Западная медоносная пчела или европейская медоносная пчела ( Apis mellifera ) является наиболее распространенной из 7–12 видов медоносных пчел во всем мире. [3] [4] Название рода Apis на латыни означает «пчела», а mellifera на латыни означает «несущий мед» или «переносящий мед», имея в виду производство меда этим видом. [5]
Как и все виды медоносных пчел, западная медоносная пчела эусоциальна , создавая колонии с одной плодовитой самкой (или « королевой »), множеством обычно нерепродуктивных самок или «рабочих» и небольшой долей плодовитых самцов или « трутней ». Отдельные семьи могут содержать десятки тысяч пчел. Деятельность колонии организуется посредством сложного общения между особями, посредством как феромонов , так и танцевального языка .
Западная медоносная пчела была одним из первых одомашненных насекомых, и это основной вид, который пчеловоды выращивают по сей день как для производства меда, так и для опыления . С помощью человека западная медоносная пчела теперь заселила все континенты, кроме Антарктиды. Западным медоносным пчелам угрожают вредители и болезни , особенно клещ Варроа и синдром распада пчелиной семьи . Есть признаки того, что этот вид является редким, если не вымершим, в дикой природе Европы, и по состоянию на 2014 год западная медоносная пчела была внесена в Красный список МСОП как «недостаток данных» . Многочисленные исследования показывают, что в Европе этот вид значительно сократился; однако неясно, относятся ли они к сокращению популяции диких или управляемых колоний. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы можно было дифференцировать дикие и недикие колонии, чтобы определить статус сохранения вида в дикой природе, то есть самоподдерживающийся, без лечения или управления. [6]
Западные медоносные пчелы являются важным модельным организмом в научных исследованиях, особенно в области социальной эволюции , обучения и памяти; они также используются в исследованиях токсичности пестицидов , особенно через пыльцу, для оценки нецелевого воздействия коммерческих пестицидов .
Западную медоносную пчелу можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды . [8] Считается, что этот вид возник в Африке [9] или Азии, [10] и естественным образом распространился через Африку, Ближний Восток и Европу. [8] Люди несут ответственность за его значительный дополнительный ареал, завезя европейские подвиды в Северную Америку (начало 1600-х годов), [11] Южную Америку, Австралию, Новую Зеландию и Восточную Азию. [12]
Западные медоносные пчелы адаптировались к местной среде по мере географического распространения. [9] Эти адаптации включают синхронизацию колонийных циклов с временем появления местных цветочных ресурсов, формирование зимних кластеров в более холодном климате, мигрирующее роение в Африке и усиление кормового поведения в пустынных районах. В совокупности эти вариации привели к появлению 31 признанного подвида . [3]
Ранее считалось, что все подвиды перекрестноплодны , но в 2013 году было обнаружено, что A. m. mellifera матки не спариваются с не- A. m. Меллифера трутни. [13]
Подвиды разделены на четыре основные ветви на основе работы Рюттнера и подтверждены анализом митохондриальной ДНК . Африканские подвиды относятся к ветви A, северо-западной европейской подвидной ветви M, юго-западной европейской подвидной ветви C и ближневосточной подвидовой ветви O. [ нужна ссылка ]
В отличие от большинства других видов пчел, западные медоносные пчелы имеют многолетние колонии , которые сохраняются из года в год. Из-за такой высокой степени социальности и постоянства западные семьи медоносных пчел можно считать суперорганизмами . Это означает, что воспроизводство семьи, а не отдельных пчел, является биологически значимой единицей. Колонии западных медоносных пчел размножаются посредством процесса, называемого « роением ». [14]
В большинстве климатических зон западные медоносные пчелы роятся весной и в начале лета, когда появляется обилие цветущих цветов, с которых можно собирать нектар и пыльцу . В ответ на эти благоприятные условия улей рождает от одного до двух десятков новых маток. Когда стадия куколки этих «дочерних королев» почти завершена, старая матка и примерно две трети взрослых рабочих покидают колонию стаей, путешествуя на некоторое расстояние в поисках нового места, подходящего для строительства улья (например, полый ствол дерева). В старой колонии дочерние королевы часто начинают «свистеть» непосредственно перед тем, как стать взрослыми, [15] и, когда дочерние королевы в конце концов появляются, они сражаются друг с другом, пока не останется только одна; выживший становится новой королевой. Если одна из сестер появляется раньше других, она может убить своих братьев и сестер, пока они еще куколки, прежде чем у них появится шанс стать взрослыми.
Уничтожив всех своих соперников, новая королева, единственная плодовитая самка , откладывает все яйца для старой колонии, которую оставила ее мать. Девственные самки способны откладывать яйца, из которых развиваются самцы (признак, обнаруженный у пчел, ос и муравьев из-за гаплодиплоидии ). Однако ей нужен партнер, чтобы произвести потомство женского пола, которое в любой момент времени составляет 90% или более пчел в колонии. Таким образом, новая королева отправляется в один или несколько брачных полетов , каждый раз спариваясь с 1–17 трутнями. [16] После завершения спаривания, обычно в течение двух недель после вылупления, она остается в улье, играя основную роль в откладывании яиц.
В течение оставшейся части вегетационного периода колония производит много рабочих, которые собирают пыльцу и нектар в качестве пищи в холодное время года; Средняя численность здорового улья в середине лета может достигать 40 000–80 000 пчел. Нектар цветов перерабатывается рабочими пчелами , которые испаряют его до тех пор, пока содержание влаги не станет достаточно низким, чтобы предотвратить появление плесени, превращая его в мед , который затем можно покрыть воском и хранить почти неопределенное время. В умеренном климате, к которому адаптированы западные медоносные пчелы, пчелы собираются в своих ульях и пережидают холодное время года, во время которого королева может перестать откладывать яйца. В это время активность замедляется, и семья расходует запасы меда, используемые для производства метаболического тепла в холодное время года. В середине-конце зимы королева снова начинает нестись. Вероятно, это вызвано длиной дня . В зависимости от подвида новые королевы (и рои) могут рождаться каждый год или реже, в зависимости от местных условий окружающей среды и ряда характеристик внутри улья.
