stringtranslate.com

Трихома

Цветочный бутон растения Capsicum pubescens со множеством трихом.
Ископаемые звездчатые волосы (трихомы), вероятно, дуба, в балтийском янтаре ; Ширина изображения около 1 мм.

Трихомы ( / ˈt r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ; от древнегреческого τρίχωμα ( tríkhōma )  « волосы » ) — тонкие выросты или придатки на растениях , водорослях , лишайниках и некоторых протистах . Они имеют разнообразную структуру и функции. Примерами являются волосы, железистые волоски, чешуйки и сосочки. Покрытие любого вида волосков на растении — волосок , а поверхность, несущая их, называется опушенной .

Водорослевые трихомы

У некоторых водорослей , обычно нитчатых, концевая клетка образует удлиненную волосоподобную структуру, называемую трихомой. [ необходим пример ] Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий , таких как Spirulina и Oscillatoria . Трихомы цианобактерий могут быть непокрытыми, как у Oscillatoria , или покрытыми оболочкой, как у Calothrix . [1] Эти конструкции играют важную роль в предотвращении эрозии почвы , особенно в холодном пустынном климате . [ нужна цитата ] Нитчатые оболочки образуют стойкую липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.

Растительные трихомы

Липкие трихомы хищного растения Drosera capensis с пойманным насекомым содержат протеолитические ферменты.
Железистые трихомы на каннабисе , богатые каннабиноидами.
Трихомы на поверхности листа Solanum scabrum
Трихомы на черешке листа Solanum quitoense
Почки Antirhinum majus с железистыми волосками.
Сканирующая электронная микрофотография трихомы на листе Arabidopsis thaliana ; структура представляет собой одну ячейку.
Сканирующая электронная микрофотография волосков листьев Brachypodium distachyon (250x).
Красные железистые трихомы на стебле розы.

Трихомы растений имеют множество различных особенностей, которые различаются как у разных видов растений, так и у органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают следующее:

В модельном организме Cistus salviifolius на этом растении присутствует больше адаксиальных трихом, поскольку эта поверхность страдает от большего стресса от ультрафиолетового (УФ) солнечного излучения , чем абаксиальная поверхность. [4]

Трихомы могут защитить растение от широкого спектра вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость заморозков. [5]

Воздушные поверхностные волоски

Трихомы на растениях представляют собой разного рода эпидермальные выросты. Термины «появление» или «колючки» относятся к выростам, которые затрагивают не только эпидермис. Это различие не всегда легко применить (см. «Дерево погоди-минуты »). Также существуют нетрихоматозные эпидермальные клетки, выступающие из поверхности, например, корневые волоски .

Распространенный тип трихомы — волос . Волосы растений могут быть одноклеточными и многоклеточными , разветвленными и неразветвленными. Многоклеточные волоски могут иметь один или несколько слоев клеток. Разветвленные волоски могут быть дендритными (деревовидными), как у лапы кенгуру ( Anigozanthos ), пучковыми или звездчатыми (звездообразными), как у Arabidopsis thaliana .

Другим распространенным типом трихом являются чешуйчатые или пельтатовые волосы , которые имеют пластинчатую или щитовидную группу клеток, прикрепленных непосредственно к поверхности или расположенных на каком-либо стебле. Распространенными примерами являются листовые чешуи бромелиевых , таких как ананас , рододендрон и облепиха ( Hippophae rhamnoides ).

Любой из различных типов волос может бытьжелезистые , вырабатывающие какой-то секрет, например эфирные масла, вырабатываемые мятойимногими другими членами семействаяснотковых.

Для описания внешнего вида органов растения, таких как стебли и листья , используется множество терминов, относящихся к наличию, форме и внешнему виду трихом. Примеры включают в себя:

Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях чрезвычайно изменчивы по их наличию у разных видов и даже внутри вида на разных органах растения. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия волос на поверхности. Вполне вероятно, что во многих случаях волосы мешают питанию по крайней мере некоторых мелких травоядных , а также , в зависимости от жесткости и раздражительности нёба , и крупных травоядных. Волосы на растениях, растущих в районах, подверженных морозу , защищают живые поверхностные клетки от мороза. В ветреных местах волоски прерывают поток воздуха по поверхности растения, уменьшая транспирацию . Плотный покров волосков отражает солнечный свет , защищая более нежные ткани под ним в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана , волосы, по-видимому, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут накапливаться капли воды. [ нужна цитата ]

Железистые трихомы

Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только примерно у 30% растений. Их функция — выделять метаболиты для растения. Некоторые из этих метаболитов включают:

