Нектар — это богатая сахаром жидкость, вырабатываемая растениями в железах, называемых нектарниками или нектаринами , либо внутри цветов , которыми она привлекает животных- опылителей , либо внецветочными нектарниками , которые обеспечивают источник питательных веществ для животных- мутуалистов , которые, в свою очередь, обеспечивают защиту травоядных животных . К обычным опылителям , потребляющим нектар, относятся комары , журчалки , осы , пчелы , бабочки и мотыльки , колибри , медоеды и летучие мыши . Нектар играет решающую роль в экономике кормодобывания и эволюции видов, питающихся нектаром; например, поведение в поисках нектара во многом ответственно за дивергентную эволюцию африканской медоносной пчелы A. m. scutellata и западная медоносная пчела . [ нужна цитата ]
Нектар — экономически важное вещество, поскольку он является источником сахара для меда . Он также полезен в сельском хозяйстве и садоводстве , поскольку взрослые стадии некоторых хищных насекомых питаются нектаром. Например, ряд хищных или паразитоидных ос (например, вид общественных ос Apoica flavissima ) полагаются на нектар как на основной источник пищи. В свою очередь, эти осы затем охотятся на сельскохозяйственных насекомых-вредителей в качестве пищи для своих детенышей. [1]
Нектар чаще всего связан с цветковыми растениями покрытосеменных , но его производят и другие группы, в том числе папоротники . [2]
Нектар происходит от греческого νεκταρ , легендарный напиток вечной жизни. [3] Некоторые выводят это слово из νε- или νη- «не» плюс κτα- или κτεν- «убить», что означает «неубиваемый», то есть «бессмертный». Общее использование слова «нектар» для обозначения «сладкой жидкости в цветах» впервые зафиксировано в 1600 году нашей эры . [3]
Нектарин или нектарин — это цветочная ткань, обнаруженная в разных местах цветка, и одна из нескольких секреторных цветочных структур, включая элайофоры и осмофоры, производящие нектар, масло и аромат соответственно. Функция этих структур заключается в привлечении потенциальных опылителей , среди которых могут быть насекомые, в том числе пчелы и мотыльки , а также позвоночные животные, такие как колибри и летучие мыши . Нектарники могут встречаться на любой части цветка, но они также могут представлять собой модифицированную часть или новую структуру. [4] К различным типам цветочных нектарников относятся: [5]
У большинства представителей Lamiaceae есть нектароносный диск, который окружает основание завязи и образуется из развивающейся ткани яичника. У большинства Brassicaceae нектарник находится у основания тычиночной нити. У многих однодольных растений есть перегородочные нектарники, расположенные на несросшихся краях плодолистиков. Они выделяют нектар из мелких пор на поверхности гинецея. Нектарники также могут различаться по цвету, количеству и симметрии. [6] Нектарники также можно разделить на структурные и неструктурные. Структурные нектарники относятся к определенным участкам ткани, выделяющим нектар, например, к ранее перечисленным типам цветочных нектарников. Неструктурные нектарники редко выделяют нектар из недифференцированных тканей. [7] Различные типы цветочных нектарников эволюционировали одновременно в зависимости от опылителя, который питается нектаром растения. Нектар выделяется из эпидермальных клеток нектарников, имеющих плотную цитоплазму , посредством трихом или видоизмененных устьиц . Соседняя сосудистая ткань проводит флоэму , доставляя сахара в секреторную область, где они секретируются из клеток через пузырьки , упакованные эндоплазматической сетью . [8] Соседние субэпидермальные клетки также могут быть секреторными. [4] Цветы с более длинными нектарниками иногда имеют сосудистую нить в нектарнике, помогающую транспортировать их на большие расстояния. [9] [4]
Опылители питаются нектаром, и в зависимости от местоположения нектарника опылитель помогает в оплодотворении и скрещивании растения, касаясь репродуктивных органов, тычинок и пестика растения, и собирая или откладывая пыльцу . [10] Нектар цветочных нектарников иногда используется в качестве награды насекомым, например муравьям , которые защищают растение от хищников. Многие цветочные семейства развили нектарный отросток . Эти шпоры представляют собой выступы различной длины, образованные из разных тканей, например, лепестков или чашелистиков. Они позволяют опылителям приземляться на удлиненную ткань, легче достигать нектарников и получать нектарное вознаграждение. [6] Различные характеристики шпорца, такие как его длина или положение в цветке, могут определять тип опылителя, посещающего цветок. [11]
