stringtranslate.com

Шмель

Шмель (или шмель , bumble -bee , или humble-bee ) — любой из более чем 250 видов рода Bombus , части Apidae , одного из семейств пчел . Этот род является единственной сохранившейся группой в трибе Bombini , хотя несколько вымерших родственных родов (например, Calyptapis ) известны по ископаемым остаткам . Они встречаются в основном на больших высотах или широтах в Северном полушарии , хотя они также встречаются в Южной Америке, где было идентифицировано несколько видов тропических равнин. Европейские шмели также были завезены в Новую Зеландию и Тасманию . Самки шмелей могут жалить неоднократно, но обычно игнорируют людей и других животных.

Большинство шмелей — общественные насекомые, которые образуют колонии с одной королевой. Колонии меньше, чем у медоносных пчел , и в гнезде насчитывается всего 50 особей. Шмели-кукушки — это выводковые паразиты , они не строят гнезд и не образуют колоний; их королевы агрессивно вторгаются в гнезда других видов шмелей, убивают местных королев, а затем откладывают собственные яйца, о которых заботятся местные рабочие. Шмели-кукушки ранее были классифицированы как отдельный род, но теперь их обычно относят к роду Bombus .

У шмелей круглые тела, покрытые мягкими волосами (длинными разветвленными щетинками ), называемыми «ворсом», из-за чего они кажутся и ощущаются пушистыми. У них апосематическая (предупреждающая) окраска , часто состоящая из контрастных полос цвета, и разные виды шмелей в регионе часто похожи друг на друга во взаимной защитной мюллеровской мимикрии . Безобидные насекомые, такие как журчалки, часто получают защиту от похожих шмелей в бейтсовской мимикрии и могут быть спутаны с ними. Шмелей, вьющих гнезда, можно отличить от таких же крупных, пушистых шмелей-кукушек по форме задней ноги самки. У гнездящихся шмелей она видоизменена, образуя пыльцевую корзинку , голую блестящую область, окруженную бахромой волосков, используемых для переноса пыльцы , тогда как у шмелей-кукушек задняя нога волосатая по всему периметру, и они никогда не переносят пыльцу.

Как и их родственники медоносные пчелы, шмели питаются нектаром , используя свои длинные волосатые языки, чтобы лакать жидкость; хоботок сложен под головой во время полета. Шмели собирают нектар, чтобы пополнить запасы в гнезде, и пыльцу, чтобы кормить свое потомство. Они ищут корм, используя цвет и пространственные отношения, чтобы определить цветы, с которых нужно питаться. Некоторые шмели крадут нектар , делая отверстие у основания цветка, чтобы получить доступ к нектару, избегая при этом переноса пыльцы. Шмели являются важными сельскохозяйственными опылителями , поэтому сокращение их численности в Европе, Северной Америке и Азии вызывает беспокойство. Сокращение численности было вызвано потерей среды обитания , механизацией сельского хозяйства и пестицидами .

Этимология и общие названия

В рассказе Беатрис Поттер 1910 года «Сказка о миссис Титтлмаус» есть «шмель» по имени Баббити Бамбл.

Слово «шмель» является соединением слов «bumble» и «bee» — «bumble» означает жужжать, гудеть, гудеть или двигаться неумело или неуклюже. [1] Родовое название Bombus , присвоенное Пьером Андре Латрейлем в 1802 году, происходит от латинского слова, обозначающего жужжащий или гудящий звук, заимствованного из древнегреческого βόμβος ( bómbos ). [2]

Согласно Оксфордскому словарю английского языка (OED), термин «bumblebee» впервые был зафиксирован в английском языке в работе 1530 года Lesclarcissement Джона Пэлсгрейва : «I bomme, as a bombyll bee dothe». [3] Однако OED также утверждает, что термин «humblebee» появился раньше, впервые употребленный в 1450 году в Fysshynge wyth Angle : «In Juyll the greshop & the humbylbee in the medow». [4] Последний термин был использован в пьесе «Сон в летнюю ночь » ( около  1600 года ) Уильяма Шекспира : «The honie-bags steale from the humble Bees». [5] Похожие термины используются и в других германских языках, таких как немецкий Hummel ( древневерхненемецкий humbala ), [6] голландский hommel или шведское humla .

Старое провинциальное название «dumbledor» также обозначало жужжащее насекомое, такое как шмель или майский жук , «dumble», вероятно, имитировало звук этих насекомых, в то время как « dor » означало «жук». [7]

В труде «О происхождении видов» (1859) Чарльз Дарвин размышлял о «шмелях» и их взаимодействии с другими видами: [8]

У меня есть [...] основания полагать, что шмели незаменимы для опыления анютиных глазок ( Viola tricolor ), поскольку другие пчелы не посещают этот цветок. Из экспериментов, которые я провел, я обнаружил, что визиты пчел, если и не незаменимы, то, по крайней мере, весьма полезны для опыления наших клеверов; но только шмели посещают обыкновенный красный клевер ( Trifolium pratense ), поскольку другие пчелы не могут добраться до нектара.

Однако слово «шмель» по-прежнему употреблялось, например, в «Сказке о миссис Титтлмаус» (1910) Беатрис Поттер : «Вдруг за углом она встретила Баббитти Бамбл — «Зизз, Бизз, Биззз!» — сказал шмель». После Второй мировой войны слово «шмель» почти полностью вышло из употребления. [9]

Филогения

Триба шмелей Bombini является одной из четырех групп пчел-корбикулят (с корзинками для пыльцы) в Apidae , другие - Apini (медоносные пчелы), Euglossini ( орхидейные пчелы ) и Meliponini (безжалые пчелы). Пчелы-корбикуляты являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, по-видимому, развилось в группе дважды, что породило споры, в настоящее время в значительной степени решенные, относительно филогенетического происхождения четырех триб; предполагалось, что эусоциальное поведение развилось только один раз, требуя, чтобы Apini были близки к Meliponini, на которых они не похожи. В настоящее время считается, что Apini (с развитыми обществами) и Euglossini тесно связаны, в то время как примитивно эусоциальные Bombini близки к Meliponini, которые имеют несколько более продвинутое эусоциальное поведение. Софи Кардинал и Брайан Дэнфорт комментируют, что «хотя гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности и замечательна, она согласуется с ранними исследованиями морфологии и социального поведения корбикулят». [10] Их анализ, объединяющий молекулярные , морфологические и поведенческие данные, дает следующую кладограмму : [10]

Bombus pristinus описан в 1867 г.
Calyptapis florissantensis , эоценовая формация Флориссант

Согласно этой гипотезе, молекулярные данные предполагают, что возраст Bombini составляет от 25 до 40 миллионов лет, в то время как возраст Meliponini (и, следовательно, клады, включающей Bombini и Meliponini) составляет от 81 до 96 миллионов лет, что примерно равно возрасту группы корбикул. [10]

Однако более поздняя филогения, использующая данные транскриптома 3647 генов десяти видов пчел-корбикул, подтверждает гипотезу единого происхождения эусоциальности у пчел-корбикул. [11] Они обнаружили, что Bombini на самом деле является сестрой Meliponini, что подтверждает предыдущие выводы Софи Кардинал и Брайана Дэнфорта (2011). Однако Ромигье и др. (2015) показывают, что Bombini, Meliponini и Apini образуют монофилетическую группу, где Apini разделяет самого последнего общего предка с кладой Bombini и Meliponini, в то время как Euglossini наиболее отдаленно связана со всеми тремя, поскольку у нее нет того же самого последнего общего предка, что и у Bombini, Meliponini и Apini. Таким образом, их анализ подтверждает гипотезу единого происхождения эусоциальности среди пчел-корбикул, у которых эусоциальность развилась у общего предка Bombini, Apini и Meliponini.

Ископаемая летопись пчел ограничена, и к 2019 году было описано около 14 видов, которые, возможно, являются Bombini. Единственными родственниками Bombus у Bombini являются позднеэоценовый Calyptapis florissantensis из формации Флориссант , США, и Oligobombus cuspidatus из мергелей Бембридж острова Уайт . [12] [13] Два вида Bombus были описаны из олигоцена Бешконака , Буджак, Турция: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis [14] и Bombus (Paraelectrobombus) patriciae . Оба вида изначально были помещены в роды, которые на момент описания считались выходящими за пределы Bombus , и изначально назывались Oligoapis beskonakensis и Paraelectrobombus patriciae соответственно, однако повторное исследование передних крыльев привело к тому, что оба вида стали считаться видами Bombus [15] В 2012 году в Рандек-Мааре в Германии был найден ископаемый шмель из миоцена , который был классифицирован как Bombus (Bombus) randeckensis . [14] В 2014 году другой вид, Bombus cerdanyensis , был описан из позднемиоценовых озерных отложений Ла-Серданья, Испания, но изначально не был отнесен ни к одному подроду. [16] Вид Bombus trophonius был описан в октябре 2017 года и помещен в подрод Bombus Cullumanobombus . [17] Переописание ископаемых остатков Bombini Дехоном и др . ( 2019 ) привело к синонимизации рода Oligoapis с подродом Bombus Mendacibombus и размещению рода Paraelectrobombus как подрода Bombus Paraelectrobombus , а не как рода в Electrobombini. Подрод Cullumanobombus был расширен за счет включения не только Bombus trophonius , но и Bombus randeckensis , который был перемещен из подрода Bombus и Bombus pristinus , впервые описанного Унгером (1867). В пределах подрода Melanobombus в ископаемых остатках присутствует только Bombus cerdanyensis . Еще три вида,"Bombus" luianus , "Bombus" anacolus и "Bombus" dilectus были отнесены к Bombus из среднего миоцена формации Шаньван в Китае Чжаном ( 1990 ) и Чжаном и др. ( 1994 ). Из-за того, что им не удалось изучить типовые образцы Чжана , а только иллюстрации ископаемых, Дехон и др. не поместили эти три вида в какие-либо конкретные подроды и считали все три "species inquirenda", требующими более полного повторного изучения. Два других вида вообще не были изучены Дехоном и др .: Bombus? crassipes из позднемиоценовых отложений Кроттензее в Чешской Республике и Bombus proavus из среднего миоцена формации Латах в США. [15]

Таксономия

Род Bombus , единственный сохранившийся род в трибе Bombini, включает более 250 видов; [18] для обзора различий между шмелями и другими пчелами и осами см. характеристики обычных ос и пчел . Род был разделен по-разному на до 49 подродов, степень сложности подверглась критике Уильямса (2008). [19] Шмели-кукушки Psithyrus иногда рассматривались как отдельный род, но теперь считаются частью Bombus , в одном или нескольких подродах. [19]

Примеры видов Bombus включают Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombusfervidus , Bombus lapidarius , Bombus Ruderatus и Bombus rupestris .