Нежелезистые трихомы

Нежелезистые трихомы служат структурной защитой от различных абиотических стрессоров, включая потерю воды, экстремальные температуры и УФ-излучение, а также биотических угроз, таких как нападение патогенов или травоядных животных. [9]

Например, модельное растение C. salviifolius встречается в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями вдоль побережий Средиземного моря. Он содержит нежелезистые, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют как на поглощение радиации, так и на высыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-А. В нежелезистых трихомах единственная известная роль флавоноидов заключается в блокировании самых коротких волн для защиты растения; это отличается от их роли в железистых трихомах. [4]

Полифенолы

Было обнаружено , что нежелезистые трихомы рода Cistus содержат эллагитаннины, гликозиды и производные кемпферола . Основная цель эллаготаннинов — помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества. [4]

Развитие трихома и корневых волосков

И трихомы, и корневые волоски , ризоиды многих сосудистых растений , представляют собой боковые выросты одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов — волосообразующих клеток эпидермиса корня растения . Корневые волоски имеют диаметр от 5 до 17 микрометров и длину от 80 до 1500 микрометров (Диттмар, цит. по Исаву, 1965). Корневые волоски могут сохраняться в течение двух-трех недель, а затем отмирать. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корней волос останется прежним. Поэтому понятно, что пересадку следует производить с осторожностью, поскольку по большей части корневые волоски удаляются. Вот почему высадка может привести к увяданию растений.

Генетический контроль формирования рисунка трихом и корневых волос имеет схожие механизмы контроля. Оба процесса включают ядро ​​родственных транскрипционных факторов , которые контролируют инициацию и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, которые кодируют специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) являются основными регуляторами судьбы клеток для производства трихом или корневых волосков. [10] Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, внутри этой клетки инициируется образование трихрома. ГЛ1, ГЛ3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые ингибируют образование трихромов в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы разовьются, они могут делиться или разветвляться. [11] Напротив, корневые волоски ветвятся лишь изредка. При образовании трихом и корневых волосков регулируется деятельность многих ферментов. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков существует точка повышенной активности фосфорилазы . [12]

Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, происходит от модельного организма Arabidopsis thaliana , поскольку его трихомы простые, одноклеточные и нежелезистые. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB , основной спираль-петля-спираль и повтором WD40 . Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по ходу процесса, что активирует образование трихом. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя негативный комплекс. [13]

Фитогормоны

Фитогормоны растений оказывают влияние на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихом, к ним относятся гиббереллиновая кислота (ГК), цитокинины (ЦК) и жасмоновые кислоты (ЖК). ГК стимулирует рост трихом путем стимуляции GLABROUS1 (GL1), однако белки SPINDLY и DELLA подавляют действие GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихом. [13]

Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихом, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это удалось понять, проведя эксперименты с мутантами, у которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае на обеих поверхностях растений наблюдалось меньшее образование трихом, а также неправильное формирование присутствующих трихом. [13]

Значение для таксономии

Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и таксономии растений. [14] При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Cannabis sativa , можно идентифицировать путем микроскопического исследования трихом. [15] [16] Хотя трихомы редко встречаются сохранившимися в окаменелостях , основания трихом встречаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.

Классификация трихом Arabidopsis thaliana

Трихомы Arabidopsis thaliana классифицируются как воздушные, эпидермальные, одноклеточные и трубчатые структуры. [17]

Значение для молекулярной биологии растений

У модельного растения Arabidopsis thaliana образование трихом инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9 . [18] [19] Трихомы также служат моделями клеточной дифференцировки, а также формирования узоров у растений. [20]

Использование

Листья фасоли исторически использовались для отлова клопов в домах Восточной Европы . Трихомы на листьях фасоли захватывают насекомых, пронзая их лапки ( лапки ). Тогда листья будут уничтожены. [21]

Трихомы являются важной частью строительства гнезда европейской пчелы-чесальщика шерсти ( Anthidium manicatum ). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя в качестве подкладки для полостей гнезд. [22]

Защита

Растения могут использовать трихомы для отражения атак травоядных с помощью физических и/или химических средств, например, в специализированных жалящих волосках видов Urtica (Крапива), которые доставляют воспалительные химические вещества, такие как гистамин . Исследования трихом были направлены на защиту сельскохозяйственных культур, что является результатом отпугивания травоядных животных (Brookes et al. 2016). [23] Однако некоторые организмы выработали механизмы сопротивления воздействию трихом. Личинки Heliconius charithonia , например, способны физически освобождаться от трихом, способны откусывать трихомы, способны образовывать шелковые покрывала, чтобы лучше перемещаться по листьям. [24]

Жалящие трихомы

Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распространению между видами, однако сходное воздействие на крупных травоядных предполагает, что они выполняют схожие функции. В районах, восприимчивых к травоядным животным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. У Urtica жалящие трихомы вызывают болезненные ощущения, продолжающиеся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом против крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в усилении защиты посредством секреции метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение связано с быстрым выбросом токсина (например, гистамина ) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом. [25]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с трихомами .

