Банксия сферокарпа , широко известная как банксия лисья или банксия круглоплодная , представляет собой разновидность кустарника или дерева из рода растений Банксия (семейство Протейные ). Обычно он представляет собой кустарник высотой 1–2 м (3,3–6,6 футов), а на севере ареала он обычно меньше. У этого вида узкие зеленые листья и коричневатые, оранжевые или желтые круглые цветоносы, которые можно увидеть с января по июль. Широко распространен на юго-западе Западной Австралии , растет исключительно на песчаных почвах. Обычно это доминирующее растение в кустарниках или низких лесах. Он опыляется и является источником пищи для птиц, млекопитающих и насекомых.
Впервые описанный в 1810 году ботаником Робертом Брауном , B. sphaerocarpa имеет сложную таксономическую историю, и несколько таксонов, которые когда-то классифицировались как часть широко определяемого B. sphaerocarpa , с тех пор были названы самостоятельными видами. В настоящее время большинство авторитетов признают пять разновидностей ; самая крупная разновидность — B. sphaerocarpa var. dolichostyla (ironcapbanksia) иногда присваивают видовой ранг B. dolichostyla . B. sphaerocarpa классифицируется как не находящаяся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об охране дикой природы Западной Австралии , хотя две разновидности были внесены в список объявленных редких и приоритетных флор — var. latifolia был отнесен к таксону второго приоритета – малоизученному, а var. dolichostyla подпадает под объявленную редкую флору. Ни один из сортов обычно не встречается в культуре.
Banksia sphaerocarpa — это изменчивый вид , который различается по размеру растений , размеру цветков и листьев в зависимости от своего ареала. Изменчивость настолько выражена, что выделяют пять разновидностей . Этот вид обычно представляет собой кустарник высотой 0,4–2 м (1,3–6,6 футов). Растения мельче в северных частях ареала и вырастают крупнее на юго-востоке, у var. долихостила и редко var. caesia достигает 4 м (13 футов) в высоту. Все разновидности имеют лигнотубер - раздутую крахмалистую корневую крону , из которой растение прорастает после лесного пожара . Новые стебли мелко опушенные, но по мере созревания становятся гладкими. Листья жесткие, узкие и линейные, имеют длину 2,5–10 см (1,0–3,9 дюйма) на черешке длиной 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Листья большинства разновидностей имеют ширину 1–1,5 мм (0,04–0,06 дюйма) и заостренный кончик, [2], но var. latifolia имеет более широкие листья, 2–2,5 мм (0,08–0,10 дюйма) и более тупые кончики. [3] Листва зеленая или более бледная сине-серая у цезии и долихостилы .
Соцветия обычно шаровидные и имеют диаметр от 5 до 8 см (от 2,0 до 3,1 дюйма), [ 4] хотя более крупные формы, такие как var. dolichostyla , имеют более овальную форму. Цветет с января по июль, цветки желтого, оранжевого или коричневатого цвета. [2] Для развития от бутона до окончания цветения требуется от пяти до восьми недель. Цветение происходит в течение двух недель, когда отдельные цветки раскрываются волной по всему соцветию. За три недели до того, как цветы раскроются, шипы приобретают сильный мускусный запах. Цветы производят необычайно большое количество нектара; действительно, некоторые цветы производят так много, что оно капает на землю. [5] Старые цветы тускнеют до коричневатых и серых оттенков и остаются свернутыми вокруг цветоноса. На шаровидных отростках развивается до 60 фолликулов . Фолликулы сначала покрыты тонким налетом, а затем становятся гладкими и золотисто-коричневыми, их длина составляет 1,5–3 см (0,6–1,2 дюйма), высота 0,5–0,8 см (0,2–0,3 дюйма) и 1–2,5 см (0,4–1,0 дюйма). в) широкий. Фолликулы плоские, с выраженными «плечиками», придающими прямоугольный вид в поперечном сечении. [2] Экземпляры var. sphaerocarpa в хребте Уичер , лесу Джарра и окрестностях Наннупа имеют более крупные фолликулы. [3] Семена имеют клиновидную форму (клиновидную форму) и имеют длину 2,0–2,6 см (0,8–1,0 дюйма), содержат меньшее клиновидное семенное тело длиной 1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) на 0,5–1,3 дюйма. см (0,2–0,5 дюйма) в ширину. [2]
Северные экземпляры могут представлять собой довольно небольшие кусты, и их трудно отличить от B. micrantha , у которой соцветия меньшего размера и большие уплощенные фолликулы. [2]