Подроды рода Bombus

Общее описание

Шмели различаются по внешнему виду, но, как правило, пухлые и густо мохнатые. Они крупнее, шире и плотнее медоносных пчел, а кончик их брюшка более округлый. Многие виды имеют широкие цветные полосы, узоры которых помогают различать разные виды. В то время как у медоносных пчел короткие языки, и поэтому они в основном опыляют открытые цветы, некоторые виды шмелей имеют длинные языки и собирают нектар с цветов, которые закрыты в трубку. [20] У шмелей меньше полос (или их нет), и обычно часть тела покрыта черным мехом, в то время как у медоносных пчел много полос, включая несколько серых полос на брюшке. [21] Размеры сильно различаются даже внутри вида; у самого крупного британского вида, B. terrestris , королевы достигают 22 мм (0,9 дюйма) в длину, самцы — до 16 мм (0,6 дюйма) в длину, а рабочие — от 11 до 17 мм (0,4–0,7 дюйма) в длину. [22] Самый большой вид шмелей в мире — B. dahlbomii из Чили, длиной около 40 мм (1,6 дюйма), его описывают как «летающих мышей» и «чудовищных пушистых рыжих зверей». [23]

Распространение и среда обитания

Шмели обычно встречаются в умеренном климате и часто встречаются на более высоких широтах и ​​высотах, чем другие пчелы, хотя существует несколько видов тропических низменностей. [24] Несколько видов ( B. polaris и B. alpinus ) обитают в очень холодном климате, где другие пчелы могут не встречаться; B. polaris встречается на севере острова Элсмир в высокой Арктике вместе с другим шмелем B. hyperboreus , который паразитирует в его гнезде. Это самое северное местонахождение любого эусоциального насекомого. [25] Одной из причин их присутствия в холодных местах является то, что шмели могут регулировать температуру своего тела с помощью солнечной радиации , внутренних механизмов «дрожи» (называемых гетеротермией ) и противоточного обмена для сохранения тепла. [26] Другие пчелы имеют схожую физиологию , но эти механизмы, по-видимому, лучше всего развиты и наиболее изучены у шмелей. [27] Они адаптируются к более высоким высотам, увеличивая амплитуду взмахов крыльев. [28] Шмели распространены по всему миру , но отсутствуют в Австралии (кроме Тасмании, куда они были завезены [29] ) и встречаются в Африке только к северу от Сахары. [30] Более ста лет назад они были завезены в Новую Зеландию, где играют важную роль в качестве эффективных опылителей. [31]

Биология

Обыкновенный шмель-кормилица Bombus pascuorum протягивает свой язык к соцветию гейхеры .

Кормление

Язык шмеля ( хоботок ) представляет собой длинную волосатую структуру, которая простирается от похожей на оболочку модифицированной верхней челюсти. Основное действие языка — лакание, то есть многократное погружение языка в жидкость. [32] Кончик языка, вероятно, действует как присоска, и во время лакания нектар может втягиваться в хоботок капиллярным действием . В состоянии покоя или полета хоботок держится сложенным под головой. Чем длиннее язык, тем глубже шмель может проникнуть в цветок, и пчелы, вероятно, на собственном опыте узнают, какой источник цветка лучше всего подходит для их длины языка. [33] Пчелам с более короткими хоботками, таким как Bombus bifarius , труднее добывать нектар по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; чтобы преодолеть этот недостаток, рабочие B. bifarius, как было замечено, облизывают заднюю часть шпор на нектарном протоке, что приводило к небольшому вознаграждению. [34]

Производство воска

Экзоскелет брюшка разделен на пластины, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами . Воск выделяется железами на брюшке и выдавливается между стернитами, где он напоминает хлопья перхоти . Его выделяет королева, когда она начинает гнездо, и молодые рабочие. Он соскребается с брюшка ногами, формуется до пластичного состояния и используется при строительстве медовых горшков, для покрытия яиц, для выстилания пустых коконов для использования в качестве контейнеров для хранения и иногда для покрытия внешней части гнезда. [35]

Окраска

Шмели-кукушки, такие как Bombus barbutellus , имеют похожую апосематическю (предупреждающую) окраску, как и шмели, строящие гнезда, и могут также имитировать виды своих хозяев.

Ярко окрашенная куча шмеля является апосематически (предупреждающим) сигналом, учитывая, что самки могут нанести болезненный укус. В зависимости от вида и морфы предупреждающие цвета варьируются от полностью черного до ярко-желтого, красного, оранжевого, белого и розового. [36] Двукрылые мухи в семействах Syrphidae (журчалки), Asilidae (мухи-грабители), Tabanidae (слепни), Oestridae (мухи-воровки) и Bombyliidae (мухи-пчелы, такие как Bombylius major ) включают в себя бейтсовских имитаторов шмелей, достаточно похожих на них, чтобы обмануть по крайней мере некоторых хищников. [37]

Многие виды Bombus , включая группу, иногда называемую Psithyrus (шмели-кукушки), развили мюллеровскую мимикрию , при которой разные шмели в регионе похожи друг на друга, так что молодому хищнику нужно научиться избегать любого из них только один раз. Например, в Калифорнии группа шмелей состоит в основном из черных видов, включая B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis и B. fernaldae . Другие пчелы в Калифорнии включают группу видов, все из которых имеют черные и желтые полосы. В каждом случае мюллеровская мимикрия обеспечивает пчелам в группе селективное преимущество. [37] Кроме того, паразитические (кукушковые) шмели похожи на своих хозяев больше, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких областях, как Европа, где распространено совместное видообразование паразит-хозяин; но это также можно объяснить как мюллеровскую мимикрию, а не как необходимость окраски паразита для обмана хозяина ( агрессивная мимикрия ). [38]

Контроль температуры

Шмели активны в условиях, когда медоносные пчелы и другие более мелкие пчелы остаются дома, и могут легко поглощать тепло даже от слабого солнечного света. [39] Густой ворс, созданный длинными щетинками (щетинками), действует как изоляция, чтобы согреть шмелей в холодную погоду; виды из холодного климата имеют более длинные щетинки (и, следовательно, более толстую изоляцию), чем виды из тропиков. [40] Температура летательных мышц, которые занимают большую часть грудной клетки, должна быть не менее 30 °C (86 °F) для того, чтобы мог состояться полет. Температуру мышц можно повысить с помощью дрожи. Для достижения этой температуры мышцам требуется около пяти минут при температуре воздуха 13 °C (55 °F). [41]

Шмели могут быть активны в более прохладную и менее благоприятную погоду, чем большинство других летающих насекомых. Здесь прохладно и идет дождь (со звуком)

Температура озноба-комы

Температура озноба в отношении летающих насекомых — это температура, при которой летательные мышцы не могут быть активированы. По сравнению с медоносными пчелами и пчелами-плотниками, у шмелей самая низкая температура озноба. Из всех шмелей самая низкая у Bombus bimaculatus — 7 °C (45 °F). Однако было замечено, что шмели летают при более низких температурах окружающей среды. Это несоответствие, вероятно, связано с тем, что температура озноба была определена в ходе испытаний, проведенных в лабораторных условиях. Однако шмели живут в изолированных укрытиях и могут дрожать, чтобы согреться, прежде чем отправиться на холод. [42]

Коммуникация и социальное обучение

У шмелей нет ушей, и неизвестно, слышат ли они и насколько хорошо. Однако они чувствительны к вибрациям, создаваемым звуком, проходящим через дерево или другие материалы. [35]

Шмели не демонстрируют « пчелиные танцы », которые используют медоносные пчелы, чтобы сообщать другим рабочим о местонахождении источников пищи. Вместо этого, когда они возвращаются из успешной экспедиции по поиску пищи, они возбужденно бегают по гнезду в течение нескольких минут, прежде чем снова выйти на поиски пищи. Эти пчелы могут предлагать некоторую форму общения, основанную на жужжащих звуках, издаваемых их крыльями, которые могут стимулировать других пчел начать поиски пищи. [43] Другим стимулом для активности по поиску пищи является уровень запасов пищи в колонии. Пчелы следят за количеством меда в медовых горшках, и когда его остается мало или когда добавляется высококачественная пища, они с большей вероятностью выйдут на поиски пищи. [44]