Рекомендации

  1. ^ «Определите эту водоросль» . Проверено 20 сентября 2013 г.
  2. ^ Пейн, Уиллард В. (1978). «Словарь терминологии растительных волос». Бриттония . 30 (2): 239–255. дои : 10.2307/2806659. ISSN  0007-196X. JSTOR  2806659. S2CID  42417527.
  3. ^ Левин, Дональд А. (1973). «Роль трихом в защите растений». Ежеквартальный обзор биологии . 48 (1): 3–15. дои : 10.1086/407484. ISSN  0033-5770. JSTOR  2822621. S2CID  83358711.
  4. ^ abc Таттини, М.; Маттейни, П.; Сарачини, Э.; Траверси, МЛ; Джордано, К.; Агати, Г. (2007). «Морфология и биохимия нежелезистых трихом листьев Cistus salvifolius L., произрастающих в экстремальных местообитаниях Средиземноморского бассейна». Биология растений . 9 (3): 411–419. дои : 10.1055/s-2006-924662. ISSN  1438-8677. ПМИД  17143807.
  5. ^ Хюльскамп, Мартин (июнь 2004 г.). «Растительные трихомы: модель дифференцировки клеток». Молекулярно-клеточная биология . 5 (6): 471–480. дои : 10.1038/nrm1404. PMID  15173826. S2CID  26541461 – через EBSCO.
  6. ^ Толл, Доротея (2015), «Биосинтез и биологические функции терпеноидов в растениях», в Шредере, Йенс; Больманн, Йорг (ред.), Биотехнология изопреноидов , Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии, том. 148, Springer International Publishing, стр. 63–106, номер документа : 10.1007/10_2014_295, ISBN. 9783319201078, PMID  25583224
  7. ^ Ясинский, Михал; Бяла, Ванда (2018). «Дело о фенилпропаноиде - важен транспорт». Границы в науке о растениях . 9 : 1610. дои : 10.3389/fpls.2018.01610 . ISSN  1664-462X. ПМК 6221964 . ПМИД  30443262. 
  8. ^ Хухельманн, Александр; Бутри, Марк; Хачес, Чарльз (2017). «Железистые трихомы растений: фабрики натуральных клеток, представляющие большой биотехнологический интерес1 [ОТКРЫТЬ]». Физиология растений . 175 (1): 6–22. дои : 10.1104/стр.17.00727. ISSN  0032-0889. ПМЦ 5580781 . ПМИД  28724619. 
  9. ^ Карабурниотис, Джордж; Лиакопулос, Георгиос; Николопулос, Димосфенис; Бреста, Панайота (01 февраля 2020 г.). «Защитная и защитная роль нежелезистых трихом против множественных стрессов: координация структуры и функции». Журнал лесных исследований . 31 (1): 1–12. дои : 10.1007/s11676-019-01034-4 . ISSN  1993-0607.
  10. ^ Шеллманн, С.; Шнитгер, А.; Кирик, В.; Вада, Т.; Окада, К.; Берманн, А.; Тумфарт, Дж.; Юргенс, Г.; Хюльскамп, М. (1 октября 2002 г.). «TRIPTYCHON и CAPRICE опосредуют латеральное торможение во время формирования рисунка трихом и корневых волосков у Arabidopsis». Журнал ЭМБО . 21 (19): 5036–5046. doi : 10.1093/emboj/cdf524. ISSN  0261-4189. ПМК 129046 . ПМИД  12356720. 
  11. ^ Шеллманн, Свен; Халскамп, Мартин (1 сентября 2004 г.). «Эпидермальная дифференциация: трихомы Arabidopsis как модельная система». Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 579–584. дои : 10.1387/ijdb.051983ss . ISSN  0214-6282. ПМИД  16096966.
  12. ^ Досье, Ларри В.; Риопель, Дж.Л. (1977). «Дифференциальная активность ферментов во время дифференцировки трихобластов у Elodea canadensis». Американский журнал ботаники . 64 (9): 1049–1056. дои : 10.2307/2442160. JSTOR  2442160.
  13. ^ abc Юань, Линг; Сингх, Санджай Кумар; Патра, Барунава; Паттанаик, Ситаканта (2014). «Обзор генной регуляторной сети, контролирующей развитие трихом у модельного растения Arabidopsis». Границы в науке о растениях . 5 : 259. дои : 10.3389/fpls.2014.00259 . ISSN  1664-462X. ПМК 4071814 . ПМИД  25018756. 
