Банксия Хукериана , широко известная как банксия Хукера , — вид кустарника рода Банксия семейства Протейные . Он произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать 4 м (13 футов) в высоту и 3 м (9,8 футов) в ширину. У этого вида длинные узкие зубчатые листья и большие яркие цветочные колосья, сначала белые, а затем раскрывающиеся и превращающиеся в ярко-оранжевые, которые появляются в прохладные месяцы. Цветки опыляются медоедами . На стареющих цветочных колосьях образуются деревянистые семенные коробочки, известные как фолликулы. B.ookeriana обладает серотиновым действием : большое количество семян сохраняется в кроне растения в течение многих лет, пока растения не сгорят в результате лесного пожара.
Banksiaookeriana растет как густой кустарник примерно до 3 метров (10 футов) в диаметре, [2] и 3–4 метра (10–13 футов) в высоту. [3] У него гладкая кора. [4] Новые побеги появляются весной и летом. [3] Везде до нескольких волосатых веточек длиной 15–25 сантиметров (6–10 дюймов) возникают из чуть ниже узлов на более крупных ветвях. Сами листья разбросаны по веточкам, но к кончикам более скучены. Они 6–16 сантиметров ( 2+1 ⁄ 4 – 6+1 ⁄ 4 дюйма в длину и0,5–1,2 сантиметра ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 дюйма) в ширину, слегка вогнутой формы. Края листьев имеют по 20–45 треугольных лопастей с каждой стороны. V-образные доли имеют высоту 1–3 мм и ширину 1–6 мм. Цветочные колосья, известные как соцветия, возникают на концах веточек, появляются с конца апреля по октябрь, с пиком в июле и августе. Они9–10 сантиметров ( 3+1 ⁄ 2–4 дюйма в ширину и7–12 см ( 2+3 ⁄ 4 – 4+3 ⁄ дюйма ) в высоту. [2] Каждый цветонос содержит около 1000 отдельных маленьких цветков. [5] Цветы остаются на стареющих колючках, из которых развивается до 20 одревесневших семенных коробочек (фолликулов) в каждой. [4]
Швейцарский ботаник Карл Мейснер описал Banksiaookeriana в 1855 году, материал был собран Джеймсом Драммондом во время его шестой коллекционной поездки. [6] Латинский специфический эпитет «hookeriana» относится к сэру Джозефу Д. Хукеру . [7] В своем внутриродовом расположении Banksia в 1856 году Мейснер поместил B.ookeriana в секцию Eubanksia , потому что ее соцветие представляет собой скорее колос, чем куполообразную головку, и в серию Salicinae , [8] большую серию, которая сейчас считается весьма гетерогенной. [2] Эта серия была исключена из аранжировки Джорджа Бентама 1870 года ; вместо этого B.ookeriana была помещена в секцию Orthostylis , которую Бентам определил как состоящую из видов Banksia с плоскими листьями с зубчатыми краями и жесткими, прямостоячими стилями, которые «придают шишкам после того, как цветы раскрылись, другой вид». [9]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum » отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuelleraookeriana . [10] Такое применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [11] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году. [12]
В 1981 году Алекс Джордж опубликовал пересмотренную схему, согласно которой B.ookeriana была отнесена к подроду Banksia из-за его цветоноса, к секции Banksia , потому что ее стили прямые, а не крючковатые, и к серии Crocinae , новой серии из четырех близкородственных видов, все с ярко-оранжевыми околоцветниками и пестиками . [2]
Схема Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали схему, основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Их расположение сохраняло B. prionotes в B. subg. Банксия , но отбросил разделы Джорджа и его серию Crocinae . Вместо этого B.ookeriana была помещена в конец серии Banksia , в подсерию Cratistylis . [13] Ставя под сомнение акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своей трактовке Банксии в серии монографий « Флора Австралии» 1999 года. На сегодняшний день это остается самой последней всеобъемлющей договоренностью. Место B.ookeriana в аранжировке Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую входит Banksia . Что касается B.ookeriana , результаты Маста вполне согласуются с результатами Джорджа, Тиле и Ладигеса. Серия Crocinae, по -видимому, является монофилетической , а B. prionotes подтвержден как ближайший родственник B.ookeriana . Однако в целом предполагаемая филогения сильно отличается от схемы Джорджа. [14] [15] [16] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksiinae, опубликовав несколько новых названий, включая подрод Spathulatae для видов Banksia , которые имеют семядоли в форме ложки ; таким образом они также переопределили автоним B. подрода Banksia . Они еще не опубликовали полную схему, но если их номенклатурные изменения воспринимать как временную схему, то B.ookeriana помещается в подрод Banksia . [17]
Он широко известен как банксия Хукера или банксия желудя. [18]
Banksiaookeriana легко гибридизуется с B. prionotes в экспериментальных условиях, что указывает на высокую совместимость пыльцы этих видов. [19] Считается , что сорт B. « Waite Orange» является таким гибридом, возникшим в результате открытого опыления в ходе селекционного эксперимента, проведенного в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Уэйта Университета Аделаиды в 1988 году. [20]