Было замечено, что шмели принимают участие в социальном обучении . В исследовании 2017 года с участием Bombus terrestris пчел учили выполнять неестественную задачу перемещения больших объектов, чтобы получить вознаграждение. Пчелы, которые сначала наблюдали, как другая пчела выполняет задачу, были значительно более успешными в обучении задаче, чем пчелы, которые наблюдали то же действие, выполняемое магнитом, что указывает на важность социальной информации. Пчелы не копировали друг друга в точности: на самом деле, исследование показало, что пчелы вместо этого пытались подражать целям друг друга . [45] [46]

Размножение и гнездование

Гнездо краснохвостого шмеля. Bombus lapidarius , демонстрирующий восковые горшочки, полные меда

Размер гнезда зависит от вида шмеля. Большинство образуют колонии от 50 до 400 особей, [47] но были зарегистрированы колонии от ~20 особей до ~1700. [48] Эти гнезда малы по сравнению с ульями медоносных пчел, которые вмещают около 50 000 пчел. Многие виды гнездятся под землей, выбирая старые норы грызунов или защищенные места и избегая мест, которые получают прямой солнечный свет, который может привести к перегреву. Другие виды строят гнезда над землей, будь то в густой траве или в дуплах деревьев. Гнездо шмеля не организовано в шестиугольные соты, как у медоносной пчелы; вместо этого ячейки сгруппированы вместе неаккуратно. Рабочие удаляют мертвых пчел или личинок из гнезда и откладывают их снаружи входа в гнездо, помогая предотвратить болезни. Гнезда в умеренных регионах существуют только один сезон и не переживают зиму. [47]

Ранней весной королева выходит из диапаузы и находит подходящее место для создания своей колонии. Затем она строит восковые ячейки, в которые откладывает яйца, оплодотворенные в предыдущем году. Из вылупившихся яиц развиваются самки-работницы, и со временем королева заселяет колонию, а рабочие кормят птенцов и выполняют другие обязанности, похожие на обязанности рабочих пчел. В умеренных зонах молодые королевы ( самки ) покидают гнездо осенью и спариваются , часто не один раз, с самцами ( трутнями ), которых насильно изгоняют из колонии. [49] Трутни и рабочие умирают, когда погода становится холоднее; молодые королевы интенсивно питаются, чтобы накопить запасы жира на зиму. Они выживают в состоянии покоя (диапауза), как правило, под землей, пока погода не потеплеет весной, причем ранний шмель является видом, который появляется одним из первых. [49] [50] [51] Многие виды шмелей следуют этой общей тенденции в течение года. Bombus pensylvanicus — вид, который следует этому типу цикла колонии. [52] Для этого вида цикл начинается в феврале, размножение начинается в июле или августе и заканчивается в зимние месяцы. Королева остается в спячке до весны следующего года, чтобы оптимизировать условия для поиска гнезда. [53]

Жизненный цикл шмеля, показывающий взрослых особей и личинок в гнезде B. terrestris . Гравюра 1840 года Уильяма Хоума Лизарса по рисунку, вероятно, Джеймса Хоупа Стюарта . [54]

У оплодотворенных маток яичники активизируются только тогда, когда матка начинает откладывать яйца. Яйцо проходит по яйцеводу во влагалище, где находится камера, называемая сперматекой , в которой хранится сперма от спаривания. В зависимости от необходимости она может позволить оплодотворить свое яйцо. Неоплодотворенные яйца становятся гаплоидными самцами; оплодотворенные яйца вырастают в диплоидных самок и маток. [55] Гормоны , стимулирующие развитие яичников, подавляются у самок рабочих пчел, в то время как матка остается доминирующей. [49]

Чтобы развиваться, личинки должны питаться как нектаром для углеводов , так и пыльцой для белка . Шмели кормят личинок нектаром, прогрызая небольшое отверстие в ячейке расплода, в которое они отрыгивают нектар. Личинки питаются пыльцой одним из двух способов, в зависимости от вида шмеля. Шмели, делающие карманы, создают карманы пыльцы у основания комка ячеек расплода, из которого личинки питаются. Шмели, хранящие пыльцу, хранят пыльцу в отдельных восковых горшках и кормят ею личинок. [56]

Надземное гнездо, скрытое в траве и мху, обыкновенной пчелы-кардера, Bombus pascuorum . Восковой покров или обертка удалены, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в нерегулярно расположенных восковых ячейках.

После появления первой или второй группы потомства рабочие берут на себя задачу добычи пищи, а королева проводит большую часть своего времени, откладывая яйца и заботясь о личинках. Колония постепенно разрастается и в конечном итоге начинает производить самцов и новых королев. [49] Рабочие шмели могут откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца (только с одним набором хромосом ), которые развиваются в жизнеспособных самцов шмелей. Только оплодотворенные королевы могут откладывать диплоидные яйца (один набор хромосом от трутня, один от королевы), которые созревают в рабочих и новых королев. [57]

В молодой колонии королева минимизирует репродуктивную конкуренцию со стороны рабочих, подавляя их кладку яиц посредством физической агрессии и феромонов . [58] Контроль рабочих приводит к тому, что почти все яйца, отложенные рабочими, съедаются. [59] Таким образом, королева обычно является матерью всех первых отложенных самцов. Рабочие в конечном итоге начинают откладывать мужские яйца позже в сезон, когда способность королевы подавлять их воспроизводство снижается. [60] Из-за репродуктивной конкуренции между рабочими и королевой шмели считаются «примитивно эусоциальными». [10] [59]

Хотя подавляющее большинство шмелей следуют таким моногинным циклам колоний, в которых участвует только одна королева, некоторые избранные виды Bombus (например, Bombus pauloensis ) проводят часть своего жизненного цикла в полигинной фазе (имеют несколько королев в одном гнезде в течение этих периодов полигинии). [61]

Поведение при поиске пищи

Шмель, нагруженный пыльцой в своих корзинках
Шмель, нагруженный пыльцой, летит к цветку
Шмель, нагруженный пыльцой , летит к крокусу.

Шмели обычно посещают цветы, которые демонстрируют синдром опыления пчелами , и эти участки цветов могут находиться на расстоянии до 1–2 км от их колонии. [62] Они, как правило, посещают одни и те же участки цветов каждый день, пока они продолжают находить там нектар и пыльцу, [63] привычка, известная как постоянство опылителя или цветка . Во время поиска пищи шмели могут развивать скорость до 15 м/с (54 км/ч). [64]

Шмели используют сочетание цвета и пространственных отношений, чтобы узнать, с каких цветов им собирать пищу. [65] Они также могут обнаруживать как наличие, так и структуру электрических полей на цветах, которые возникают из-за атмосферного электричества и требуют некоторого времени, чтобы утечь в землю. Они используют эту информацию, чтобы узнать, посещала ли недавно цветок другая пчела. [66] Шмели могут определять температуру цветов, [67] а также какие части цветка горячее или холоднее [68] и используют эту информацию для распознавания цветов. Прибыв на цветок, они извлекают нектар с помощью своих длинных языков (« glossae ») и хранят его в своих посевах . Многие виды шмелей также демонстрируют «кражу нектара»: вместо того, чтобы вставлять ротовые части в цветок обычным способом, эти пчелы прокусывают непосредственно основание венчика , чтобы извлечь нектар, избегая переноса пыльцы. [69]

Шмель « ворует нектар » у цветка

Пыльца удаляется с цветов преднамеренно или случайно шмелями. Случайное удаление происходит, когда шмели соприкасаются с пыльниками цветка во время сбора нектара. Когда он попадает в цветок, волоски на теле шмеля получают пыльцу из пыльников. У королев и рабочих это затем собирается в корбикулы ( корзинки для пыльцы) на задних ногах, где ее можно увидеть как выпуклые массы, которые могут содержать до миллиона пыльцевых зерен. У самцов шмелей нет корбикул, и они не собирают пыльцу намеренно. [70] Шмели также способны к опылению жужжанием , при котором они выбивают пыльцу из пыльников, создавая резонансную вибрацию с помощью своих летательных мышц. [71]

По крайней мере, у некоторых видов, как только шмель посещает цветок, он оставляет на нем пахучий след. Этот пахучий след отпугивает шмелей от посещения этого цветка, пока запах не ослабеет. [72] Этот пахучий след представляет собой общий химический букет, который шмели оставляют в разных местах (например, в гнезде, на нейтральной территории и в местах питания), [73] и они учатся использовать этот букет для определения как полезных, так и неполезных цветов, [74] и могут определять, кто еще посетил цветок. [75] Шмели больше полагаются на этот химический букет, когда цветок требует много времени для обработки, то есть когда пчеле требуется больше времени, чтобы найти нектар внутри цветка. [76]

Собрав нектар и пыльцу, самки-работницы возвращаются в гнездо и кладут урожай в ячейки расплода или в восковые ячейки для хранения. В отличие от медоносных пчел, шмели запасают пищу только на несколько дней, поэтому они гораздо более уязвимы к нехватке пищи. [77] Самцы-шмели собирают только нектар и делают это, чтобы прокормить себя. Они могут посещать совсем другие цветы, чем рабочие, из-за их различных потребностей в питании. [78]

Асинхронные летательные мышцы

Пчелы бьют крыльями примерно 200 раз в секунду. Их грудные мышцы не сокращаются при каждой активации нерва, а вибрируют, как щипковая резинка. Это эффективно, так как позволяет системе, состоящей из мышц и крыльев, работать на своей резонансной частоте, что приводит к низкому потреблению энергии. Кроме того, это необходимо, так как двигательные нервы насекомых обычно не могут активироваться 200 раз в секунду. [79] Эти типы мышц называются асинхронными мышцами [80] и встречаются в системах крыльев насекомых в таких семействах, как перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые и полужесткокрылые . [79] Шмели должны значительно разогревать свои тела, чтобы подняться в воздух при низких температурах окружающей среды. Используя этот метод, шмели могут достичь внутренней температуры грудной клетки 30 °C (86 °F). [27] [81]