Самая ранняя известная ботаническая коллекция B. sphaerocarpa произошла в декабре 1801 года во время визита следователя HMS в пролив Кинг-Джордж . Образец был собран из «единственного растения, обнаруженного между Принцесс-Роял-Харбор и Ойстер-Харбор на пустоши» [6] и приписывается английскому ботанику Роберту Брауну , хотя в этом вопросе нельзя быть уверенным, поскольку Браун включил коллекции младших участников экспедиции в свой гербарий без указания авторства. Ни Браун, ни садовод экспедиции Питер Гуд не упоминают эту коллекцию в своем дневнике. [7] [8]
Браун опубликовал официальное описание и название этого вида в своей книге « О протейных Жюссье» 1810 года . [9] Он не назначил типовой экземпляр (образец, представляющий вид) для этого вида, но единственный экземпляр в его коллекции с тех пор был официально объявлен лектотипом этого вида. [10] Он также не указал этимологию конкретного эпитета , но считается, что название происходит от древнегреческого слова sphaera- («круглый») и carpos («плод»), что связано с формой его плода. соплодия. [11]
В расположении рода Брауном B. sphaerocarpa был помещен между B. pulchella и B. nutans в таксономической последовательности ; то есть порядок, в котором родственные таксоны располагаются рядом друг с другом. Никакого подразделения рода не проводилось, кроме выделения отдельного отличительного вида в отдельный подрод . [9] Швейцарский ботаник Карл Мейснер опубликовал более подробную схему в 1856 году, поместив B. sphaerocarpa в секцию Eubanksia , поскольку ее соцветие представляет собой шип, а не куполообразную головку , и в серию Abietinae , представители которой имеют завернутые края листьев без или только без них. очень хорошо, зубцы. [12] Мейснер также опубликовал разновидность B. sphaerocarpa var. glabrescens , на основе образцов, собранных Джеймсом Драммондом ; теперь это считается синонимом B. incana . [12]
Пересмотр Джорджем Бентамом « Бэнксии» для его «Флоры Австралии» 1870 года отменил серию Мейсснера; вместо этого B. sphaerocarpa был помещен в новый раздел Oncostylis из-за его крючковатого стиля . Были признаны две разновидности: var Мейснера. glabrescens сохранился, а var. latifolia была недавно описана Бентамом. Бентам отметил дальнейшие различия среди своих образцов, не обусловленные его разновидностями, заявив: «Поэтому возможно, что здесь можно спутать два вида, но образцов недостаточно для их различия». [13]
В течение многих лет после заключения Бентама границы B. sphaerocarpa широко признавались неприемлемо широкими. Уильям Блэколл неофициально опубликовал две разновидности, var. pinifolia и var. violacea (собственно Banksia violacea ) в его книге «Как узнать полевые цветы Западной Австралии» 1954 года ; [14] , а в 1966 году питомник Фред Лулфитц предсказал, что в этом виде существует целых восемь таксонов. [15] Некоторые из них были признаны в пересмотренном Джорджем роде в 1981 году « Род Banksia Lf (Proteaceae) »: B. micrantha , B. Grossa , B. lanata , B. scabrella , B. telmatiaea , B. leptophylla [15 ]. а] и B. incana . [10] [16] Джордж поместил B. sphaerocarpa в подрод Banksia из-за его цветоноса, в секцию Oncostylis , потому что ее стили зацеплены, и в возрожденную серию Abietinae , в которую он ограничил включение только видов с круглыми плодами. Он свел разновидность latifolia к синониму разновидности sphaerocarpa , но признал, что этот вид нуждается в дальнейшем изучении. [10] Алекс Джордж сообщил, что, по его мнению, ближайшими родственниками Banksia sphaerocarpa являются Banksia micrantha и B. Grossa . [2]
Схема Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали схему , основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они сохранили подроды Джорджа и многие его серии, но отбросили его разделы. Банксия сер. Было обнаружено, что Abietinae почти монофилетичен и поэтому сохранился. В дальнейшем он разделился на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладиж разделили его на четыре подсерии . Banksia sphaerocarpa появилась во втором из них, первоначально названном « гросса кладой» по названию самого базального члена. Как и в классификации Джорджа, B. Grossa и B. micrantha оказались близкими родственниками B. sphaerocarpa .