Как и другие насекомые, претерпевающие полную метаморфозу , западная медоносная пчела имеет четыре различные стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь. Сложная социальная структура западных ульев медоносных пчел означает, что все эти этапы жизни происходят одновременно на протяжении большей части года. Королева откладывает по одному яйцу в каждую ячейку сота , подготовленную рабочими пчелами. Из яйца вылупляется безногая и безглазая личинка, которую кормят пчелы-няньки (рабочие пчелы, которые поддерживают внутреннюю часть колонии). Примерно через неделю личинка запечатывается в ячейке пчелами-кормилицами и переходит в стадию куколки. Еще через неделю из нее появляется взрослая пчела. Определенные участки соты обычно заполнены молодыми пчелами (также называемыми « расплодом »), а другие заполнены запасами пыльцы и меда.
Рабочие пчелы выделяют воск , используемый для строительства улья, его чистки, содержания и охраны, выращивания молодняка и сбора нектара и пыльцы; характер роли работника меняется с возрастом. Первые 10 дней своей жизни рабочие пчелы чистят улей и кормят личинок. После этого они приступают к построению сотовых ячеек. С 16 по 20 дни рабочие получают нектар и пыльцу от старших рабочих и хранят их. После 20-го дня рабочий покидает улей и остаток жизни проводит в качестве собирателя. Хотя рабочие пчелы обычно являются бесплодными самками, при стрессе некоторые подвиды могут откладывать оплодотворенные яйца. Поскольку рабочие не полностью развиты в половом отношении, они не спариваются с трутнями и, таким образом, могут производить только гаплоидное (мужское) потомство.
У королев и рабочих есть модифицированный яйцеклад , называемый жалом , с помощью которого они защищают улей. В отличие от пчел любого другого рода и маток своего вида, жало рабочих западных медоносных пчел имеет зазубрины. Вопреки распространенному мнению, пчела не всегда умирает вскоре после укуса; Это заблуждение основано на том факте, что пчела обычно умирает после укуса человека или другого млекопитающего . Жало и его ядовитый мешок с мускулатурой и ганглием, позволяющим им продолжать доставлять яд после отделения, предназначены для того, чтобы высвобождаться из тела при попадании. Считается, что этот аппарат (включая зазубрины на жало) развился в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины не функционируют (и аппарат жала не отделяется), если жало не встроено в эластичный материал. Зазубрины не всегда «цепляются», поэтому иногда пчела может высвободить жало и улететь невредимой (или ужалить снова). [14]
Хотя средняя продолжительность жизни матки у большинства подвидов составляет от трех до пяти лет, отчеты о немецком подвиде медоносных пчел ( A.m. mellifera ), ранее использовавшемся в пчеловодстве, показывают, что матка может жить до восьми лет. [17] Поскольку запасы спермы королевы истощаются к концу ее жизни, она начинает откладывать больше неоплодотворенных яиц; по этой причине пчеловоды часто меняют маток каждые год или два.
Продолжительность жизни рабочих существенно колеблется в течение года в регионах с продолжительной зимой. Рабочие, рожденные весной и летом, много работают и живут всего несколько недель, а рожденные осенью остаются внутри на несколько месяцев, образуя колонии. В среднем в течение года естественным путем в день погибает около 1% рабочих пчел семьи. [18] За исключением королевы, все работники колонии заменяются примерно каждые четыре месяца.
Поведенческие и физиологические различия между кастами и подкастами возникают из-за фенотипической пластичности , которая зависит от экспрессии генов , а не от наследуемых генотипических различий. [19] [20]
Пчелиная матка — плодовитая самка, которая, в отличие от рабочих (которые тоже являются самками), имеет полностью развитую репродуктивную систему . Она крупнее своих рабочих и имеет характерное более округлое и длинное брюшко. Яйцо самки может стать как королевой, так и рабочей пчелой. В течение первых трех дней рабочих и личинку королевы кормят маточным молочком с высоким содержанием белка и низким содержанием флавоноидов . После этого потенциальных рабочих личинок переводят на диету, состоящую из смешанной пыльцы и нектара (часто называемую «пергой»), в то время как будущие матки продолжают получать маточное молочко. При отсутствии флавоноидов и наличии диеты с высоким содержанием белка самки пчел вырастают в маток, развивая мощную репродуктивную систему [21] , необходимую для поддержания колонии из десятков тысяч рабочих дочерей.
Периодически в колонии определяют, что нужна новая королева. Есть три общие причины:
Экстренную замену обычно можно распознать по тому, что новые маточники строятся из сотовых ячеек, а не свисают со дна рамки. Независимо от причины, рабочие превращают существующих личинок в маток, продолжая кормить их маточным молочком, а не переключая их на пергу, а также расширяя клетки выбранных личинок для размещения развивающихся маток с более крупным телом.
Королевы не выращиваются в типичных горизонтальных выводковых ячейках сот. Маточник крупнее и ориентирован вертикально. Если рабочие чувствуют, что старая королева слабеет, они создают аварийные клетки (известные как клетки суперседмента) из ячеек с яйцами или молодыми личинками, которые выступают из сота. Когда королева заканчивает кормление личинками и окукливается, она принимает положение головой вниз, а затем прогрызает себе путь из клетки. Во время окукливания рабочие закрывают (запечатывают) ячейку. Королева устанавливает контроль над рабочими пчелами, выделяя сложный набор феромонов, известный как запах матки.
После нескольких дней ориентации внутри и вокруг улья молодая королева летит к месту скопления дронов - месту рядом с поляной и обычно на высоте около 30 футов (9,1 м) над землей - где собираются дроны из разных ульев. Они обнаруживают присутствие королевы в помещении своего собрания по ее запаху, находят ее по виду и спариваются с ней в воздухе; трутней можно заставить спариваться с «фиктивными» королевами с помощью феромона королевы. Королева спаривается несколько раз и может выходить на спаривание несколько дней подряд (если позволяет погода), пока ее сперматека не заполнится.