Кукушки шмели

Шмель-кукушка B. vestalis , паразит B. terrestris

Шмели подрода Psithyrus (известные как «шмели-кукушки» и ранее считавшиеся отдельным родом) являются паразитами выводка [82] , иногда называемыми клептопаразитами [83] в колониях других шмелей, и утратили способность собирать пыльцу. Перед тем как найти и вторгнуться в колонию-хозяина, самка Psithyrus , например, вида Psithyrus B. sylvestris [84] , питается непосредственно с цветов. После того, как она проникла в колонию-хозяина, самка Psithyrus убивает или подчиняет себе королеву этой колонии и использует феромоны и физические атаки, чтобы заставить рабочих этой колонии кормить ее и ее потомство. [85] Обычно шмелей-кукушек можно описать как инквилинов , нетерпимых к королеве , поскольку королеву-хозяина часто убивают, чтобы паразит мог произвести больше потомства, [82] хотя некоторые виды, такие как B. bohemicus , на самом деле добиваются большего успеха, когда оставляют королеву-хозяина в живых. [86]

Самка Psithyrus имеет ряд морфологических адаптаций для боя, таких как более крупные мандибулы, жесткая кутикула и более крупный ядовитый мешок, которые увеличивают ее шансы захватить гнездо. [87] После выхода из коконов самцы и самки Psithyrus рассредоточиваются и спариваются. Самцы не переживают зиму, но, как и непаразитические королевы шмелей, самки Psithyrus находят подходящие места для зимовки и впадают в диапаузу после спаривания. Обычно они выходят из спячки позже, чем их виды-хозяева. Каждый вид шмеля-кукушки имеет определенный вид-хозяина, на который он может физически напоминать. [88] В случае паразитизма B. terrestris на B. (Psithyrus) vestalis генетический анализ особей, пойманных в дикой природе, показал, что около 42% гнезд видов-хозяев в одном месте [a] «[проиграли] борьбу со своим паразитом». [82]

Жало

Шмели-королевы и рабочие шмели могут жалить . В отличие от медоносных пчел, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому пчела может жалить многократно, не оставляя жало в ране и тем самым не травмируя себя. [89] [90] Шмели обычно не агрессивны, но могут жалить, защищая свое гнездо или если им причинен вред. Самки шмелей-кукушек агрессивно нападают на членов колонии хозяев и жалят королеву-хозяина, но игнорируют других животных, если их не потревожить. [91]

Укус болезнен для человека, но в большинстве случаев не имеет медицинского значения, хотя может вызвать аллергическую реакцию у восприимчивых людей. [ необходима цитата ]

Хищники, паразиты и патогены

Хищник, вероятно, барсук, раскопал и уничтожил гнездо шмеля

Шмели, несмотря на свою способность жалить, поедаются некоторыми хищниками. Гнезда могут быть выкопаны барсуками и съедены целиком, включая любых присутствующих взрослых особей. [92] На взрослых особей охотятся мухи-грабители и пчелиные волки в Северной Америке. [93] В Европе птицы, включая щурок и сорокопутов, ловят взрослых шмелей на лету; более мелкие птицы, такие как большие синицы, также иногда учатся ловить шмелей, в то время как замаскированные пауки-крабы ловят их, когда они посещают цветы. [94]

Шмель, запасенный в качестве еды большим серым сорокопутом

Большой серый сорокопут способен обнаружить летающих шмелей на расстоянии до 100 м (330 футов); после поимки жало удаляется путем многократного сдавливания насекомого челюстями и протирания брюшка о ветку. [95] Европейский осоед следует за летящими пчелами обратно в их гнездо, раскапывает гнездо ногами и поедает личинок, куколок и взрослых особей по мере их нахождения. [96]

Шмели паразитируют на трахейных клещах Locustacarus buchneri ; простейших , включая Crithidia bombi и Apicystis bombi ; и микроспоридий, включая Nosema bombi и Nosema ceranae . Древесный шмель B. hypnorum распространился в Соединенном Королевстве, несмотря на то, что является хозяином большого количества нематод , которые обычно мешают маткам пчел создавать колонии. [97] Было обнаружено, что вирус деформированного крыла поражает 11% шмелей в Великобритании. [98]

Самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. Личинки A. sociella затем питаются яйцами, личинками и куколками, оставленными без защиты шмелями, иногда уничтожая большие части гнезда. [99]

Отношение к людям

Шмели и человеческая культура: Bombus anachoreta на российской почтовой марке, 2005 г.

Сельскохозяйственное использование

Шмели являются важными опылителями как сельскохозяйственных культур, так и полевых цветов . [100] Поскольку шмели не перезимовывают всей колонией, они не запасают мед, и поэтому не являются полезными в качестве производителей меда. Шмелей все чаще выращивают для сельскохозяйственного использования в качестве опылителей, среди прочего, потому что они могут опылять растения, такие как томат в теплицах, с помощью жужжащего опыления, тогда как другие опылители не могут. [101] Коммерческое производство началось в 1987 году, когда Роланд Де Йонге основал компанию Biobest; в 1988 году они произвели достаточно гнезд, чтобы опылить 40 гектаров томатов. Индустрия быстро росла, начав с других компаний в Нидерландах. Гнезда шмелей, в основном желтохвостых шмелей, производятся по крайней мере на 30 заводах по всему миру; более миллиона гнезд ежегодно выращивается в Европе; Турция является крупным производителем. [102]

Шмели — животные Северного полушария . Когда в девятнадцатом веке красный клевер был завезен в Новую Зеландию в качестве сельскохозяйственной культуры, оказалось, что у него нет местных опылителей, и семена клевера приходилось импортировать каждый год. Поэтому в качестве опылителей из Соединенного Королевства были импортированы четыре вида шмелей. В 1885 и 1886 годах Кентерберийское общество акклиматизации привезло 442 королевы, из которых 93 выжили и быстро размножились. Как и планировалось, красный клевер вскоре начали производить из местных семян. [39] Шмелей также разводят в коммерческих целях для опыления томатов, выращиваемых в теплицах . [55] Новозеландская популяция желтохвостых шмелей начала колонизировать Тасманию , находящуюся в 1500 милях (2400 км) от нее, после того как была завезена туда в 1992 году при невыясненных обстоятельствах. [103]

Существуют некоторые опасения относительно влияния международной торговли колониями шмелей массового производства. Данные из Японии [104] и Южной Америки [105] указывают на то, что шмели могут сбегать и натурализоваться в новых условиях, нанося вред местным опылителям. В результате произошло более широкое использование местных опылителей, таких как Bombus ignitus в Китае и Японии. [106] Кроме того, все больше доказательств указывают на то, что шмели массового производства также могут переносить болезни, вредные для диких шмелей [107] [108] и медоносных пчел. [108]

В Канаде и Швеции было показано, что выращивание мозаики различных культур стимулирует шмелей и обеспечивает более высокие урожаи, чем монокультура масличного рапса, несмотря на то, что пчелы были привлечены к культуре. [109]

Сокращение численности населения

Виды шмелей сокращаются в Европе, Северной Америке и Азии из-за ряда факторов, включая изменение землепользования, которое сокращает их кормовые растения. В Северной Америке патогены, возможно, оказывают более сильное негативное воздействие, особенно на подрод Bombus . [110] Основное влияние на шмелей оказала механизация сельского хозяйства, ускоренная острой необходимостью увеличения производства продуктов питания во время Второй мировой войны. Небольшие фермы зависели от лошадей, которые тянули орудия и повозки. Лошадей кормили клевером и сеном, которые постоянно выращивались на типичной ферме. Использовалось мало искусственных удобрений. Таким образом, фермы обеспечивали цветущий клевер и богатые цветами луга, благоприятствуя шмелям. Механизация устранила необходимость в лошадях и большей части клевера; искусственные удобрения стимулировали рост более высоких трав, вытесняя луговые цветы. Большинство цветов и шмелей, которые ими питались, исчезли из Британии к началу 1980-х годов. Последний местный британский короткошерстный шмель был пойман около Дангенесса в 1988 году. [111] Это значительное увеличение использования пестицидов и удобрений, связанное с индустриализацией сельского хозяйства, оказало неблагоприятное воздействие на род Bombus . Пчелы подвергаются непосредственному воздействию химикатов двумя способами: потребляя нектар, который был непосредственно обработан пестицидом, или через физический контакт с обработанными растениями и цветами. Было обнаружено, что вид Bombus hortorum в частности подвержен воздействию пестицидов; развитие их расплода было замедлено, а их память была отрицательно затронута. Кроме того, использование пестицидов отрицательно влияет на развитие и размер колонии. [112]

