Banksia grossa — вид кустарника семейства Proteaceae , эндемикЮго - Западной Австралии . Это один из четырнадцати видов Banksia из серии Abietinae , все из которых имеют преимущественно цилиндрические или овальные соцветия . Собранный в 1965 году, он был впервые официально описан в 1981 году Алексом Джорджем . Его толстые листья и крупные семена отличают его от других представителей Abietinae и являются основой его видового названия.
Найденный в песке или песке над латеритом среди вереска между Энеаббой и Баджингаррой в Западной Австралии, этот вид растет как многоствольный кустарник высотой до 1 м (3,3 фута) с узкими листьями и овальными коричневатыми цветоносами высотой до 10 см (4 дюйма), состоящими из сотен отдельных цветков. Цветение происходит в течение более прохладных месяцев с марта по сентябрь. Цветоносы развивают деревянистые фолликулы , которые несут семена. После лесного пожара Banksia grossa восстанавливается из своего деревянистого лигнотубера ; лесные пожары также стимулируют высвобождение семян, которые прорастают после нарушения. Посетителями (и вероятными опылителями ) соцветий являются насекомые и ночное млекопитающее, белохвостый даннарт .
Banksia grossa растет как кустистый кустарник, обычно высотой от 0,7 до 1 м (от 28 до 39 дюймов) [2] или иногда до 1,5 м (4,9 фута) [3] Его многочисленные стебли поднимаются из древесного лигнотубера . [2] Молодые стебли покрыты шерстистыми волосками, в то время как старые стебли покрыты хлопьевидной бледно-коричневой корой. Расположенные на черешках длиной от 3 до 5 мм , несколько мясистые листья игольчатые. Хотя они имеют длину от 4 до 12 см (от 1,5 до 4,5 дюйма) и ширину всего от 2 до 3 мм, они все равно толще, чем у других членов серии Abietinae . Края листьев прямые, без зубцов и завернутые, а верхние поверхности в молодом возрасте редко опушены, но позже становятся безволосыми. [4] Новый рост происходит весной и в начале лета. [3]
Цветы появляются в типичном цветочном колосе Banksia : соцветии, состоящем из сотен маленьких отдельных цветков или цветочков, плотно упакованных вокруг (и полностью скрывающих) деревянистой цилиндрической оси. У B. grossa эта ось имеет высоту 5–7 см (2–3 дюйма) и диаметр 0,7–0,9 см (0,28–0,35 дюйма). От нее цветочки расходятся в стороны, придавая соцветию диаметр 8 или 9 см (3 или 3,5 дюйма). [2] Цветки ржаво-коричневые или золотисто-коричневые и состоят из волосатого трубчатого околоцветника длиной 3,4–4,5 см (1,3–1,8 дюйма) , который открывается при созревании ( цветении ), чтобы выпустить темно-красный или фиолетовый столбик . [4] Столбик длиной 3,8–4,8 см (1,5–1,9 дюйма) простирается за околоцветник и изогнут на кончике. Цветочные колоски вырастают из коротких толстых веточек, отходящих от более крупных стеблей, хотя некоторые цветочные колоски являются конечными (расположены на концах ветвей и более заметны среди листвы) [2] .