Защита от травоядных часто является одной из функций внецветочных нектарников. Цветочные нектарники также могут участвовать в защите. Помимо сахаров , содержащихся в нектаре, некоторые белки также могут быть обнаружены в нектаре, выделяемом цветочными нектарниками. В растениях табака эти белки обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами и могут секретироваться для защиты гинецея от определенных патогенов. [12]
Цветочные нектарники эволюционировали и разделились на разные типы нектарников из-за различных опылителей, посещающих цветы. У Melastomataceae различные типы цветочных нектарников развивались и неоднократно терялись. Цветы, которые наследственно производили нектар и имели нектарники, возможно, утратили способность производить нектар из-за недостаточного потребления нектара опылителями, например, некоторыми видами пчел . Вместо этого они сосредоточились на распределении энергии для производства пыльцы . Виды покрытосеменных растений , у которых есть нектарники, используют нектар для привлечения опылителей, потребляющих нектар, таких как птицы и бабочки . [13] У Bromeliaceae перегородочные нектарники (разновидность гинекального нектарника) распространены у видов, опыляемых насекомыми или птицами. У видов, опыляемых ветром, нектарники часто отсутствуют из-за отсутствия опылителя. [14] У цветов, которые обычно опыляются организмами с длинным языком, такими как некоторые мухи , мотыльки , бабочки и птицы, нектарники в яичниках являются обычным явлением, поскольку они способны получить нектарное вознаграждение при опылении. Нектарники из чашелистиков и лепестков чаще встречаются у видов, опыляемых насекомыми с короткими языками, которые не могут проникнуть так глубоко в цветок. [15]
Секреция нектара увеличивается по мере посещения цветка опылителями. После опыления нектар часто снова всасывается в растение. [16] Количество нектара в цветах в любой момент времени варьируется из-за многих факторов, включая возраст цветка, [17] местоположение растения, [18] и управление средой обитания. [19]
Внецветковые нектарники (также известные как внебрачные нектарники) представляют собой специализированные железы растений, секретирующие нектар, которые развиваются вне цветков и не участвуют в опылении , обычно на листе или черешке (листные нектарники) и часто по отношению к жилкованию листа . [20] [21] Они весьма разнообразны по форме, расположению, размеру и механизму. Они были описаны практически во всех надземных частях растений, включая прилистники , семядоли , плоды и стебли , среди других. Они варьируются от одноклеточных трихом до сложных чашеобразных структур, которые могут быть васкуляризированы или не иметь васкуляризации . Подобно цветочным нектарникам, они состоят из групп железистых трихом (например, Hibiscus spp.) или удлиненных секреторных эпидермальных клеток. Последние часто связаны с подлежащей сосудистой тканью. Они могут быть связаны со специализированными карманами ( домациями ), ямками или возвышениями (например, Euphorbiaceae ). Листья некоторых тропических эвдикотов (например, Fabaceae ) и магнолиевых (например, Piperaceae ) обладают жемчужными железами или телами, которые представляют собой шаровидные трихомы, специализирующиеся на привлечении муравьев. Они выделяют вещества, особенно богатые углеводами, белками и липидами. [20] [22]
Хотя их функция не всегда ясна и может быть связана с регуляцией сахара, в большинстве случаев они, по-видимому, облегчают взаимоотношения растений с насекомыми. [20] В отличие от цветочных нектарников, нектар, вырабатываемый вне цветка, обычно выполняет защитную функцию. Нектар привлекает хищных насекомых, которые поедают как нектар, так и любых насекомых , питающихся растениями вокруг, действуя таким образом как «телохранители». [23] Хищные насекомые, добывающие пищу, отдают предпочтение растениям с внецветковыми нектарниками, особенно некоторым видам муравьев и ос , которые, как было замечено, защищают растения, несущие их. Акация — один из примеров растения, нектарники которого привлекают муравьев, которые защищают растение от других травоядных насекомых . [20] [21] Среди страстоцветов , например, внецветочные нектарники мешают травоядным животным, привлекая муравьев и удерживая два вида бабочек от откладывания яиц. [24] У многих плотоядных растений внецветочные нектарники также используются для привлечения насекомых- жертв . [25]