Шмели находятся в опасности во многих развитых странах из-за разрушения среды обитания и сопутствующего ущерба от пестицидов . Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов постановило, что три неоникотиноидных пестицида ( клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам ) представляют высокий риск для пчел . [113] В то время как большинство работ по токсичности неоникотиноидов были посвящены медоносным пчелам, исследование B. terrestris показало, что «реалистичные для полевых условий» уровни имидаклоприда значительно снижают скорость роста и сокращают производство новых маток на 85%, что подразумевает «значительный негативный эффект» на популяции диких шмелей во всем развитом мире. [114] Другое исследование B. terrestris дало результаты, предполагающие, что использование неоникотиноидных пестицидов может повлиять на то, насколько хорошо шмели способны добывать корм и опылять. Сборщицам из колоний пчел, пострадавших от пестицида, потребовалось больше времени, чтобы научиться манипулировать цветами, и они посещали цветы с менее питательной пыльцой. [115] В другом исследовании хроническое воздействие в лабораторных условиях реалистичных для полевых условий уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама не повлияло на прирост веса колонии или количество или массу произведенных половых особей. [116] Низкие уровни неоникотиноидов могут сократить количество шмелей в колонии на целых 55% и вызвать дисфункцию в мозге шмелей. Фонд сохранения шмелей считает это свидетельство снижения функции мозга «особенно тревожным, учитывая, что шмели полагаются на свой интеллект для выполнения своих повседневных задач». [117]

Из 19 видов местных гнездящихся шмелей и шести видов шмелей-кукушек, ранее широко распространенных в Великобритании, [118] три были истреблены, [119] [120] восемь находятся в серьезном упадке , и только шесть остаются широко распространенными. [121] Аналогичное снижение было зарегистрировано в Ирландии, где четыре вида были признаны находящимися под угрозой исчезновения , а еще два считаются уязвимыми к вымиранию. [122] Сокращение численности шмелей может привести к масштабным изменениям в сельской местности в результате недостаточного опыления определенных растений. [123]

Некоторые шмели, обитающие в Северной Америке, также исчезают, например, Bombus balteatus , [124] Bombus terricola , [125] Bombus affinis , [126] [127] и Bombus occidentalis ; один из них, Bombus franklini , может исчезнуть. [128] В Южной Америке Bombus bellicosus был истреблен на северной границе своего ареала, вероятно, из-за интенсивного использования земель и последствий изменения климата. [129]

Усилия по сохранению

Шмель-трутень короткошерстный, Bombus subterraneus . Вид был успешно реинтродуцирован в Англию из Швеции.

В 2006 году исследователь шмелей Дэйв Гоулсон основал зарегистрированную благотворительную организацию Bumblebee Conservation Trust , чтобы предотвратить вымирание «любых шмелей Великобритании». [130] [131] В 2009 и 2010 годах Фонд пытался реинтродуцировать короткошерстного шмеля Bombus subterraneus , который вымер в Великобритании, из популяций британского происхождения, выживших в Новой Зеландии с момента их интродукции туда столетием ранее. [132] С 2011 года Фонд в партнерстве с Natural England , Hymettus и RSPB реинтродуцировал короткошерстных маток шмелей из Сконе на юге Швеции на восстановленные богатые цветами луга в Дангенессе в графстве Кент. Матки были проверены на наличие клещей и американского гнильца . Агроэкологические схемы, распространенные по соседней территории Ромни-Марш, были созданы для предоставления более 800 гектаров дополнительной богатой цветами среды обитания для пчел. К лету 2013 года рабочие этого вида были обнаружены около зоны выпуска, что доказывает, что гнезда были созданы. Восстановленная среда обитания привела к возрождению по крайней мере пяти видов «приоритета Списка 41»: рудеральный шмель, Bombus ruderatus ; красноногая пчела-чесалка, Bombus ruderarius ; визгливая пчела-чесалка, Bombus sylvarum ; коричнево-полосатая пчела-чесалка, Bombus humilis и моховая пчела-чесалка, Bombus muscorum . [133]

Первый в мире заповедник для шмелей был создан на ферме Вейн в национальном природном заповеднике Лох-Левен в Шотландии в 2008 году . [123] В 2011 году Лондонский музей естественной истории возглавил создание Группы специалистов по шмелям Международного союза охраны природы под председательством доктора Пола Х. Уильямса [134] для оценки статуса угрозы видам шмелей во всем мире с использованием критериев Красной книги . [135]

Сохранение шмелей находится в зачаточном состоянии во многих частях мира, но с осознанием важной роли, которую они играют в опылении сельскохозяйственных культур, предпринимаются усилия по улучшению управления сельскохозяйственными угодьями. Увеличение популяции диких пчел может быть достигнуто путем посадки полос диких цветов, а в Новой Зеландии пчелиные гнездовья достигли определенного успеха, возможно, потому, что в этой стране мало роющих млекопитающих, которые могли бы предоставить потенциальные места для гнездования. [109]

Заблуждение о полете

Шмель приземлился на фиолетовый цветок
Широко распространенное заблуждение утверждает, что ученые доказали неспособность шмелей летать. [136]

Согласно фольклору 20-го века , законы аэродинамики доказывают, что шмель не способен летать , поскольку у него нет возможности (с точки зрения размера крыльев или количества взмахов в секунду) достичь полета с необходимой степенью нагрузки на крылья . [137]

«Предположительно, кто-то провел приблизительные расчеты, приняв во внимание вес шмеля и площадь его крыльев, и пришел к выводу, что если он летит со скоростью всего несколько метров в секунду, крылья не создадут достаточно подъемной силы, чтобы удержать пчелу в воздухе», — объясняет Чарли Эллингтон, профессор механики животных в Кембриджском университете. [137]

Происхождение этого утверждения было трудно определить с какой-либо определенностью. Джон Х. Макмастерс рассказал анекдот о неназванном швейцарском аэродинамике на званом ужине, который провел некоторые грубые расчеты и пришел к выводу, предположительно в шутку, что согласно уравнениям, шмели не могут летать. [138]

В последующие годы Макмастерс отошел от этого происхождения, предположив, что может быть несколько источников, и самая ранняя ссылка, которую он нашел, была в книге 1934 года Le Vol des Insectes французского энтомолога Антуана Маньяна (1881–1938); они применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет невозможен, но «не следует удивляться, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [139] Следующий отрывок появляется во введении к Le Vol des Insectes : [140]

Маньян ссылается на своего помощника Андре Сент-Лаге . [141]

Некоторые приписывают популяризацию этой идеи физику Людвигу Прандтлю (1875–1953) из Геттингенского университета в Германии. Другие говорят, что швейцарский специалист по газовой динамике Якоб Акерет (1898–1981) выполнил расчеты. [142]

Шмель в полете. Он вытянул язык и нагружен корзинкой с пыльцой.

Расчеты, которые должны были показать, что шмели не могут летать, основаны на упрощенной линейной обработке колеблющихся аэродинамических поверхностей . Метод предполагает колебания малой амплитуды без разделения потока. Это игнорирует эффект динамического срыва (разделение воздушного потока, вызывающее большой вихрь над крылом), который на короткое время создает в несколько раз большую подъемную силу аэродинамического профиля в обычном полете. Более сложный аэродинамический анализ показывает, что шмель может летать, потому что его крылья сталкиваются с динамическим срывом в каждом цикле колебаний . [143]

Кроме того, Джон Мейнард Смит , известный биолог с большим опытом в области аэронавтики, указал, что шмели не должны поддерживать полет, поскольку им нужно было бы генерировать слишком много энергии, учитывая их крошечную площадь крыльев. Однако в экспериментах по аэродинамике с другими насекомыми он обнаружил, что вязкость в масштабе мелких насекомых означает, что даже их маленькие крылья могут перемещать очень большой объем воздуха относительно их размера, и это на порядок снижает мощность, необходимую для поддержания полета. [144]

В музыке и литературе

Полет шмеля
«Полет шмеля» в исполнении оркестра армии США
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .
Русский композитор Николай Римский-Корсаков написал « Полет шмеля» около 1900 г.

Оркестровая интермедия « Полет шмеля» была написана (ок. 1900 г.) Николаем Римским-Корсаковым . Она представляет собой превращение царевича Гвидона в шмеля, чтобы он мог улететь навестить своего отца, царя Салтана, в опере « Сказка о царе Салтане» [145] , хотя музыка может отражать полет мухи, а не шмеля. [146] Музыка вдохновила Уолта Диснея включить шмеля в свой анимационный мюзикл 1940 года «Фантазия» и заставить его звучать так, как будто он летает во всех частях театра. [147] Эта ранняя попытка « объемного звука » была исключена из фильма при последующих показах.

В 1599 году, во время правления королевы Елизаветы I , кто-то, возможно, Тейлбойс Даймоук, опубликовал Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee под псевдонимом «Т. Катвод». [148] Это была одна из девяти книг, подвергнутых цензуре в соответствии с запретом епископов, изданным архиепископом Кентерберийским Джоном Уитгифтом и епископом Лондонским Ричардом Бэнкрофтом . [149]

Эмили Дикинсон написала «Религию шмеля» (1881)

Эмили Дикинсон сделала шмеля предметом своей пародии на известную поэму Айзека Уоттса о медоносных пчелах «Как поживает маленькая деловая пчела» (1715). Где Уоттс написал «Как искусно она строит свою ячейку! Как аккуратно она намазывает воск!», [150] поэма Дикинсон «Религия шмеля» (1881) начинается «Его маленькая фигура, похожая на катафалк / Самой себе погребальная песнь / Об обманчивой сирени / Тщеславие разглашает / Об индустрии и морали / И обо всех праведных вещах / Для божественной погибели / Праздности и весны». Говорят, что в письме была мертвая пчела. [151] [152]

В 1847 году Ральф Уолдо Эмерсон опубликовал свою поэму «Скромный шмель».