Цветение происходит с марта по сентябрь, [5] хотя было зарегистрировано раннее цветение в декабре. [3] Для развития цветка от бутона до конца цветения требуется от пяти до восьми недель. Примерно за три недели до того, как цветы распускаются, они приобретают сильный мускусный запах. Раскрытие цветов происходит последовательно, начиная с нижней части соцветия и продвигаясь к вершине в течение примерно двух недель. Во время цветения цветы производят обильное количество нектара ; действительно, некоторые цветы производят так много, что он капает на землю. [5] После цветения старые цветки увядают и скручиваются вокруг колоса, придавая ему мохнатый вид. Теперь известный как соплодие , он примерно эллипсоидальный, высотой от 6 до 10 см (2,2–4 дюйма) и шириной от 4 до 8 см (1,5–3 дюйма). На колосе развивается до 25 гладких эллиптических листочков , каждый из которых содержит до двух широких клиновидных крылатых семян. [4] Одно полевое исследование выявило, в среднем, восемь фолликулов на каждую плодовитую шишку. [6] Изначально покрытые тонким мехом, они имеют длину от 2 до 4,5 см (от 0,79 до 1,77 дюйма), высоту от 1 до 1,8 см (0,39–0,71 дюйма) и выступают на 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма). [2] Мех стирается, и они становятся гладкими по мере ношения и, как правило, остаются закрытыми, пока их не откроют огнем. [2]
Семена Banksia grossa являются самыми крупными из всех видов серии Abietinae . Имея длину 2,8–3,9 см (1,1–1,5 дюйма), они состоят из клинообразного семенного тела длиной 1,4–1,8 см (0,55–0,71 дюйма) и шириной 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма) и крыла шириной 2,7–3,3 см (1,1–1,3 дюйма). Древесный разделитель имеет ту же форму, что и семя, с вдавлением там, где семенное тело лежит рядом с ним. [2] Ярко-зеленые семядоли имеют обратнояйцевидную форму и могут быть как выпуклыми, так и вогнутыми, длиной 1,6–2,2 см и шириной 0,9–1,2 см. Они возникают из коренастого стебля проростка, известного как гипокотиль , который красноватый и покрыт короткими волосками. Ушки семядолей имеют длину 2 мм. Листья проростков выступают на 0,6–0,8 см за пределы семядолей и расположены супротивно. Линейные, они имеют длину 1,4–1,6 см с отогнутыми краями и покрыты белыми волосками. Стебель остается красноватым. Последующие пары листьев последовательно длиннее. [2]
Первая известная коллекция образцов B. grossa была собрана ботаником Фредом В. Хамфрисом в 1965 году. Алекс Джордж выразил удивление, что он не был собран более ранними посетителями этого района, предположив, что «возможно, их отвлекло его сходство с B. leptophylla и B. sphaerocarpa ». Джордж официально описал вид в своей монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) », основанной на образце, собранном им на шоссе Брэнд , в 76 км к северу от Реганс Форд , 14 мая 1969 года. Он поместил его в подрод Banksia из-за его цветоноса; в секцию Oncostylis , потому что его столбики крючкообразные; и в возрожденную серию Abietinae , которую он ограничил содержанием только видов с круглыми плодами. Он был помещен в филетическом порядке между B. micrantha и B. leptophylla . Видовой эпитет происходит от латинского grossus («грубый») и относится к листьям, цветам и плодам, которые, как заметил Джордж, были более грубыми, чем у других представителей B. ser. Abietinae . [2]
Распределение Джорджа оставалось актуальным до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали распределение, основанное на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отбросили его секции. Banksia ser. Abietinae оказалась почти монофилетичной , и поэтому была сохранена. Далее она разделилась на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладигес разделили ее на четыре подсерии . Banksia grossa оказалась самым базальным членом второй из них:
Эта клада стала основой для новой подсерии Sphaerocarpae , которую Тиле определил как содержащую виды с лигнотуберами, столбиками, свободно закрученными вокруг соплодия (хотя эта черта была обратной у B. micrantha ), и «поперечно выровненными клетками внутренней поверхности семенного крыла». Виды, отличные от B. grossa, также имеют плечевые фолликулы. [7]
Ставя под сомнение акцент на кладистике в классификации Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей классификации 1981 года в своей обработке Banksia для серии монографий Flora of Australia в 1999 году . Размещение B. grossa было таким же, как в 1981 году, за исключением того, что B. telmatiaea был перемещен между ним и B. leptophylla . Размещение B. grossa в классификации Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]
С 1998 года Остин Маст публикует результаты текущих кладистических анализов данных последовательности ДНК для подтрибы Banksiinae . Его анализы предполагают филогению, которая сильно отличается от расположения Джорджа. Banksia grossa была выведена как сестра политомической клады, состоящей из B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella и B. lanata : [8] [9] [10]
В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksia , объединив с ней Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора образцов ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. grossa помещается в B. subg.. Spathulatae . [11]