Королева откладывает все яйца в здоровую семью. Количество и скорость яйцекладки контролируются погодой, наличием ресурсов и конкретными расовыми характеристиками. Королевы обычно начинают замедлять яйцекладку ранней осенью и могут прекратить ее зимой. Откладка яиц обычно возобновляется в конце зимы, когда дни удлиняются, достигая пика весной. В разгар сезона матка может откладывать более 2500 яиц в день (больше массы ее тела).
Она оплодотворяет каждую яйцеклетку (сохраненной спермой из сперматеки), когда она откладывается в ячейку размером с рабочую. Яйца, отложенные в клетки размером с трутня (более крупные), остаются неоплодотворенными; эти неоплодотворенные яйца, содержащие вдвое меньше генов, чем яйца матки или рабочих, развиваются в трутней.
Рабочие особи — самки, произведенные маткой и развивающиеся из оплодотворенных диплоидных яиц. Рабочие необходимы для социальной структуры и правильного функционирования колонии. Они выполняют основные задачи колонии, ведь королева занимается исключительно размножением. Эти самки воспитывают своих сестер-работниц и будущих королев, которые в конечном итоге покидают гнездо, чтобы основать собственную колонию. Они также добывают корм и возвращаются в гнездо с нектаром и пыльцой, чтобы накормить птенцов и защитить колонию.
Трутни — пчелы- самцы колонии . Поскольку у них нет яйцеклада, у них нет и жала. Медоносные пчелы-трутни не добывают нектар или пыльцу. Основная цель трутня — оплодотворить новую королеву. Многие трутни спариваются с конкретной королевой в полете; каждая погибает сразу после спаривания, так как процесс оплодотворения требует смертельного судорожного усилия. Трутневые медоносные пчелы гаплоидны (одиночные непарные хромосомы) по своей генетической структуре и происходят только от своей матери (королевы). В регионах с умеренным климатом трутней обычно выгоняют из улья перед зимой, они умирают от холода и голода, поскольку не могут добывать пищу, производить мед или заботиться о себе. Учитывая их больший размер (в 1,5 раза больше, чем у рабочих пчел), считается, что внутри улья трутни могут играть значительную роль в терморегуляции . По неясным причинам дроны обычно располагаются недалеко от центра скопления ульев. Предполагается, что это необходимо для поддержания жизнеспособности сперматозоидов , которая может быть нарушена при более низких температурах. Другое возможное объяснение заключается в том, что более центральное расположение позволяет дронам способствовать сохранению тепла, поскольку при температуре ниже 25 °C (77 °F) их способность обеспечивать тепло снижается. [22]
Когда плодовитая работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая половина своих генов разделяет половину своих генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение ее потомству перед потомством королевы. Королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями и четверть с сыновьями плодовитых работниц. [23] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную способность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, называемому «рабочая полиция». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически больше связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями плодовитых рабочих, патрулируют улей и удаляют яйца, отложенные рабочими.
Другая форма контроля со стороны рабочих – агрессия по отношению к плодовитым женщинам. [24] Некоторые исследования предполагают наличие феромона матки, который может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочей силой, и яйца, отложенные маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения. [25] [26]
Работа полиции является примером принудительного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих сводятся к минимуму, а выгоды от воспитания потомства королевы максимизируются.
В очень редких случаях рабочие нарушают механизмы охраны улья, откладывая яйца быстрее, чем другие рабочие их удаляют; это известно как анархический синдром. Рабочие-анархисты могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить в улей большую долю самцов. Увеличение количества трутней хотя и снижает общую продуктивность улья, но повышает репродуктивную способность матери трутней. Анархический синдром — это пример отбора, действующего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях ради стабильности улья. [27]
В обычных обстоятельствах, если матка умирает или ее удаляют, воспроизводство рабочих увеличивается, поскольку у значительной части рабочих тогда активируются яичники. Рабочие производят последнюю партию трутней, прежде чем улей рухнет. Хотя в этот период рабочий надзор обычно отсутствует, у отдельных групп пчел он продолжается. [28]
Согласно стратегии родственного отбора , работа полиции не будет иметь преимуществ, если королева спаривается только один раз. В этом случае рабочие связаны на три четверти генами, а сыновья рабочих связаны с сыновьями королевы больше, чем обычно. Тогда польза от полиции сводится на нет. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и усилением контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [29]
Для полета западной медоносной пчеле необходима внутренняя температура тела 35 ° C (95 ° F); эта температура поддерживается в гнезде для развития расплода и является оптимальной температурой для образования воска. Температура на периферии кластера зависит от температуры наружного воздуха, а внутренняя температура зимнего кластера может составлять всего 20–22 ° C (68–72 ° F).
Западные медоносные пчелы могут добывать корм при температуре воздуха более 30 ° C (86 ° F) из-за поведенческих и физиологических механизмов регулирования температуры их летательных мышц. От низкой до высокой температуры воздуха механизмами являются: дрожь перед полетом и остановка полета для дополнительной дрожи, пассивная регуляция температуры тела, основанная на работе, и испарительное охлаждение за счет срыгивания содержимого медового мешочка. Температура тела различается в зависимости от касты и ожидаемой награды за добычу. [30]
Оптимальная температура воздуха для кормления составляет 22–25 ° C (72–77 ° F). Во время полета относительно большие летательные мышцы пчелы выделяют тепло, которое необходимо рассеивать. Медоносная пчела использует испарительное охлаждение для выделения тепла через рот. В жарких условиях тепло от грудной клетки рассеивается через голову; пчела срыгивает каплю теплой внутренней жидкости — «капельку медоноса», которая снижает температуру ее головы на 10 ° C (18 ° F). [31]
При температуре ниже 7–10 °C (45–50 °F) пчелы неподвижны, а при температуре выше 38 °C (100 °F) их активность замедляется. Западные медоносные пчелы могут переносить температуру до 50 ° C (122 ° F) в течение коротких периодов времени.