Также было подтверждено, что Banksia prionotes × ookeriana встречается в дикой природе, но только в нарушенных местах. Два родительских вида имеют перекрывающиеся ареалы и опыляются одними и теми же видами медоедов ; и хотя они предпочитают разные почвы, они часто встречаются достаточно близко друг к другу, чтобы опылители могли перемещаться между ними. Таким образом, оказывается, что единственным препятствием для гибридизации на нетронутых территориях являются разные сезоны цветения: B. prionotes обычно заканчивает цветение к концу мая, тогда как цветение B.ookeriana обычно начинается не раньше июня. Однако на нарушенных территориях увеличение стока и снижение конкуренции означают, что доступны дополнительные питательные вещества, что приводит к появлению более крупных растений с большим количеством цветов и более продолжительным сезоном цветения. Таким образом, сезоны цветения перекрываются, и единственный барьер для скрещивания устраняется. Полученные гибриды F1 полностью плодовиты, а продуктивность семян аналогична родительскому виду. Не существует препятствий для обратного скрещивания гибридов с родительскими видами, и в некоторых популяциях это привело к образованию гибридных стаев . Это повышает вероятность того, что родительский вид постепенно потеряет свою генетическую целостность, особенно если промежуточные характеристики гибрида дают ему конкурентное преимущество перед родительским видом, например, более широкую толерантность к среде обитания. Более того, видообразование может произойти, если промежуточные характеристики гибрида позволяют ему занять среду обитания, не подходящую для обоих родителей, например, промежуточный тип почвы. [5]
Гибриды Banksia prionotes × ookeriana имеют промежуточные характеристики между двумя родителями. Например, первые изученные предполагаемые гибриды имели привычку «как у гигантской B.ookerana [так в оригинале]», унаследовав размер B. prionotes , а также склонность B.ookeriana разветвляться у основания ствола . . Точно так же соцветия по размеру были похожи на B. prionotes , но имели стойкие цветки, как у B.ookeriana . Соцветия и листья были промежуточными по размеру и форме, а кора была как у B. prionotes . [21]
Он встречается на песчаных кустарниках между Эрроусмитом и Энеабой и, в частности, на уступе Гингин и плато Дандараган в Западной Австралии , [2] встречается на плоской или пологой земле. [3] Он растет на глубоком белом или желтом песке и, как правило, является доминирующим видом. Обычно растет вместе с Banksia attenuata , B. elegans и Eucalyptus todtiana . [2]
Как и многие растения на юго-западе Австралии, Banksiaookeriana адаптирована к среде, в которой относительно часто случаются лесные пожары . Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух широких групп в зависимости от их реакции на огонь: повторные сеялки погибают от огня, но пожар также вызывает высвобождение банка семян их кроны , способствуя тем самым пополнению следующего поколения; повторнорастущие переживают пожар, прорастая из лигнотубера или, реже, из надкормовых почек , защищенных толстой корой. Banksiaookeriana — это повторное посева, погибающее в результате лесного пожара и возрождающееся семенами . [22] Он также обладает серотиновым действием, поскольку семена сохраняются в семенных коробочках старых побегов в кроне растения. Поскольку растениям требуется 5 лет, чтобы начать производить семена и постепенно накапливать больше семян в течение следующих десятилетий, интервалы пожаров примерно в 15–18 лет дают наилучшие шансы на пополнение всходов, тогда как интервалы менее 11 лет приводят к уменьшению количества всходов и, в конечном итоге, к возможному исчезновению. [23] Изменение климатических условий и более частые пожары повлияли на скорость воспроизводства вида. [24]
Растения могут жить до 40 лет, но обычно погибают от пожара задолго до этого. [23] Растения, растущие на обочинах дорог, на 30% выше, имеют более крупные кроны и гораздо больше старых цветочных колосьев, что позволяет хранить в четыре раза больше семян. Это происходит из-за увеличения количества воды и питательных веществ из стоков с дорог. [25]
Было показано, что B.ookeriana очень восприимчива к гибели от почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi , в отличие от многих западноавстралийских банксий. [26]
Цветки посещают и опыляют медоеды, такие как медоедка белощекая ( Phylidonyris nigra ) и медоедка коричневая ( Lichmera indistincta ). [ нужна цитата ]
Banksiaookeriana высоко ценится в индустрии срезанных цветов [18] и имеет рынки как в Австралии, так и за ее пределами. Срезанные цветы хранятся в вазе десять дней. [27]
B.ookeriana — быстрорастущее растение в культуре, цветение из семян происходит через 3–4 года. Требуется хороший дренаж. [28] Его можно выращивать в средиземноморском климате, таком как Виктория и Южная Австралия, но он не переносит климат с летней влажностью. [18]
Семена не требуют никакой обработки, и для прорастания требуется от 23 до 49 дней . [29]
