано, участвует в мейозе, автогамии и развитии новых макронуклеусов, когда подвергается пищевому стрессу. ^[6] Из-за дегенерации и ремоделирования генетической информации, которые происходят при автогамии, возникает генетическая изменчивость и, возможно, увеличивает шансы потомства на выживание в стрессовых условиях. ^{[ необходима цитата ]}

Аллогромия латиколлиарис

Allogromia laticollaris , пожалуй, наиболее изученная амебовидная фораминифера для автогамии. A. laticollaris может чередовать половое размножение посредством перекрестного оплодотворения и бесполое размножение посредством бинарного деления. Подробности жизненного цикла A. laticollaris неизвестны, но, подобно Paramecium aurelia , A. laticollaris также иногда склоняется к автогамному поведению, когда находится в пищевом стрессе. Как видно из Paramecium , у A. laticollaris наблюдается некоторый ядерный диморфизм . Часто наблюдаются макронуклеусы и хромосомные фрагменты, сосуществующие у A. laticollaris. Это свидетельствует о ядерной и хромосомной дегенерации, процессе, аналогичном подразделениям, наблюдаемым у P. aurelia. Несколько поколений гаплоидных особей A. laticollaris могут существовать до того, как на самом деле произойдет автогамия. ^[7] Автогамное поведение A. laticollaris имеет дополнительное последствие в виде появления дочерних клеток, которые значительно меньше тех, которые возникают в результате бинарного деления. ^[8] Предполагается, что это механизм выживания, используемый, когда клетка находится в стрессовой среде и, таким образом, не может направить все ресурсы на создание потомства. Если бы клетка находилась в состоянии пищевого стресса и не могла бы функционировать регулярно, была бы большая вероятность того, что приспособленность ее потомства будет ниже нормы. ^{[ необходима цитата ]}

Самоопыление у цветковых растений

Около 10–15% цветковых растений являются преимущественно самоопыляющимися. ^[9] Самоопыление является примером автогамии, которая происходит у цветковых растений. Самоопыление происходит, когда сперма в пыльце с тычинок растения попадает в плодолистики того же растения и оплодотворяет присутствующую яйцеклетку. Самоопыление может быть либо полностью автогамным, либо гейтоногамным . В первом случае яйцеклетка и сперма, которые объединяются, происходят из одного цветка. Во втором случае сперма и яйцеклетки могут происходить из другого цветка на том же растении. Хотя последний метод действительно стирает границы между автогамным самооплодотворением и нормальным половым размножением, он все еще считается автогамным самооплодотворением. ^[10]

Самоопыление может привести к инбридинговой депрессии из-за экспрессии вредных рецессивных мутаций . ^[11] Мейоз, за ​​которым следует самоопыление, приводит к небольшому генетическому изменению, поднимая вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительного периода, предпочитая менее сложный и менее затратный бесполый амейотический процесс для производства потомства. Например, Arabidopsis thaliana является преимущественно самоопыляющимся растением, у которого скорость ауткроссинга в дикой природе оценивается менее чем в 0,3%, ^[12] и самоопыление, по-видимому, развилось примерно миллион лет назад или более. ^[13] Адаптивное преимущество мейоза, которое может объяснить его долгосрочное поддержание у самоопыляющихся растений, заключается в эффективном рекомбинационном восстановлении повреждений ДНК. ^[14]

Грибы

В основном существует два различных типа полового размножения среди грибов . Первый — ауткроссинг (у гетероталличных грибов). В этом случае спаривание происходит между двумя разными гаплоидными особями с образованием диплоидной зиготы , которая затем может подвергнуться мейозу . Второй тип — самооплодотворение или самоопыление (у гомоталличных грибов). В этом случае два гаплоидных ядра, полученные от одной и той же особи, сливаются, образуя зиготу, которая затем может подвергнуться мейозу. Примерами гомоталличных грибов, которые подвергаются самоопылению, являются виды с бесполой стадией, подобной аспергиллу (анаморфы), встречающиеся во многих различных родах, [ ^15] несколько видов рода аскомицетов Cochliobolus ^[16] и аскомицет Pneumocystis jirovecii ^[17] (другие примеры см. в разделе Гомоталлизм ). Обзор данных об эволюции полового размножения у грибов привел к концепции, что исходным способом полового размножения у последнего общего предка эукариот было гомоталличное или самофертильное однополое размножение. ^[18]