Поведение западных медоносных пчел тщательно изучалось. Карл фон Фриш , получивший в 1973 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследование общения медоносных пчел, заметил, что пчелы общаются с помощью танца. Посредством этих танцев пчелы передают информацию о расстоянии, ситуации и направлении источника пищи посредством танцев возвращающейся (медоносной) рабочей пчелы на вертикальных сотах улья. [32] С помощью хоровода и виляния медоносные пчелы направляют других пчел к источникам пищи . Хотя хоровод сообщает другим собирателям, что еда находится в пределах 50 метров (160 футов) от улья, он дает недостаточно информации о направлении. Танец виляния, который может быть вертикальным или горизонтальным, дает более подробную информацию о расстоянии и направлении источника пищи. Также считается, что собиратели полагаются на свое обоняние , чтобы помочь найти источник пищи после того, как их направляют танцы. [ нужна цитата ]
Западные медоносные пчелы также меняют точность виляющего танца, чтобы указать тип места, которое выбрано в качестве новой цели. Их близкие родственники, карликовые медоносные пчелы , этого не делают. [33] Таким образом, западные медоносные пчелы, похоже, развили лучшие средства передачи информации, чем их общие предки с карликовой медоносной пчелой. [34]
Еще одним средством связи является сигнал встряхивания, также известный как толчковый танец, вибрационный танец или вибрационный сигнал. Хотя сигнал встряхивания чаще всего встречается при общении рабочих, он также появляется при репродуктивном роении. Рабочая пчела вибрирует своим телом в дорсо-вентральном направлении , удерживая передними ногами другую пчелу. Якобус Бисмейер, который исследовал сигналы встряхивания в жизни собирателей и условия, приводящие к их работе, обнаружил, что опытные собиратели выполняли 92% наблюдаемых сигналов встряхивания, и 64% этих сигналов были поданы после обнаружения источника пищи. Около 71% сигналов тряски произошли перед первыми пятью успешными дневными полетами за кормом; другие коммуникационные сигналы, такие как виляющий танец, исполнялись чаще после первых пяти успехов. Бисмейер продемонстрировал, что большинство шейкеров являются собирателями, и сигнал встряхивания чаще всего исполняется пчелами-собирателями на пчелах, собирающих пищу, и пришел к выводу, что это передающее сообщение для нескольких действий (или уровней активности). Иногда сигнал увеличивает активность, например, когда активные пчелы трясут неактивных. В другое время, например, в конце дня, сигнал представляет собой тормозной механизм. Однако сигнал встряхивания преимущественно направлен на неактивных пчел. Все три формы общения между медоносными пчелами эффективны при поиске пищи и управлении задачами. [ нужна цитата ]
Феромоны (вещества, участвующие в химической связи) необходимы для выживания медоносных пчел. Западные медоносные пчелы полагаются на феромоны практически во всех сферах поведения, включая спаривание , тревогу, защиту , ориентацию, распознавание родственников и семей , производство продуктов питания и интеграцию деятельности семьи. [35] [36]
Существует некоторая степень изменчивости социальности между людьми. [37] [38] Как и многие другие общественные насекомые, A. mellifera занимается трофаллаксисом . [37] [38] Когда была измерена продолжительность трофаллаксисных пар, было обнаружено, что, как и в случае социальных взаимодействий человека, для каждой отдельной пчелы существуют устойчивые долгосрочные тенденции. [37] [38] Однако межиндивидуальные различия меньше, чем у людей, что, возможно, отражает более высокое генетическое родство между ульями.
Люди собирали мед у западных медоносных пчел на протяжении тысячелетий, о чем свидетельствуют наскальные рисунки , найденные во Франции и Испании [39] , датируемые примерно 7000 годом до нашей эры. [40] Западная медоносная пчела — одно из немногих одомашненных беспозвоночных животных . Вероятно, пчелы были впервые одомашнены в Древнем Египте , где на гробницах изображено пчеловодство, до 2600 г. до н.э. [41] Европейцы завезли пчел в Северную Америку в 1622 году. [42] [43]
Пчеловоды отбирали западных медоносных пчел по нескольким желательным характеристикам: [42]
Эти модификации, наряду с искусственным изменением местоположения, улучшили западных медоносных пчел с точки зрения пчеловодов и одновременно сделали их выживание более зависимыми от пчеловодов. В Европе выбор, вероятно, сознательно или нет, был сделан ради выживания в холодную погоду, в то время как в Африке отбор, вероятно, отдавал предпочтение способности пережить жару, засуху и проливной дождь. [42]
Авторы не согласны с тем, является ли такая степень искусственного отбора подлинным одомашниванием. В 1603 году Джон Гуиллим написал: «Пчелу я вполне могу считать домашним насекомым, поскольку она настолько податлива к выгоде хозяина». [44] В последнее время многие биологи, работающие над опылением, считают одомашненный статус западных медоносных пчел само собой разумеющимся. [45] [46] Например, Рэйчел Уинфри и ее коллеги пишут: «Мы использовали опыление сельскохозяйственных культур в качестве модельной системы и исследовали, может ли потеря домашнего опылителя (медоносной пчелы) быть компенсирована местными дикими видами пчел». [47] Точно так же Брайан Деннис и Уильям Кемп пишут: «Хотя приручение медоносной пчелы тесно связано с эволюцией социально-экономических систем, основанных на еде, во многих культурах по всему миру, в современных экономических условиях, и в США Одна только оценочная оптовая стоимость меда, составившая более 317 миллионов долларов в 2013 году, меркнет по сравнению с совокупной оценочной годовой стоимостью услуг по опылению, которая по разным оценкам оценивается в 11–15 миллиардов долларов». [48]