Чарльз Дарвин понимал, что внецветочный нектар «хоть и мал в количестве, но жадно разыскивается насекомыми», но считал, что «их посещения никоим образом не приносят растению пользы». [26] Вместо этого он считал, что экстрафлоральные нектарники имеют выделительную природу ( гидатоды ). Их защитные функции впервые были признаны итальянским ботаником Федерико Дельпино в его важной монографии Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). Исследование Дельпино было вызвано разногласиями с Дарвином, с которым он регулярно переписывался. [26]
Внецветковые нектарники обнаружены у более чем 3941 вида сосудистых растений , принадлежащих к 745 родам и 108 семействам , 99,7% из которых относятся к цветковым растениям (покрытосеменные), что составляет от 1,0 до 1,8% всех известных видов. Наиболее распространены среди эвдикотов , встречающихся у 3642 видов (из 654 родов и 89 семейств), особенно среди розовых , на долю которых приходится более половины известных экземпляров. Семейства, показывающие наиболее зарегистрированное появление внецветковых нектарников, - это Fabaceae с 1069 видами, Passifloraceae с 438 видами и Malvaceae с 301 видом. Наиболее зарегистрированы роды Passiflora (322 вида, Passifloraceae), Inga (294 вида, Fabaceae) и Acacia (204 вида, Fabaceae). [22] Другие роды с внецветочными нектарниками включают Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) и Gossypium ( Malvaceae ). [24]
Листовые нектарники также наблюдались у 101 вида папоротников, принадлежащих к одиннадцати родам и шести семействам, большинство из которых принадлежат к Cyatheales (древесные папоротники) и Polypodiales . [27] [22] Они отсутствуют у мохообразных , голосеменных , ранних покрытосеменных , магнолиид и представителей Apiales среди эвдикотов. [22] Филогенетические исследования и широкое распространение экстрафлоральных нектарников среди сосудистых растений указывают на множественное независимое эволюционное происхождение экстрафлоральных нектарников по крайней мере в 457 независимых линиях. [22]
Основными ингредиентами нектара являются сахара в различных пропорциях сахарозы , глюкозы и фруктозы . [28] Кроме того, нектары содержат множество других фитохимических веществ , которые привлекают опылителей и отпугивают хищников. [29] [7] Углеводы , аминокислоты и летучие вещества привлекают некоторые виды, тогда как алкалоиды и полифенолы, по-видимому, обеспечивают защитную функцию. [29] Nicotiana attenuata , табачное растение, произрастающее в американском штате Юта , использует несколько летучих ароматов для привлечения птиц-опылителей и мотыльков. Самый сильный такой аромат — бензилацетон , но растение также добавляет горький никотин , который менее ароматен, поэтому птица не может его обнаружить, пока не выпьет. Исследователи предполагают, что цель этого дополнения — отпугнуть собирателя после глотка, мотивируя его посетить другие растения, тем самым максимизируя эффективность опыления, получаемую растением, при минимальном выходе нектара. [7] [30] Нейротоксины , такие как эскулин , присутствуют в некоторых нектарах, например, в нектаре калифорнийского конского каштана . [31] Нектар содержит воду, углеводы , аминокислоты , ионы и множество других соединений. [16] [7] [32]
У некоторых растений, опыляемых насекомыми, нектарники отсутствуют, но они привлекают опылителей через другие секреторные структуры. Элайофоры похожи на нектарники, но выделяют масло. Осмофоры — это модифицированные структурные структуры, производящие летучие запахи. У орхидей они обладают феромонными свойствами. Осмофоры имеют толстый куполообразный или сосочковый эпидермис и плотную цитоплазму. Platanthera bifolia издает ночной аромат из эпидермиса губки . Ophrys labella имеет куполообразные, сосочковые, темные клетки эпидермиса, образующие осмофоры. Нарциссы выделяют из короны летучие вещества, характерные для опылителей . [4]