Энтомолог Отто Плат написал книгу «Шмели и их пути» в 1934 году. [153] Его дочь, поэтесса Сильвия Плат , написала серию стихотворений о пчелах в конце 1962 года, в течение четырех месяцев после своего самоубийства, [154] превратив интерес отца в свою поэзию. [155]

Шмели разных видов, изображенные Мозесом Харрисом в его «Экспозиции английских насекомых» 1782 года

Ученый и иллюстратор Мозес Харрис (1731–1785) создал точные акварельные рисунки шмелей в своей работе «Изложение английских насекомых, включая несколько классов нейроптеровых, перепончатокрылых и двукрылых, или пчел, мух и либеллулов» (1776–80) . [156]

Шмели появляются как персонажи, часто под эпонимами, в детских книгах. Фамилия Дамблдор в серии книг о Гарри Поттере (1997–2007) — старое название шмеля. [7] Дж. К. Роулинг сказала, что имя «казалось, подходит директору, потому что одна из его страстей — музыка, и я представляла, как он ходит и напевает себе под нос». [157] Дж. Р. Р. Толкин в своей поэме «Странствие » также использовал имя Дамблдор, но для большого пчелоподобного существа.

Среди множества книг для детей младшего возраста: « Пчелка Бамбл» Ивона Дурана и Тони Нила (2014); «Берти Бамбл » К. И. Аль-Гани (2012); «Бен Бамбл: Как пчелы делают мед?» Ромессы Авадаллы (2015); «У Боба Бамбл-Би большая задница» Папы Кэмпбелла (2012); «Жжж, жжж, жжж! Пошел шмель» Колина Уэста (1997); «Шмель» Маргарет Уайз Браун (2000); «Как шмель превратился в пчелу» Пола и Эллы Куорри (2012); «Приключения профессора Бамбла и шмелей» Стивена Браиловски (2010). Среди «маленьких книг» Беатрикс Поттер Бэббити Бамбл и другие члены ее гнезда появляются в «Сказке о миссис Титтлмаус» (1910).

Военный

В 1942 году Военно-морские строительные батальоны США приняли изображение шмеля в качестве своего знака отличия. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Местом проведения исследования был Ботанический сад Галле (Заале) в Германии, описанный как регион, богатый цветами с высокой и стабильной численностью как видов-хозяев, так и кукушек. 24 рабочих B. terrestris и 24 трутня были пойманы во время полетов за пищей. 24 самца B. vestalis были пойманы аналогичным образом. Анализ ДНК использовался для оценки того, из скольких колоний произошли эти особи. [82]