С другой стороны, П. Р. Оксли и Б. П. Олдройд (2010) считают, что приручение западных медоносных пчел в лучшем случае частичное. [49] Олдройд отмечает, что отсутствие полного одомашнивания несколько удивительно, учитывая, что люди держат пчел по крайней мере 7000 лет. Вместо этого пчеловоды нашли способы управлять пчелами с помощью ульев, при этом пчелы «во многом не отличаются от своих диких собратьев». [50]
Лесли Бэйли и Б.В. Болл в своей книге « Патология медоносных пчел » называют западных медоносных пчел «дикими насекомыми», в отличие от домашней шелкопряда ( Bombyx mori ), которого они называют «единственным одомашненным насекомым», и ссылаются на «Среди многих биологов и пчеловодов популярно мнение, что пчелы одомашнены». Они утверждают, что западные медоносные пчелы способны выжить без помощи человека, и на самом деле, чтобы выжить, их нужно «оставить на свободе». Кроме того, они утверждают, что даже если бы пчел можно было выращивать вдали от дикой природы, им все равно пришлось бы свободно летать, чтобы собирать нектар и опылять растения. Таким образом, утверждают они, пчеловодство — это «эксплуатация колоний диких насекомых», требующая лишь создания защищенной от атмосферных воздействий полости для их гнездования. [51] Точно так же Пилар де ла Руа и его коллеги утверждают, что западные медоносные пчелы не полностью одомашнены, потому что «эндемичные генетические следы, специфичные для подвидов, все еще можно идентифицировать в Европе и Африке», что делает сохранение разнообразия диких пчел важным. Кроме того, они утверждают, что сложность контроля над спариванием трутней является серьезным препятствием и признаком того, что одомашнивание не завершено, в частности, поскольку «между дикими/одичавшими и управляемыми популяциями медоносных пчел обычно происходит обширный поток генов». [52]
.jpg/1280px-Apis_mellifera_(queen_and_workers).jpg)
Западная медоносная пчела — это колониальное насекомое , которого пчеловоды содержат, перевозят и иногда кормят. Медоносные пчелы выживают и размножаются не индивидуально, а в составе колонии (суперорганизма ) .
Западные медоносные пчелы собирают цветочный нектар и превращают его в мед , который хранится в улье. Нектар, транспортируемый в желудках пчел, преобразуется добавлением пищеварительных ферментов и хранится в медовой ячейке для частичного обезвоживания. Нектар и мед обеспечивают энергию для полетных мышц пчел и обогрева улья зимой. Западные медоносные пчелы также собирают пыльцу , которая после переработки в пергу снабжает пчелиный расплод белком и жиром . Столетия селекционного разведения людьми привели к созданию западных медоносных пчел, которые производят гораздо больше меда, чем нужно семье, а пчеловоды (также известные как пчеловоды) собирают излишки меда.
Пчеловоды предоставляют семье место для проживания и хранения меда. Существует семь основных типов ульев : скепы , ульи Лангстрота , ульи с верхней планкой , коробчатые ульи , ульи из бревен , ульи DE и ульи Миллера. [14] Все штаты США требуют от пчеловодов использовать подвижные рамки, чтобы инспекторы по пчелам могли проверять расплод на наличие болезней. Это позволяет пчеловодам хранить ульи Лангстрота, топ-бара и DE без специального разрешения, выданного для таких целей, как использование в музеях. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле, поскольку сельскохозяйственные культуры требуют опыления (источник дохода для пчеловодов).
В холодном климате некоторые пчеловоды поддерживают жизнь пчелиных семей (с разной степенью успеха), перемещая их на зиму в помещения. Хотя это может защитить семьи от экстремальных температур и сделать зимний уход и кормление более удобными для пчеловода, это увеличивает риск дизентерии и вызывает чрезмерное накопление углекислого газа в результате дыхания пчел . Внутренняя зимовка отработана канадскими пчеловодами, которые используют большие коровники исключительно для зимовки пчел; автоматизированные системы вентиляции способствуют рассеиванию углекислого газа.
Медоносные пчелы – один из продуктов улья. Их можно приобрести как спаренных маток, в весенних упаковках с маткой вместе с медоносными пчелами от двух до пяти фунтов (от 0,91 до 2,27 кг), как нуклеусные семьи (которые включают рамки с расплодом) или как полные семьи. Торговля западными медоносными пчелами началась еще в 1622 году, когда первые пчелиные семьи были отправлены из Англии в Вирджинию . Современные методы производства маток и деления семей для увеличения численности восходят к концу 1800-х годов. Мед добывали путем уничтожения улья, а пчелы и продукты пчеловодства были в основном предметом местной торговли. Первым коммерческим пчеловодом в США считается Мозес Куинби из Нью-Йорка , который экспериментировал с передвижными коробчатыми ульями, позволяющими производить добычу без уничтожения улья. Улучшение дорог и транспортных средств после Первой мировой войны позволило коммерческим пчеловодам расширить размер своего бизнеса. [53]
.jpg/1280px-M%C3%A9h_(2).jpg)
Западная медоносная пчела является важным опылителем сельскохозяйственных культур; эта услуга составляет большую часть коммерческой ценности этого вида. В 2005 году оценочная коммерческая стоимость западных медоносных пчел во всем мире составляла чуть менее 200 миллиардов долларов. [54] От него зависит большое количество видов сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире. [55] Хотя сады и поля увеличились в размерах, количество диких опылителей сократилось . В ряде регионов проблему нехватки опыления решают пчеловоды-перелетчики, которые завозят ульи во время цветения урожая и перемещают их после цветения. Коммерческие пчеловоды планируют свои перемещения и места зимовки в соответствии с предполагаемыми услугами опыления. В более высоких широтах трудно (или невозможно) перезимовать достаточное количество пчел или подготовить их к раннему цветению растений. Большая часть миграции носит сезонный характер: ульи зимуют в более теплом климате и перемещаются вслед за цветением в более высокие широты.