  14. ^ Дэвис, PH ; Хейвуд, В.Х. (1963). Принципы систематики покрытосеменных . Принстон, Нью-Джерси: Ван Ностранпейдж. п. 154.
  15. ^ Бхатия, RYP; Рагхаван, С.; Рао, КВС; Прасад, В.Н. (1973). «Судебно-медицинская экспертиза листьев и фрагментов листьев в свежем и сушеном состоянии». Журнал Общества судебно-медицинской экспертизы . 13 (3): 183–190. дои : 10.1016/S0015-7368(73)70794-5. ПМИД  4774149.
  16. ^ Управление ООН по наркотикам и преступности (2009). Рекомендуемые методы идентификации и анализа каннабиса и продуктов каннабиса (пересмотренные и обновленные) . Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций. стр. 30–32. ISBN 9789211482423.
  17. ^ Майтур, Джайдип; Чуа, Нам-Хай (апрель 2000 г.). «Стабилизация микротрубочек приводит к переориентации роста трихом арабидопсиса» (PDF) . Растительная клетка . 12 (4): 465–477. дои : 10.1105/tpc.12.4.465. ПМК 139846 . ПМИД  10760237. 
  18. ^ Хан, Флориан; Мантегацца, Отон; Грейнер, Андре; Хегеманн, Питер; Эйзенхут, Мэрион; Вебер, Андреас П.М. (2017). «Эффективный визуальный экран активности CRISPR/Cas9 у Arabidopsis thaliana». Границы в науке о растениях . 8:39 . дои : 10.3389/fpls.2017.00039 . ISSN  1664-462X. ПМК 5258748 . ПМИД  28174584. 
  19. ^ Хан, Флориан; Эйзенхут, Мэрион; Мантегацца, Отон; Вебер, Андреас П.М. (5 апреля 2018 г.). «Гомологическое восстановление дефектного голого гена у арабидопсиса с помощью нацеливания на ген на основе Cas9». Границы в науке о растениях . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . ПМЦ 5895730 . ПМИД  29675030. 
  20. ^ Хюльскамп, М.; Шнитгер, А.; Фолкерс, У. (1999). «Формирование паттерна и дифференциация клеток: трихомы Arabidopsis как генетическая модельная система». Международный обзор цитологии . 186 : 147–178. дои : 10.1016/S0074-7696(08)61053-0. ISBN 9780123645906. ISSN  0074-7696. ПМИД  9770299.
  21. ^ Шиндлер, М.В.; Хейнс, К.Ф.; Поттер, МФ; Кукуруза, РМ; Лаудон, К. (2013). «Поимка постельных клопов трихомами листьев вдохновляет на создание биомиметических поверхностей». Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (83): 20130174. doi :10.1098/rsif.2013.0174. ISSN  1742-5662. ПМЦ 3645427 . ПМИД  23576783. 
  22. ^ Эльц, Томас; Кюттнер, Дженнифер; Лунау, Клаус; Толлриан, Ральф (6 января 2015 г.). «Секреты растений предотвращают паразитизм ос в гнездах пчел-чесальщиков шерсти, что имеет значение для разнообразия материалов для гнезд у Megachilidae». Границы экологии и эволюции . 2 . дои : 10.3389/fevo.2014.00086 .
  23. ^ Карли, А (2016). «Использование свойств физической защиты для защиты сельскохозяйственных культур: трихомы листьев Rubus idaeus оказывают сдерживающее воздействие на паутинного клеща, но не на тлю». Анналы прикладной биологии . 168 (2): 159–172. doi :10.1111/aab.12252 – через Academic Search Premier.
  24. ^ Кардозо, Марсио З. (2008). «Экология, поведение и биномика: обращение травоядных с трихомами растений: случай Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)». Неотропическая энтомология . 37 (3): 247–52. дои : 10.1590/s1519-566x2008000300002 . ПМИД  18641894.
  25. ^ Фу, HY; Чен, С.Дж.; Куо-Хуанг, LL (2003). «Сравнительное исследование жалящих трихом и некоторых связанных с ними эпидермальных структур в листьях Dendrocnide meyeniana, Girardinia diversifolia и Urtica thunbergiana». Тайваньия . 48 (4): 213–223.

Библиография