Ссылки

  1. ^ Браун, Лесли; Стивенсон, Ангус (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. стр. 309. ISBN 978-0-19-923325-0.
  2. ↑ Веджвуд, Хенсли (1855). «О ложных этимологиях». Труды Филологического общества (6): 67.
  3. ^ "bumble-bee, n". Oxford English Dictionary . Oxford University Press . Получено 29 мая 2011 г.
  4. ^ "humble-bee, n". Oxford English Dictionary . Oxford University Press . Получено 29 мая 2011 г.
  5. ↑ Шекспир, Уильям (1 июля 2000 г.). «Сон в летнюю ночь» Уильяма Шекспира – Проект Гутенберг. Gutenberg.org.
  6. ^ "WikiLing – ahd". koeblergerhard.de . Получено 2 апреля 2019 г. .
  7. ^ ab "Dumbledor". Merriam–Webster . 1913. Архивировано из оригинала 17 октября 2015 года.
  8. ↑ Дарвин, Чарльз (1 марта 1998 г.). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение – Проект Гутенберг. Gutenberg.org.
  9. ↑ Джонс, Ричард (1 августа 2010 г.). «Как шмель стал шмелем». The Guardian . Лондон.
  10. ^ abcd Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (июнь 2011 г.). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел». PLOS ONE . 6 (6): e21086. Bibcode : 2011PLoSO ...621086C. doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . PMC 3113908. PMID  21695157. 
  11. ^ Ромигье, Дж.; Кэмерон, С.А.; Вудард, Ш.Х.; Фишман, Б.Дж.; Келлер, Л.; Прац, К.Дж. (2015). «Филогеномика, контролирующая базовый составной уклон, выявляет единое происхождение эусоциальности у корковатых пчел». Молекулярная биология и эволюция . 33 (3): 670–678. doi : 10.1093/molbev/msv258 . PMID  26576851.
  12. ^ "†Oligobombus Antropov 2014 (пчела)". FossilWorks. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 г. Получено 17 декабря 2021 г.
  13. ^ Антропов, А. В.; и др. (2014). «Осы, пчелы и муравьи (Insecta: Vespida=Hymenoptera) из известняка насекомых (поздний эоцен) острова Уайт» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 104 (3–4): 335–446. doi :10.1017/S1755691014000103. S2CID  85699800.
  14. ^ ab Wappler, Torsten; De Meulemeester, Thibaut; Aytekin, A. Murat; Michez, Denis; Engel, Michael S. (2012). "Геометрический морфометрический анализ нового миоценового шмеля из Рандекского маара юго-западной Германии (Hymenoptera: Apidae)". Systematic Entomology . 37 (4): 784–792. Bibcode :2012SysEn..37..784W. doi :10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x. S2CID  84979697.[ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ ab Dehon, M.; Engel, M.; Gérard, M.; Aytekin, A.; Ghisbain, G.; Williams, P.; Rasmont, P.; Michez, D. (2019). «Морфометрический анализ ископаемых шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) выявляет их таксономические сходства». ZooKeys (891): 71–118. Bibcode :2019ZooK..891...71D. doi : 10.3897/zookeys.891.36027 . PMC 6882928 . PMID  31802973. 
  16. ^ Dehon, Manuel; Michez, Denis; Nel, Andre; Engel, Michael S.; De Meulemeester, Thibaut (2014). «Форма крыла четырех новых ископаемых пчел (Hymenoptera: Anthophila) проливает свет на эволюцию пчел». PLOS ONE . 9 (10): e108865. Bibcode : 2014PLoSO...9j8865D. doi : 10.1371 /journal.pone.0108865 . PMC 4212905. PMID  25354170. 
  17. ^ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, MS (2017). «Шмель раннего миоцена из северной Богемии (Hymenoptera, Apidae)». ZooKeys (710): 43–63. Bibcode :2017ZooK..710...43P. doi : 10.3897/zookeys.710.14714 . PMC 5674177 . PMID  29118643. 
  18. ^ Уильямс, Пол Х. (1998). «Аннотированный контрольный список шмелей с анализом образцов описания». Бюллетень Музея естественной истории, серия «Энтомология» . 67 : 79–152 . Получено 30 мая 2012 г.
  19. ^ ab Уильямс, Пол; Кэмерон, Сидней А.; Хайнс, Хизер М.; Седерберг, Бьорн; Расмонт, Пьер (2008). «Упрощенная подродовая классификация шмелей (род Bombus)» (PDF) . Apidologie . 39 : 46–74. doi :10.1051/apido:2007052. S2CID  3489618.
  20. ^ "Различия между шмелями и медоносными пчелами". Bumblebee Conservation Trust. Архивировано из оригинала 28 февраля 2015 года . Получено 23 февраля 2015 года .
  21. ^ Wild, Alex (11 октября 2011 г.). «Как отличить медоносных пчел от шмелей». Myrmecos. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 г. Получено 23 февраля 2015 г.
  22. ^ "Виды шмелей". Bumblebee.org . Получено 23 февраля 2015 г. .
  23. ^ Джонстон, Ян (6 июля 2014 г.). «Прощай, большая пчела: в Южной Америке самый большой в мире шмель подвергается риску со стороны импортных конкурентов». The Independent .
  24. ^ "Карта на: Шмели мира". Музей естественной истории . Получено 9 июля 2007 г.
  25. ^ Миллирон, Х. Э.; Оливер, Д. Р. (1966). «Шмели с северного острова Элсмир, с наблюдениями за узурпацией Megabombus hyperboreus (Schönh.)». Канадский энтомолог . 98 (2): 207–213. doi :10.4039/Ent98207-2. S2CID  84324577.
  26. ^ Heinrich, B. (1 июня 1976 г.). «Теплообмен в связи с кровотоком между грудной клеткой и брюшной полостью у шмелей». Журнал экспериментальной биологии . 64 (3): 561–585. doi :10.1242/jeb.64.3.561. ISSN  0022-0949. PMID  945321.
  27. ^ ab Heinrich, B. (1981). Терморегуляция насекомых . Krieger Publishing Company. ISBN 978-0-471-05144-2.
  28. ^ Диллон, Майкл Э.; Дадли, Роберт (февраль 2014 г.). «Преодоление Эвереста: экстремальные летные характеристики альпийских шмелей». Biology Letters . 10 (2): 20130922. doi :10.1098/rsbl.2013.0922. PMC 3949368. PMID  24501268 . 
  29. ^ Ларкинс, Дэмиен (18 сентября 2012 г.). «Болезнь шмелей распространяется в Тасмании». ABC Radio Hobart . Australian Broadcasting Corporation . Получено 20 ноября 2023 г.
  30. ^ "Род Bombus – Шмели". BugGuide.Net . Получено 12 февраля 2015 г. .
  31. ^ Гурр, Л. (1 января 1974 г.). «Роль шмелей как опылителей красного клевера и люцерны в Новой Зеландии: обзор и перспективы». Труды Ассоциации пастбищ Новой Зеландии : 111–122. doi :10.33584/jnzg.1974.36.1417.
  32. ^ Хардер, Л. Д. (1986). «Влияние концентрации нектара и глубины цветка на эффективность обработки цветка шмелями». Oecologia . 69 (2): 309–315. Bibcode : 1986Oecol..69..309H. doi : 10.1007/BF00377639. PMID  28311376. S2CID  30088277.
  33. ^ Генрих, Бернд (2004). Bumblebee Economics . Издательство Гарвардского университета. стр. 152. ISBN 978-0-674-01639-2.
  34. ^ Ньюман, Дэниел А.; Томсон, Джеймс Д.; Ранта, Эса (2005). «Влияние кражи нектара на динамику нектара и стратегии добычи пищи шмелями у Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)». Okies . 10 (2): 309–320. Bibcode :2005Oikos.110..309N. doi :10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x. JSTOR  3548471.
  35. ^ ab "Тело шмеля". Bumblebee.org . Получено 12 февраля 2015 г. .
  36. ^ Уильямс, Пол Х. (2007). «Распределение цветовых схем шмелей по всему миру: возможное значение для терморегуляции, криптозащиты и предупреждающей мимикрии». Биологический журнал Линнеевского общества . 92 (1): 97–118. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  37. ^ ab Thorp, Robbin W.; Horning, Donald S.; Dunning, Lorry L. (1983). Шмели и шмели-кукушки Калифорнии (Hymenoptera, Apidae). University of California Press. стр. 9. ISBN 978-0-520-09645-5.
  38. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Похожи ли паразитические Psithyrus на своих хозяев-шмелей по цветовой гамме?» (PDF) . Apidologie . 39 (6): 637–649. doi :10.1051/apido:2008048. S2CID  27702692.
  39. ^ ab Macdonald, 2003. стр. 6
  40. ^ Peat, J.; Darvill, B.; Ellis, J.; Goulson, D. (2005). «Влияние климата на внутри- и межвидовую изменчивость размеров шмелей». Functional Ecology . 19 (1): 145–151. Bibcode : 2005FuEco..19..145P. doi : 10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x .
  41. ^ "Крылья шмеля". Bumblebee.org . Получено 14 февраля 2015 г. .
  42. ^ Голлер, Франц; Эш, Харальд (май 1990). «Сравнительное исследование температур холодовой комы и мышечных потенциалов в летательных мышцах насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 150 (1): 221–231. doi : 10.1242/jeb.150.1.221 .
  43. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001). «Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. Bibcode : 2001BEcoS..50..570D. doi : 10.1007/s002650100395. S2CID  46168842.
  44. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2005). «Шмели (Bombus terrestris) хранят в медовых горшках и еду, и информацию». Поведенческая экология . 16 (3): 661–666. doi : 10.1093/beheco/ari040 .
  45. ^ Loukola, Olli J.; Perry, Clint J.; Coscos, Louie; Chittka, Lars (24 февраля 2017 г.). «Шмели демонстрируют когнитивную гибкость, улучшая наблюдаемое сложное поведение». Science . 355 (6327): 833–836. Bibcode :2017Sci...355..833L. doi :10.1126/science.aag2360. PMID  28232576. S2CID  206651162.
  46. ^ Уотсон, Трейси (2017). «Пчелы учатся играть в футбол у своих приятелей». Nature News . doi :10.1038/nature.2017.21540. S2CID  152110899.
  47. ^ ab "Гнезда шмелей". Bumblebee Conservation Trust. Архивировано из оригинала 22 сентября 2017 года . Получено 13 февраля 2015 года .
  48. ^ Куева дель Кастильо, Р.; Санабрия-Урбан, С.; Серрано-Менесес, М.А. (2015). «Компромиссы в эволюции колонии шмелей и размера тела: сравнительный анализ». Экология и эволюция . 5 (18): 3914–3926. Bibcode : 2015EcoEv...5.3914C. doi : 10.1002/ece3.1659. PMC 4588658. PMID 26445652  . 
  49. ^ abcd Goulson, 2013. стр. 16–24
  50. ^ Lye, Gillian C.; Osborne, Juliet L.; Park, Kirsty J.; Goulson, Dave (ноябрь 2011 г.). «Использование гражданской науки для мониторинга популяций Bombus в Великобритании: экология гнездования и относительное обилие в городской среде». Journal of Insect Conservation . 16 (5): 697–707. doi :10.1007/s10841-011-9450-3. S2CID  3956485.
  51. ^ "Жизненный цикл шмеля". Bumblebee Conservation Trust . Получено 11 февраля 2015 г.
  52. ^ "Bombus pensylvanicus". Университет Висконсина, Ла-Кросс. 2013.
  53. ^ Хуан Ди Трани де ла Ос (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике». Neotropical Entomology . 35 (5): 588–95. doi :10.1590/S1519-566X2006000500004 (неактивен 22 июня 2024 г.). PMID  17144129.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июнь 2024 г. ( ссылка )
  54. ^ «Гнездо шмеля обыкновенного ( B. terrestris )», лист 15 из «Библиотеки натуралиста» , том VI. Энтомология , сэр Уильям Джардин . Эдинбург: WH Lizars, 1840
  55. ^ ab "Биология". Biobees Опыление шмелями. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 г. Получено 13 февраля 2015 г.
  56. ^ Эванс, Элейн; Бернс, Ян; Спивак, Марла (2007). Подружиться со шмелями . Сент-Пол: Издательство Миннесотского университета .
  57. ^ Гоулсон, 2013. стр. 108–114.
  58. ^ Ван Хонк, CGJ; Вельтуис, HHW; Рёселер, П.-Ф.; Малото, ME (1980). «Нижнечелюстные железы королев Bombus terrestris как источник феромонов королев». Entomologia Experimentalis et Applicata . 28 (2): 191–198. Bibcode : 1980EEApp..28..191H. doi : 10.1111/j.1570-7458.1980.tb03004.x. S2CID  84780948.
  59. ^ ab Zanette, LR; Miller, SD; Faria, CM; Almond, EJ; Huggins, TJ; Jordan, WC; Bourke, AF (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция контроля со стороны рабочих». Evolution . 66 (12): 3765–3777. doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x. PMID  23206135. S2CID  36787898.