В Калифорнии опыление миндаля происходит в феврале, в начале вегетационного периода , прежде чем местные ульи наберут свою популяцию. Для получения максимального урожая миндальным садам требуется два улья на акр, или 2000 м 2 (22 000 кв. футов) на улей, а опыление зависит от импорта ульев из более теплого климата. Опыление миндаля (в феврале и марте в США) является крупнейшим мероприятием по управляемому опылению в мире, для которого требуется более трети всех управляемых медоносных пчел в стране. Пчёл также массово переселяют для опыления яблок в Нью-Йорк , Мичиган и Вашингтон . Несмотря на неэффективность медоносных пчел как опылителей черники, [56] большое их количество переселяют в штат Мэн, поскольку они являются единственными опылителями, которых можно легко переместить и сосредоточить для выращивания этой и других монокультурных культур. Пчелы и другие насекомые поддерживают постоянство цветков , перенося пыльцу на другие биологически специфичные растения; [57] это предотвращает засорение цветочных рыльцев пыльцой других видов. [58] В 2000 году д-р. Роджер Морс и Николас Кальдероне из Корнелльского университета попытались количественно оценить влияние западной медоносной пчелы только на продовольственные культуры в США . По их расчетам, стоимость продовольственных культур составила 14,6 миллиардов долларов США. [59]
Мед — это сложное вещество, состоящее из нектара и сладких отложений растений и деревьев, которые собираются, модифицируются и сохраняются в сотах медоносными пчелами. [60] Мед представляет собой биологическую смесь инвертированных сахаров, в первую очередь глюкозы и фруктозы . Он обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Мед западной медоносной пчелы, наряду с пчелиным Tetragonisca angustula , обладает специфической антибактериальной активностью в отношении бактерий, вызывающих инфекцию, Staphylococcus aureus . [61] Мед не гниет и не бродит при хранении в нормальных условиях, но со временем он кристаллизуется . Хотя кристаллизованный мед приемлем для использования человеком, пчелы могут использовать только жидкий мед и удаляют и выбрасывают весь кристаллизованный мед из улья.
Пчелы производят мед, собирая нектар — прозрачную жидкость, состоящую почти на 80 процентов из воды и сложных сахаров. Пчелы-сборщики хранят нектар во втором желудке и возвращаются в улей, где рабочие пчелы собирают нектар. Рабочие пчелы переваривают сырой нектар около 30 минут, используя пищеварительные ферменты для расщепления сложных сахаров на более простые. Затем сырой мед раскладывают в пустых сотовых ячейках для сушки, снижая содержание воды в нем до менее чем 20 процентов. Во время переработки нектара медоносные пчелы создают сквозняк в улье, обмахивая его крыльями . Когда мед высыхает, ячейки сот запечатывают (закрывают) воском, чтобы сохранить его.
Взрослые рабочие пчелы выделяют пчелиный воск из желез на брюшке, используя его для формирования стенок и шляпок сота. [62] Когда мед собирают, воск можно собрать для использования в таких продуктах, как свечи и печати .
Пчелы собирают пыльцу в корзину для пыльцы и несут ее обратно в улей, где после ферментации и превращения в пергу она становится источником белка для выращивания расплода. [63] Излишки пыльцы можно собрать из улья; Хотя пчелиная пыльца иногда употребляется людьми в качестве пищевой добавки, она может вызывать аллергическую реакцию у восприимчивых людей.
Пчелиный расплод, яйца, личинки или куколки медоносных пчел съедобен и очень питателен. Пчелиный расплод содержит такое же количество белка, как говядина или птица. Пчелиный расплод часто собирают как побочный продукт, когда у пчеловода есть лишние пчелы, и он не желает иметь больше.
Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокосодержащих потоков или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика нежелательных открытых пространств в улье. [64] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [65] Прополис также используется для отделки дерева и придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [66]
Маточное молочко — это пчелиный секрет, используемый для питания личинок и матки. [67] Он продается из-за предполагаемых, но необоснованных заявлений о пользе для здоровья. [68] [69] С другой стороны, у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [70]
Самки пчел диплоидны и имеют 32 хромосомы , тогда как самцы гаплоидны и имеют только 16 хромосом.
По состоянию на 28 октября 2006 г. Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел полностью секвенировал и проанализировал геном Apis mellifera, западной медоносной пчелы. С 2007 года внимание уделяется проблеме коллапса семей — сокращению семей западных медоносных пчел в ряде регионов.
Западная медоносная пчела — третье насекомое после плодовой мухи и комара , чей геном картирован. По мнению ученых, проанализировавших ее генетический код, медоносная пчела возникла в Африке и распространилась в Европу в результате двух древних миграций. [9] Ученые обнаружили, что генов , связанных с обонянием, больше, чем со вкусом, а у европейской медоносной пчелы меньше генов, регулирующих иммунитет, чем у плодовой мушки и комара. [71] Последовательность генома также показала, что несколько групп генов, особенно те, которые связаны с циркадным ритмом , больше напоминали таковые у позвоночных, чем у других насекомых. Еще одним важным открытием исследования генома медоносных пчел было то, что западная медоносная пчела была первым обнаруженным насекомым с функциональной системой метилирования ДНК , поскольку в геноме были идентифицированы функциональные ключевые ферменты ( ДНК-метилтрансфераза-1 и -3 ). Метилирование ДНК является одним из важных механизмов в эпигенетике для изучения экспрессии и регуляции генов без изменения последовательности ДНК, но с модификациями активности ДНК. [72] Позже было установлено, что метилирование ДНК играет важную роль в регуляции генов и сплайсинге генов . [73] Геном необычен тем, что содержит мало мобильных элементов , хотя они присутствовали в эволюционном прошлом (были обнаружены останки и окаменелости) и развивались медленнее, чем у видов мух. [71]
С 2018 года на NCBI доступна новая версия генома медоносной пчелы (Amel_HAv3.1, идентификатор биопроекта: PRJNA471592). [74] Эта сборка содержит каркасы полной длины хромосомы, что означает, что данные последовательности для каждой хромосомы являются смежными и не разделены между несколькими частями, называемыми каркасами. Существование очень смежного эталонного генома вида позволяет более детально исследовать эволюционные процессы, влияющие на геном, а также более точно оценить, например, дифференциацию между популяциями и разнообразие внутри популяций.