Banksia grossa в основном встречается к западу от Янданука на севере, к югу от национального парка Бадгингарра и к востоку почти до Куроу . Растет в мелком песке над латеритом , в глубоком песке и иногда на вершинах латеритных возвышенностей, на плоской или слегка волнистой земле, среди кустарников квонган . [3] [4] Около 40% растений встречаются на обочинах дорог . [3]
Banksia grossa прорастает из своих древесных лигнотуберов после лесного пожара. Кустарники несут относительно небольшое количество семян по сравнению с видами растений, которые восстанавливаются семенами после лесного пожара. Полевое исследование в Энеаббе показало, что кустарники носят от 30 до 90 семян на растение. Однако семена, выращенные на растениях, с меньшей вероятностью будут съедены животными, чем семена, лежащие в состоянии покоя в почве, и, следовательно, выживают, чтобы произвести будущие саженцы. Популяции прорастающих растений, таких как B. grossa , больше выигрывают от более длительных интервалов между пожарами, поскольку их сохраненный семенной банк накапливается дольше, чем виды, пересевающие. [12] Фолликулы обычно открываются после лесного пожара, выпуская семена, которые прорастают после нарушения . [6] Виды с устойчивыми цветами на старых колосьях часто требуют более высоких температур для открытия фолликулов после пожара; лабораторные испытания показали 50% открытия после воздействия 270 °C и 90% после 400 °C. [6]
Листья B. grossa адаптированы к сухому климату. Нижние поверхности защищены сильно закрученной формой листа, края листа закручиваются снизу почти до средней жилки. Трихомы (волоски листа) проходят вдоль средней жилки и краев, дополнительно защищая поверхность, где расположены устьица , тем самым минимизируя потерю воды. [13] Кладистический анализ предполагает, что этот вид и его родственники в серии Abietinae развили длинные узкие листья с закрученными краями, когда они вторглись в более сухой климат на юго-западе Австралии, эволюционировав от предков с широкими листьями. [9]
Соцветия очень привлекательны для насекомых. [5] Редкий вид пчел Hylaeus globuliferus является зарегистрированным посетителем. [14] Сообщалось, что большое количество божьих коровок пьют нектар этого вида, игнорируя при этом близлежащие соцветия Banksia attenuata . [5] Белохвостый даннарт ( Sminthopsis granulipes ) был замечен посещающим цветочные колоски. Пыльца была обнаружена на мордах и в экскрементах нескольких видов сумчатых дасюрид , что позволяет предположить, что эти животные, вероятно, являются опылителями видов Banksia в целом. [15] Опылители этого вида не были зарегистрированы в обзоре Banksia Atlas . [3]
Banksia grossa — один из пяти близкородственных видов Banksia , имеющих весьма необычный цветочный нектар. [a] В то время как другие виды Banksia производят прозрачный и водянистый нектар, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно темнеет и становится гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней секреции и в конечном итоге становясь «почти черным, студенистым комком, прилипающим к основанию цветков». [17] Впервые это заметил Байрон Ламонт в 1980 году; он приписал это цианобактериям , которые питаются сахарами нектара . Отметив, что многие из этих цианобактерий имели гетероцисты , он предположил, что они помогают растению, фиксируя атмосферный азот , который затем смывается с цветочных головок дождем и поглощается протеоидным корневым матом. Этот предполагаемый симбиоз был исследован Барреттом и Ламонтом в 1985 году, но никаких доказательств фиксации азота обнаружено не было. [18] Дальнейшие исследования Марки и Ламонта в 1996 году показали, что изменение цвета вызвано не цианобактериями или другими микроорганизмами в нектаре, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». Их анализы показали, что нектар имел необычно высокий уровень сахара и свободных аминокислот , [5] но три из этих видов, включая B. sphaerocarpa , с тех пор показали, что имеют нормальный состав сахара в нектаре. [19] Назначение окрашенного нектара неясно, особенно потому, что опылители, такие как ночные млекопитающие, как полагают, не ищут пищу с помощью зрения. Однако нектар, который становится более заметным по внешнему виду или запаху по мере старения, может побудить опылителей отдать ему приоритет перед более новым нектаром. Возможно, изменение цвета не связано с опылением. [16]
Banksia grossa выращивается из-за ее привлекательных игольчатых листьев и ржаво-коричневых цветочных колосков, оба из которых могут быть довольно разнообразными по цвету. Этот вид предпочитает хорошо дренированные песчаные или суглинистые кислые почвы с pH от 5,5 до 7 и солнечный вид. После укоренения он переносит засушливые периоды. Его можно сильно обрезать, когда он восстанавливается из своего лигноклубня. [20]
Размножение семенами. [20] Семена не требуют никакой обработки перед посевом, и для их прорастания требуется около 14 дней. [21] Это медленнорастущее растение, которому требуется от 5 до 7 лет, чтобы достичь зрелости и начать цвести. [20]
Эта банксия была изображена на австралийской почтовой марке в 2018 году. [22]