Эта клада стала основой для новой подсерии Sphaerocarpae , которую Тиле определил как содержащую виды с лигнотуберами, стилями, свободно завивающимися вокруг соплодия (хотя у micrantha эта черта была изменена на противоположную ) и «поперечно выровненными клетками внутренней поверхности семенного крыла». Помимо самого базального B. Grossa , эти виды также имеют плечевые фолликулы. Обнаружив, что B. micrantha более тесно связан, чем B. sphaerocarpa var. dolichostyla к другим разновидностям B. sphaerocarpa , они продвигали var. dolichostyla к видам, причисляемым к Banksia dolichostyla . Морфологическое подтверждение этому дал тот факт, что старые стили var. dolichostyla сильно отличаются от таковых других разновидностей: они более толстые и имеют тенденцию не скручиваться вокруг соплодия, как другие. [17]
Ставя под сомнение акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своей трактовке Банксии для серии монографий « Флора Австралии» 1999 года. Он добавил, что, по его мнению, символы долихостилы сами по себе не оправдывают определенный ранг, поскольку они, по сути, просто крупнее во всех частях, чем var, но в остальном существенно похожи на них. цезия . Поэтому он сохранил ее как разновидность B. sphaerocarpa . На сегодняшний день схема Джорджа 1999 года остается самой последней всеобъемлющей классификацией. Расположение B. sphaerocarpa в схеме Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [2]
Исследование, проведенное в 2002 году американскими ботаниками Остином Мастом и Томом Гивнишем, преподнесло сюрприз, когда молекулярный анализ выявил долихостилу как родственный таксон своему географическому соседу B. violacea в кладе с B. laricina и B. incana . B. micrantha и две другие разновидности B. sphaerocarpa образуют рядом отдельную кладу. [18]
В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksia , объединив с ней Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложковидные семядоли . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле принять в качестве временной меры, то B. sphaerocarpa помещается в B. subg. Спатулаты . [19]
В 2008 году Джордж восстановил B. sphaerocarpa var. latifolia и опубликовал новый сорт B. sphaerocarpa var. пумилио . [3]
Banksia sphaerocarpa — широко распространенный вид в Западной Австралии, имеющий четыре (или пять, если один из них включает var. dolichostyla ) разновидностей:
Banksia sphaerocarpa широко распространена на юго-западе Западной Австралии — от Энеаббы на севере, на юг до хребта Уичер , Наннупа, Олбани и Джеррамунгупа и на восток до окрестностей Хайдена . В основном встречается на песчаных почвах, на плоских или пологих участках, в кустарниках , мелколесьях или редколесьях. [20]
Как вид, B. sphaerocarpa не считается находящимся под угрозой, [21] но два из пяти сортов были внесены в список объявленных редких и приоритетных флор . B сферокарпа вар. dolichostyla была объявлена как «Объявленная редкая сохранившаяся флора» в соответствии с Законом об охране дикой природы 1950 года . [22] Banksia sphaerocarpa var. latifolia , хотя и не получил законодательной защиты, был определен как таксон «приоритет второй – плохо известный», поскольку известно очень мало популяций. [23]
Различные животные, в том числе млекопитающие, птицы и насекомые, такие как пчелы, осы, муравьи и жуки, были зарегистрированы при посещении соцветий Banksia sphaerocarpa , включая коллетидный вид пчел Hylaeus sanguinipictus . [24] Ботаник Стивен Хоппер обнаружил пыльцу B. sphaerocarpa на медоедах Новой Голландии ( Phylidonyris novaehollandiae ) и медоносных опоссумах ( Tarsipes rostratus ) на пляже Чейн в ходе полевого исследования, опубликованного в 1980 году. [25]