Важным процессом, формирующим геном медоносных пчел, является мейотическая рекомбинация , скорость которой сильно повышена у медоносных пчел и других социальных насекомых отряда перепончатокрылых по сравнению с большинством других эукариотических видов, за исключением грибов и простейших . [75] Причина повышенного уровня рекомбинации у социальных перепончатокрылых до конца не изучена, но одна из теорий заключается в том, что это связано с их социальным поведением. Повышенное генетическое разнообразие, возникающее в результате высоких показателей рекомбинации, может сделать рабочих менее уязвимыми для паразитов и облегчить их специализацию для выполнения различных задач в колонии. [75]
Западные популяции медоносных пчел сталкиваются с угрозами своему выживанию, увеличивая интерес к другим видам опылителей, таким как обыкновенный восточный шмель . [76] Популяции Северной Америки и Европы были серьезно истощены заражением клещами Варроа в начале 1990-х годов, а американские пчеловоды еще больше пострадали от синдрома распада пчелиных семей в 2006 и 2007 годах . [77] Некоторые подвиды Apis mellifera демонстрируют естественную гигиену, чувствительную к варроа , например например Apis mellifera lamarckii [78] и Apis mellifera carnica . [79] Улучшенные методы выращивания и химическая обработка против клещей Варроа спасли большинство коммерческих операций; новые породы пчел начинают снижать зависимость пчеловодов от акарицидов . За этот период популяция диких пчел значительно сократилась; они медленно восстанавливаются, прежде всего в мягком климате, благодаря естественному отбору на устойчивость к Варроа и повторному заселению устойчивыми породами. Хотя обычно считается, что инсектициды также истощают популяции пчел, особенно при использовании сверх указаний на этикетке, поскольку вредители и болезни пчел (включая американский гнилец и трахейный клещ ) становятся устойчивыми к лекарствам, исследования в этом отношении не дали окончательных результатов. Исследование воздействия инсектицидов на основе неоникотиноидов , проведенное в 2012 году , показало, что «в полевых исследованиях при реалистичных дозировках не наблюдалось никаких эффектов». [80] Новое исследование 2020 года показало, что неоникотиноидные инсектициды влияют на стабильность развития медоносных пчел, в частности, гаплоидные самцы были более восприимчивы к неоникотиноидам , чем диплоидные самки. [81] Исследование 2020 года также показало, что гетерозиготность может играть ключевую роль в буферизации воздействия инсектицидов. [81]
В Северной Америке можно встретить различные местные виды молочая с мертвыми западными медоносными пчелами, прилипшими к их цветам. Неместных западных медоносных пчел привлекают цветы, но они не приспособлены к их механизмам опыления. Поллиний молочая собирают, когда лапка (нога) насекомого попадает в одну из стигматических щелей цветка, когда оно получает нектар из капюшона цветка. Если насекомое не сможет вытащить лапку из стигматической щели, оно, скорее всего, погибнет из-за нападения хищников или голода/истощения. Если насекомому удастся уйти с поврежденными или отсутствующими лапками, оно также может умереть от травм. У западных медоносных пчел, которые убегают с неповрежденными лапками, способность собирать нектар может быть затруднена из-за того, что части поллиний прилипают к хоботку пчелы , что приводит к голоданию. Поллинии также могут прилипать к тарзальным когтям пчелы, что приводит к потере способности лазать и собирать мед, что может привести к изгнанию из колонии, что приведет к гибели. Местные бабочки, мотыльки, мухи, жуки, пчелы и осы — частые посетители молочая, которым часто удается беспрепятственно ускользнуть, хотя некоторые виды Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila и Scepsis были найдены мертвыми на цветах. Удалив более 140 мертвых пчел с участка A. sullivantii , энтомолог Чарльз Робертсон пошутил: «... кажется, что цветы лучше приспособлены для уничтожения пчел-ульев, чем для производства плодов с их помощью». [82]
Насекомые-хищники западных медоносных пчел включают азиатского гигантского шершня и других ос , мух-грабителей , стрекоз , таких как зеленая штопилка , некоторых богомолов , водомерок и европейского пчелиного волка .
К паукообразным хищникам западных медоносных пчел относятся пауки-рыси , пауки-рыси , золотарники [83] и пауки Андреевского креста .
Рептилии и амфибии, хищники западных медоносных пчел, включают черную опоясанную ящерицу , анолисов и других ящериц, а также различных бесхвостых амфибий , включая американскую жабу , американскую лягушку-быка и лесную лягушку .
К специалистам-хищникам западных медоносных пчел относятся щурки ; Другие птицы, которые могут питаться западными медоносными пчелами, включают граклов , колибри , мухоловок-тиранов и летнюю танагеру . Большинство птиц, поедающих пчел, делают это оппортунистически; однако летние танагеры сидят на ветке и ловят десятки пчел у летка, когда они выходят. [84]
Млекопитающие, которые иногда поедают западных медоносных пчел, включают гигантских броненосцев , [85] как бурых, так и черных медведей , [86] опоссумов , енотов , скунсов , североамериканской землеройки и медоеда .