Преимущества

Существует несколько преимуществ самооплодотворения, наблюдаемого у цветковых растений и простейших. У цветковых растений для некоторых растений важно не зависеть от опылителей, на которых другие растения полагаются для оплодотворения. Однако это необычно, учитывая, что многие виды растений эволюционировали, ставя себя несовместимыми со своими собственными гаметами. В то время как этим видам не очень помогло бы наличие автогамного самооплодотворения в качестве репродуктивного механизма, другие виды, не имеющие самонесовместимости, выиграли бы от автогамии. У простейших есть преимущество в виде разнообразия способов размножения. Это полезно по множеству причин. Во-первых, если в окружающей среде происходят неблагоприятные изменения, которые ставят под угрозу способность производить потомство, то для организма выгодно иметь автогамию в своем распоряжении. У других организмов видно, что генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, поддерживается изменениями в окружающей среде, которые благоприятствуют определенным генотипам по сравнению с другими. Помимо экстремальных обстоятельств, возможно, что эта форма воспроизводства приводит к генотипу у потомства, который увеличит приспособленность в окружающей среде. Это связано с природой генетической дегенерации и ремоделирования, присущих автогамии у одноклеточных организмов. Таким образом, автогамное поведение может стать выгодным, если особь хочет обеспечить жизнеспособность и выживание потомства. Это преимущество также применимо к цветковым растениям. Однако важно отметить, что это изменение не показало, что производит потомство с большей приспособленностью у одноклеточных организмов. ^[19] Возможно, что лишенное питания состояние родительских клеток перед автогамией создало барьер для производства потомства, которое могло бы процветать в тех же самых стрессовых условиях. ^{[ необходима цитата ]}

Недостатки

У цветковых растений автогамия имеет недостаток, заключающийся в создании низкого генетического разнообразия у видов, которые используют ее в качестве преобладающего способа размножения. Это делает эти виды особенно восприимчивыми к патогенам и вирусам, которые могут нанести им вред. Кроме того, фораминиферы, которые используют автогамию, показали, что в результате производят значительно меньшее потомство. ^[20] Это указывает на то, что, поскольку это, как правило, экстренный механизм выживания для одноклеточных видов, этот механизм не имеет питательных ресурсов, которые были бы предоставлены организмом, если бы он подвергался бинарному делению. ^{[ необходима цитата ]}

Генетические последствия

Самооплодотворение приводит к потере генетической изменчивости внутри особи (потомства), поскольку многие из генетических локусов, которые были гетерозиготными , становятся гомозиготными . Это может привести к экспрессии вредных рецессивных аллелей , что может иметь серьезные последствия для особи. Эффекты наиболее экстремальны, когда самооплодотворение происходит в организмах, которые обычно скрещиваются. ^[21] У растений самооплодотворение может происходить как автогамное или гейтоногамное опыление и может иметь различные эффекты приспособленности, которые проявляются как депрессия автогамии . После нескольких поколений инбридинговая депрессия , вероятно, очистит популяцию от вредных аллелей, поскольку особи, несущие их, в основном умерли или не смогли размножаться. ^{[ необходима цитата ]}

Если не мешают никакие другие эффекты, доля гетерозиготных локусов уменьшается вдвое в каждом последующем поколении, как показано в следующей таблице. ^{[ необходима цитата ]}

• Родительский : x (100%), и в ${\displaystyle (P)}$ ${\displaystyle Aa}$ ${\displaystyle Aa}$
• ${\displaystyle F}$₁ поколение дает:  : : , что означает, что частота гетерозигот теперь составляет 50% от начального значения. ${\displaystyle 1AA}$ ${\displaystyle 2Aa}$ ${\displaystyle 1aa}$
• К _10-му поколению гетерозиготы почти полностью исчезают, и популяция поляризуется, в ней присутствуют почти исключительно гомозиготные особи ( и ) ${\displaystyle F}$ ${\displaystyle AA}$ ${\displaystyle aa}$

Иллюстрационная модель снижения генетической изменчивости в популяции самооплодотворяющихся организмов, полученных от гетерозиготной особи, при условии равной приспособленности

Эволюция

Эволюционный переход от ауткроссинга к самооплодотворению является одним из наиболее частых эволюционных переходов у растений. Поскольку автогамия у цветковых растений и автогамия у одноклеточных видов принципиально различны, а растения и простейшие не связаны между собой, вполне вероятно, что оба случая эволюционировали отдельно. Однако из-за небольшого общего генетического разнообразия, которое возникает в потомстве, не до конца понятно, как автогамия поддерживалась на древе жизни. ^{[ необходима цитата ]}

Смотрите также

• Эффективная модель самоопыления
• Партеногенез
• Инбридинг
• Ауткроссинг
• Инбридинговая депрессия
• Депрессия аутбридинга
• Последовательный гермафродитизм ; организм проводит часть своей жизни как самка, а часть как самец; самооплодотворение невозможно.