Знания о системе разведения B. sphaerocarpa получены в результате исследования генетической структуры внутри и между фрагментированными популяциями растений, проведенного в 2009 году, в ходе которого был изучен случай B. sphaerocarpa var. популяции caesia в окрестностях Донголокинга , где ландшафт сильно фрагментирован в результате вырубки земель . Самоопыление наблюдалось очень незначительное . Большая часть спаривания происходила между растениями одной и той же популяции, но на спаривание между популяциями приходилось 15–33% семян, что является «очень значительным вкладом ... в общую репродуктивную динамику». Этот показатель был самым низким в самых маленьких популяциях, которые также демонстрировали более низкую скорость прорастания, более мелкие растения и меньшее генетическое разнообразие, чем более крупные популяции. Одна из возможных интерпретаций этого состоит в том, что межпопуляционное спаривание дает преимущество в приспособленности. Были также свидетельства мелкомасштабной генетической структуры: растения имели тенденцию быть более тесно связанными с близлежащими растениями, чем с более отдаленными растениями. Авторы предполагают, что поток генов, вероятно, всегда был ограничен в этих популяциях, даже до того, как они были фрагментированы. [26]
Banksia sphaerocarpa — один из пяти близкородственных видов Banksia , обладающих весьма необычным цветочным нектаром . [b] В то время как другие виды Banksia производят нектар прозрачный и водянистый, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно становится темнее и гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней после секреции, и в конечном итоге превратившись в «почти черный студенистый комок, прилипший к основанию цветов». [28] Впервые это было отмечено Байроном Ламонтом в 1980 году; он объяснил это цианобактериями , которые питаются сахарами нектара . Отметив, что многие из этих цианобактерий имеют гетероцисты , он предположил, что они помогают растению, фиксируя атмосферный азот , который затем смывается дождем с цветочных головок и поглощается протеоидным корневым матом. Этот предполагаемый симбиоз исследовали Барретт и Ламонт в 1985 году, но никаких доказательств фиксации азота обнаружено не было. [29] Дальнейшее исследование, проведенное Марки и Ламонтом в 1996 году, показало, что изменение цвета не вызвано цианобактериями или другими микроорганизмами в нектаре, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». Их анализ показал, что нектар имел необычно высокий уровень сахара и свободных аминокислот , [5] но с тех пор было показано, что три из этих видов, включая B. sphaerocarpa , имеют нормальный сахарный состав нектара. [30]
Как и большинство западноавстралийских видов Banksia , B. sphaerocarpa подвержена вымиранию из-за почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi . [31] В одном эксперименте 43% растений погибли в течение трех месяцев после инокуляции, поэтому вид был оценен как «умеренно восприимчивый». [32] В другом эксперименте 37% растений погибли в течение трех месяцев и 85% в течение года; тем не менее, это исследование оценило восприимчивость этого вида как «высокую». В последнем исследовании уровень смертности достиг своего максимума через 35–40 дней, после чего уровень смертности оставался на этом уровне в течение всего года, лишь слегка снижаясь в засушливые летние месяцы. [33]
Ни один из сортов Banksia sphaerocarpa обычно не встречается в культуре. Их трудно выращивать во влажных условиях восточного побережья Австралии. [15] Испытания с прививкой были очень ограниченными, а результаты были плохими. [34] В остальном они хорошо адаптируются к садам с хорошим дренажем, песчаными почвами и солнечными лучами в более сухом и средиземноморском (зимняя влага) климате, а также морозоустойчивы. [4] Это хорошие растения, привлекающие птиц, и они цветут, когда больше ничего не цветет. [15] Семена не требуют какой-либо обработки перед посевом , и для прорастания требуется от 20 до 48 дней . [35]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