Гуморальные и клеточные иммунные механизмы западных медоносных пчел аналогичны механизмам других насекомых. Трансгенерационный иммунный прайминг (TGIP) — это подход, который используют насекомые для передачи специфического иммунитета от одного поколения к другому. Потомство с большей вероятностью сможет преодолеть болезнетворные микроорганизмы, с которыми столкнулись их родители. TGIP напоминает адаптивные иммунные реакции, но имеет другие механизмы. Было продемонстрировано действие TGIP против личинок Paenibacillus , вызывающих американский гнилец. Белок яичного желтка вителлогенин (Vg) играет важную роль в TGIP у медоносных пчел, поскольку он участвует в передаче информации между маткой и потомством. [5] Иммунные стимуляторы, такие как фрагменты или микробы, считаются патоген-ассоциированными молекулярными структурами (PAMP). Vg может связывать и доставлять PAMP потомству, а затем приводить к индукции генов, связанных с иммунитетом. [7] В лабораторных экспериментах введение убитых нагреванием личинок P. маткам медоносных пчел может предотвратить 26% смерти их потомства. [10] Потомство, полученное от маток, вакцинированных таким образом перорально, имело на 30–50% больше шансов пережить инфекцию. Иммунный прайминг у маток утрояет дифференцировку гемоцитов их потомства. [11]
Поведение пчел, использующих свои ноги и челюсти для удаления паразитов, таких как клещи, и пылеподобных материалов, со своего тела, называется уходом. Уход включает в себя самостоятельный уход (авто-уход) и взаимный уход (алло-уход) между товарищами по гнезду. [12] Самостоятельный уход включает в себя натягивание усиков, потирание головы передними лапами и потирание грудной клетки или живота средними или задними лапами. Совместный уход - это поведение на уровне колонии, и особи внутри колонии таким образом получают выгоду от своих товарищей по гнезду. Демонстрируя танец ухода, другие товарищи по гнезду привлекаются и помогают удалить паразитов, поглаживая усиками или ногами и облизывая. Уход ограничивает нагрузку эктопаразитов внутри семей, особенно устраняя клещей Варроа. [13] [15]
Гигиеническое поведение в отношении клеток расплода состоит из трех основных этапов: обнаружение, снятие крышки и удаление. Взрослые особи способны распознавать отчетливые запахи, связанные со здоровыми или нездоровыми выводками, и впоследствии удалять нездоровые из улья. Гигиеническое поведение эффективно реагирует на клещей Варроа, гриб Ascosphaera apis , вызывающий известковые заболевания, и личинок P. . [17] Анализ расплода, убитого замораживанием, представляет собой простой метод оценки гигиенического поведения семей медоносных пчел. [16]
Некоторые энтомологи заметили, что чужеродные, дикие западные медоносные пчелы могут оказывать негативное воздействие на свою чужеродную среду обитания. Импортированные пчелы могут вытеснять местных пчел, а также способствовать воспроизводству инвазивных растений, игнорируемых местными опылителями. [87]
Медоносные пчелы не являются местными жителями Америки и прибыли с колонистами в Северную Америку в 18 веке. Томас Джефферсон упомянул об этом в своих «Заметках о штате Вирджиния »:
Медоносная пчела не является уроженцем нашего континента. Маркгрейв действительно упоминает разновидность медоносных пчел в Бразилии. Но это не имеет жала и поэтому отличается от того, что есть у нас и которое совершенно похоже на европейское. Индийцы согласны с нами в том, что оно было привезено из Европы ; но когда и кем мы не знаем. Пчелы обычно расселились по сельской местности, немного опередив белых поселенцев. Поэтому индейцы называют их мухами белого человека и считают их приближение указанием на приближение поселений белых. [88]
Источники могут утверждать, что медоносные пчелы (Apis mellifera) стали инвазивным видом в Соединенных Штатах, вытесняя местных опылителей за пищу. [89] Однако, хотя Министерство сельского хозяйства США относит африканизированных медоносных пчел (Apis mellifera scutellata) к инвазивным видам, оно не классифицирует западных медоносных пчел как инвазивные. [90]
Из-за увеличения количества медоносных пчел на определенной территории из-за пчеловодства домашним пчелам и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи. [91] Западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное появление конкурентов со стороны других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут атаковать и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [92] Известно, что в Соединенном Королевстве медоносные пчелы конкурируют с местными шмелями , такими как Bombus hortorum , потому что они кормятся на одних и тех же участках. Чтобы решить проблему и максимизировать их общее потребление во время кормления, шмели собирают корм рано утром, а медоносные пчелы - во второй половине дня. [93]
В систематическом обзоре 2017 года изучалось влияние управляемых пчел на популяции диких пчел. Помимо медоносных пчел, сюда входят шмели и некоторые одиночные пчелы. Анализ рассматривал конкуренцию за ресурсы и изменения в растительных сообществах. Также обсуждалось, как управляемые пчелы могут взаимодействовать с дикими пчелами, передавая патогены. Было обнаружено равное количество исследований, сообщающих как о положительном, так и об отрицательном воздействии на растительные сообщества. Исследования, изучающие конкуренцию за ресурсы, имели значительные различия в своих результатах, в то время как большинство исследований по передаче патогенов указывали на потенциально пагубные последствия. Исследователи отметили, что большинство исследований документировали возможность определенных взаимодействий без фактического измерения прямых эффектов. [94]
Очень общий характер деятельности медоносной пчелы по сбору нектара, потенциально посещающей десятки различных видов за один день, означает, что цветок, который посещает медоносная пчела, часто получает очень мало пыльцы от своего вида. Это уменьшение опыления может снизить способность растения производить семена, особенно когда медоносные пчелы вытесняют местных опылителей для определенного вида. Эта проблема возникает по всей территории Соединенных Штатов из-за медоносных пчел и других инвазивных видов. [ нужна цитата ]
Большинство цветковых растений зависят от специализированных опылителей, которые эффективно их оплодотворяют. Тыквенные культуры , например, опыляются тыквенными пчелами , которые специально посещают раннецветущие мужские цветки перед восходом солнца, когда медоносные пчелы неактивны, а затем возвращаются для опыления женских цветков позже в тот же день. Такие симбиотические отношения также означают, что специализированный опылитель будет покрыт в основном специфической пыльцой своего хозяина. [ нужна цитация ] В отличие от местных пчел, они не извлекают и не переносят пыльцу с растений с пористыми пыльниками (пыльники, которые выделяют пыльцу только через крошечные апикальные поры); для этого требуется быстрое опыление - поведение, которое медоносные пчелы редко демонстрируют. Медоносные пчелы сокращают плодоношение у Melastoma affine , растения с пористыми пыльниками, забирая у его рыльцев ранее отложенную пыльцу. [95]
Помимо Apis mellifera , род Apis включает еще шесть видов . Это Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi и Apis nigrocincta . [96] Все эти виды произошли из южной и юго-восточной Азии. Считается, что только Apis mellifera произошел из Европы, Азии и Африки. [97]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