Ссылки

1. Бергер, Джеймс Д. «Автогамия в клеточном цикле Paramecium, специфичная для стадии мейоза». Экспериментальные исследования клеток 166.2 (1986): 475-485.
2. Диллер В.Ф. (1936). «Процессы ядерной реорганизации у Paramecium aurelia, с описаниями автогамии и «гемиксиса»". J. Morphol . 59 : 11–67. doi :10.1002/jmor.1050590103. S2CID  84511785.
3. Смит-Зоннеборн Дж (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия у Paramecium tetraurelia». Science . 203 (4385): 1115–7. Bibcode :1979Sci...203.1115S. doi :10.1126/science.424739. PMID  424739.
4. Холмс GE, Холмс NR (1986). «Накопление повреждений ДНК у стареющих Paramecium tetraurelia». Mol. Gen. Genet . 204 (1): 108–14. doi :10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
5. Gilley D, Blackburn EH (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 91 (5): 1955–8. Bibcode : 1994PNAS...91.1955G. doi : 10.1073 /pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID  8127914. 
6. Качановски А. (2016). «Сплоченность клональной истории жизни, старение и омоложение, вызванные автогамией гистофагической инфузории Tetrahymena Rostrata». Protist . 167 (5): 490–510. doi :10.1016/j.protis.2016.08.003. PMID  27631279.
7. Ли Дж. Дж., МакЭнери М. Э. (1970). «Автогамия у Allogromia laticollaris (Foraminifera)». Журнал протозоологии . 17 (2): 184–195. doi :10.1111/j.1550-7408.1970.tb02354.x.
8. К., Сен Гупта Б. Современные фораминиферы. Дордрехт: Kluwer Academic, 1999. Печать.
9. Райт SI, Калиш S, Слотте T (июнь 2013 г.). "Эволюционные последствия самооплодотворения у растений". Proc. Biol. Sci . 280 (1760): 20130133. doi :10.1098/rspb.2013.0133. PMC 3652455. PMID  23595268 . 
10. Eckert CG (2000). «Вклад автогамии и гейтоногамии в самооплодотворение в массово цветущих клоновых растениях». Ecology . 81 (2): 532–542. doi :10.2307/177446. JSTOR  177446.
11. Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
12. Эбботт Р. Дж., Гомес М. Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и скорость ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Наследственность . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
13. Тан С., Тумаджян С., Шерман-Бройлс С., Планнол В., Го Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж.Б., Вайгель Д., Нордборг М. (2007). «Эволюция самоопыления Arabidopsis thaliana». Наука . 317 (5841): 1070–2. Бибкод : 2007Sci...317.1070T. дои : 10.1126/science.1143153. PMID  17656687. S2CID  45853624.
14. Бернстайн Х., Хопф ФА, Мишод Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
15. Дайер, Пол С.; О'Горман, Селин М. (январь 2012 г.). «Половое развитие и скрытая сексуальность у грибов: взгляд на виды Aspergillus». FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 165–192. doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . PMID  22091779.
16. Yun, S.-H.; Berbee, ML; Yoder, OC; Turgeon, BG (11 мая 1999 г.). «Эволюция самофертильного репродуктивного образа жизни грибов от самостерильных предков». Труды Национальной академии наук . 96 (10): 5592–5597. Bibcode : 1999PNAS...96.5592Y. doi : 10.1073 /pnas.96.10.5592 . PMC 21905. PMID  10318929. 
17. Ричард, С.; Алмейда, JMGCF; Сиссе, Огайо; Лураски, А.; Нильсен, О.; Паньи, М.; Хаузер, П. М.; Вайс, Луис М. (20 февраля 2018 г.). «Анализ функций и экспрессии генов MAT пневмоцисты предполагает обязательную сексуальность через первичный гомоталлизм в легких хозяина». mBio . 9 (1). doi :10.1128/mBio.02201-17. PMC 5821091 . PMID  29463658. 
18. Хайтман, Джозеф (декабрь 2015 г.). «Эволюция полового размножения: взгляд из царства грибов подтверждает эволюционную эпоху с полом до появления полов». Fungal Biology Reviews . 29 (3–4): 108–117. Bibcode :2015FunBR..29..108H. doi :10.1016/j.fbr.2015.08.002. PMC 4730888 . PMID  26834823. 
19. Экерт, Кристофер Г. и Кристофер Р. Херлихи. «Использование подхода «затраты-выгоды» для понимания эволюции самоопыления у растений: запутанный случай Aquilegia Canadensis (Ranunculaceae)». Биология видов растений 19.3 (2004): 159-73. Веб.
20. Eckert CG (2000). «Вклад автогамии и гейтоногамии в самооплодотворение в массово цветущих клоновых растениях». Ecology . 81 (2): 532–542. doi :10.2307/177446. JSTOR  177446.
21. Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.