  60. ^ Флетчер, DJC; Флетчер, Росс К. (1985). «Регулирование размножения у эусоциальных перепончатокрылых». Annual Review of Entomology . 30 : 319–343. doi :10.1146/annurev.en.30.010185.001535.
  61. ^ Кэмерон, SD (1998). «Медиаторы доминирования и репродуктивного успеха среди королев циклически полигинного неотропического шмеля Bombus atratus Franklin» (PDF) . Insectes Sociaux . 45 (2): 135–149. doi :10.1007/s000400050075. S2CID  11849676.
  62. ^ Вальтер-Хелвиг, К.; Франкл, Р. (2000). «Расстояния добычи пищи у Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–246. Bibcode : 2000JIBeh..13..239W. doi : 10.1023/A:1007740315207. S2CID  29303814.
  63. ^ Драмстад, У. Э.; Фрай, Г. Л. А.; Шаффер, М. Дж. (2003). «Пища шмелей — ближе действительно лучше?». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 95 (1): 349–357. Bibcode : 2003AgEE...95..349D. doi : 10.1016/S0167-8809(02)00043-9.
  64. ^ Osborne, JL; Clark, SJ; Morris, RJ; Williams, IH; Riley, JR; Smith, AD; Reynolds, DR; Edwards, AS (1999). «Исследование диапазона и постоянства кормодобывания шмелей в масштабе ландшафта с использованием гармонического радара». Журнал прикладной экологии . 36 (4): 519–533. Bibcode : 1999JApEc..36..519O. doi : 10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x .
  65. ^ Blackawton, PS; Airzee, S.; Allen, A.; Baker, S.; Berrow, A.; Blair, C.; Churchill, M.; Coles RF-J.; Cumming, L.; et al. (2010). "Пчелы Blackawton". Biology Letters . 7 (2). Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J.; Jewsbury, D.; Littlejohns, A.; Littlejohns, GM; Lotto, M.; McKeown, J.; O'Toole, A.; Richards, H.; Robbins-Davey, L.; Rolyn, S.; Rodwell-Lynn, H.; Schenck, D.; Springer, J.; Wishy, ​​A.; Rodwell-Lynn, T.; Strudwick, D.; Lotto, RB: 168–72. doi : 10.1098/rsbl.2010.1056. PMC 3061190. PMID 21177694  . 
  66. ^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт, Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей шмелями». Science . 340 (6128): 66–9. Bibcode :2013Sci...340...66C. doi : 10.1126/science.1230883 . PMID  23429701. S2CID  23742599.
    • Мэтт Каплан (21 февраля 2013 г.). "Шмели чувствуют электрические поля в цветах". Nature . doi : 10.1038/nature.2013.12480 .
  67. ^ Уитни, Х.; Дайер, А.; Рэндс, С.А.; Гловер, Б.Дж. (2008). «Взаимодействие температуры и концентрации сахарозы с предпочтениями в поиске пищи у шмелей». Naturwissenschaften . 95 (9): 845–850. Bibcode : 2008NW.....95..845W. doi : 10.1007/s00114-008-0393-9. PMID  18523748. S2CID  939116.
  68. ^ Harrap, MJM; Rands, SA; Hempel de Ibarra, N.; Whitney, HM (2017). «Разнообразие температурных режимов цветков и их использование опылителями». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.31262 . PMC 5736352 . PMID  29254518. 
  69. ^ Maloof, JE (2001). «Влияние шмеля, похитителя нектара, на репродуктивный успех растений и поведение опылителей». American Journal of Botany . 88 (11): 1960–1965. doi :10.2307/3558423. JSTOR  3558423. PMID  21669629. S2CID  33897983.
  70. ^ "Шмелевые ноги". Bumblebee.org . Получено 18 февраля 2015 г. .
  71. ^ Леонард, Энн. "Buzz Pollination" . Получено 11 февраля 2015 г.
  72. ^ Goulson, Dave; Hawson, Sadie A.; Stout, Jane C. (1998). «Пищащие шмели избегают цветов, которые уже посещали особи того же вида или другие виды шмелей». Animal Behaviour . 55 (1): 199–206. doi :10.1006/anbe.1997.0570. PMID  9480686. S2CID  2969977.
  73. ^ Салех, Нихал; Скотт, Алан Г.; Брайнинг, Гарет П. и Читтка, Ларс (2007). «Шмели используют случайные следы для формирования адаптивного поведения на цветах и ​​в гнезде». Arthropod-Plant Interactions . 1 (2): 119–127. doi :10.1007/s11829-007-9011-6. S2CID  40995470.
  74. ^ Салех, Нихал; Читтка, Ларс (2006). «Важность опыта в интерпретации конспецифичных химических сигналов». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 215–220. Bibcode : 2006BEcoS..61..215S. doi : 10.1007/s00265-006-0252-7. S2CID  2052108.
  75. ^ Пирс, Ричард Ф.; Джуджиоли, Лука; Рэндс, Шон А. (2017). «Шмели могут различать запаховые метки, оставленные особями своего вида». Scientific Reports . 7 : 43872. Bibcode :2017NatSR...743872P. doi :10.1038/srep43872. PMC 5339730 . PMID  28266572. 
  76. ^ Салех, Нихал; Охаши, Казухару; Томсон, Джеймс Д. и Читтка, Ларс (2006). «Факультативное использование отпугивающей запаховой метки у шмелей-фуражиров: сложные цветы против простых». Animal Behaviour . 71 (4): 847–854. doi :10.1016/j.anbehav.2005.06.014. S2CID  53167932.
  77. ^ Комба, Ливио; Сара Корбет. «Живые кладовые для шмелей». Музей естественной истории . Получено 20 июня 2010 г.
  78. ^ Макдональд, 2003. стр. 7
  79. ^ ab Scherer, CW "Самый быстрый взмах крыла". Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Получено 29 октября 2015 г.
  80. ^ «Определение асинхронной мышцы в глоссарии энтомологов». Кафедра энтомологии, Университет штата Северная Каролина . Получено 19 апреля 2013 г.
  81. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (10 апреля 1997 г.). Физиология животных: адаптация и окружающая среда. Cambridge University Press. стр. 290–291. ISBN 978-0-521-57098-5.
  82. ^ abcd Эрлер, С.; Латторфф, HMG (2010). «Степень паразитизма шмеля ( Bombus terrestris ) шмелями-кукушками ( Bombus (Psithyrus) Vestalis )». Общество насекомых . 57 (4): 371–377. дои : 10.1007/s00040-010-0093-2. S2CID  853556.
  83. ^ Питер Дж. Б. Слейтер; Джей С. Розенблатт; Чарльз Т. Сноудон; Тимоти Дж. Ропер; Х. Джейн Брокманн ; Марк Нагиб (30 января 2005 г.). Достижения в изучении поведения. Academic Press. стр. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
  84. ^ Пьер Расмон. « Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832)». Университет Монса. Проверено 6 января 2013 г.
  85. ^ Zimma, BO; Ayasse, M.; Tengo, J.; Ibarra, F.; Schulz, C. & Francke, W. (2003). «Используют ли социальные паразитические шмели химическое оружие? (Hymenoptera, Apidae)». Журнал сравнительной физиологии A. 189 ( 10): 769–775. doi :10.1007/s00359-003-0451-x. PMID  12955437. S2CID  24441556.
  86. ^ Фишер, Р. М. (декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех видов европейских шмелей-кукушек (Psithyrus)». Insectes Sociaux . 35 (4): 341–354. doi :10.1007/BF02225810. S2CID  24071728.
  87. ^ Фишер, Р. М.; Сэмпсон, Б. Дж. (1992). «Морфологические специализации социального паразита шмелей Psithyrus ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)». Канадский энтомолог . 124 (1): 69–77. doi :10.4039/Ent12469-1. S2CID  83598728.
  88. ^ Макдональд, 2003. стр. 12
  89. ^ "Жалят ли шмели? Один раз или много раз?". Straight Dope . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Получено 9 июля 2007 года .
  90. ^ "Укусы пчел, BeeSpotter, Университет Иллинойса". Beespotter.mste.illinois.edu . Получено 25 мая 2012 г. .
  91. ^ Гоулсон, 2013. стр. 118–121.
  92. ^ Гоулсон, 2013. стр. 132
  93. ^ Гоулсон, 2013. стр. 126
  94. ^ Гоулсон, 2013. стр. 126–129.
  95. ^ Cramp, Stanley; et al. (1993). Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Том VII: От мухоловок до сорокопутов . Оксфорд: RSPB / Oxford University Press. стр. 505. ISBN 978-0-198-57510-8.
  96. ^ "Honey Buzzard: Feeding". Королевское общество защиты птиц . Получено 19 февраля 2015 г.
  97. ^ "Паразиты не смогли остановить вторжение европейских шмелей в Великобританию. Архивировано 10 марта 2016 г. в Wayback Machine ", Bumblebee Conservation Trust (извлечено 6 февраля 2015 г.)
  98. ^ "Новое исследование показывает, как шмели могут быть инфицированы болезнями медоносных пчел. Архивировано 4 марта 2016 г. на Wayback Machine ", Bumblebee Conservation Trust (извлечено 6 февраля 2015 г.)
  99. ^ Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR  25010152.
  100. ^ "Моделирование опыления пчелами: выход на арену "полетов"". Глобальная продовольственная безопасность . Совет по исследованиям в области биотехнологии и биологических наук. Архивировано из оригинала 28 мая 2017 г. Получено 11 февраля 2015 г.
  101. ^ "NRDC: OnEarth Magazine, лето 2006 г. – Исчезновение" . Получено 9 июля 2007 г.
  102. ^ Гоулсон, 2013. стр. 169–170.
  103. ^ Гоулсон, 2013. стр. 69–70.
  104. ^ Иноуэ, Маки Н.; Ёкояма, Джун; Вашитани, Изуми (2007). «Вытеснение японских местных шмелей недавно завезёнными Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал охраны насекомых . 12 (2): 135–146. doi :10.1007/s10841-007-9071-z. S2CID  33992235.
  105. ^ Эстерио, Габриэль; Карес-Суарес, Роксана; Гонсалес-Браун, Каталина; Салинас, Патрисия; Карвальо, Гастон; Медель, Родриго (2013). «Оценка воздействия инвазивного желтохвостого шмеля ( Bombus terrestris ) на опыление местной чилийской травы Mimulus luteus ». Взаимодействие членистоногих и растений . 7 (4): 467–474. Bibcode : 2013APInt...7..467E. doi : 10.1007/s11829-013-9264-1. hdl : 10533/128436 . S2CID  2212551.
  106. ^ Шао, Z.-Y.; Мао, H.-X.; Фу, W.-J.; Оно, M.; Ван, D.-S.; Бониццони, M.; Чжан, Y.-P. (январь 2004 г.). «Генетическая структура азиатских популяций Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)». Журнал наследственности . 95 (1): 46–52. doi : 10.1093/jhered/esh008 . PMID  14757729.
  107. ^ Колла, Шейла Р.; Оттерстаттер, Майкл К.; Гегеар, Роберт Дж.; Томсон, Джеймс Д. (2006). «Бедственное положение шмеля: распространение патогенов из коммерческих популяций в дикие». Biological Conservation . 129 (4): 461–467. Bibcode : 2006BCons.129..461C. doi : 10.1016/j.biocon.2005.11.013.
  108. ^ ab Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи EF; Дарвилл, Бен; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям OH (2013). Осборн, Джульетта (ред.). «Троянские ульи: патогены опылителей, импортированные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. Bibcode : 2013JApEc..50.1207G. doi : 10.1111/1365-2664.12134. S2CID  3937352.
    • Виктория Гилл (18 июля 2013 г.). «Импортные шмели представляют собой «угрозу паразитов» для местных пчел». BBC News .
  109. ^ ab Goulson, 2013. стр. 169–172
  110. ^ Уильямс, Пол Х.; Осборн, Джульетта Л. (2009). «Уязвимость шмелей и их сохранение во всем мире» (PDF) . Apidologie . 40 (3): 367–387. doi :10.1051/apido/2009025. S2CID  37080850.
  111. ^ Гоулсон, 2013. стр. 4–6.
  112. ^ Lipa, JJ; Triggiani, O. (1992). «Недавно зарегистрированный неогрегарин (Protozoa, Apicomplexa), паразит медоносных пчел (Apis mellifera) и шмелей (Bombus spp.)» (PDF) . Adipologie . 23 (6): 533–536. doi :10.1051/apido:19920605. S2CID  56129905.
  113. ↑ Фукар, Стефан (16 января 2013 г.). «Пестициды: рискованно вмешаться в жизнь животных». Ле Монд .
  114. ^ Уайтхорн, Пенелопа Р.; О'Коннор, Стефани; Вакерс, Феликс Л.; Гоулсон, Дэйв (20 апреля 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост колонии шмелей и производство маток». Science . 336 (6079): 351–352. Bibcode :2012Sci...336..351W. doi : 10.1126/science.1215025 . PMID  22461500. S2CID  2738787.
  115. ^ Стэнли, Дара (14 марта 2016 г.). «Хроническое воздействие неоникотиноидного пестицида изменяет взаимодействие между шмелями и дикими растениями». Functional Ecology . 30 (7): 1132–1139. Bibcode :2016FuEco..30.1132S. doi :10.1111/1365-2435.12644. PMC 4950133 . PMID  27512241. 
  116. ^ Стэнли, Дара А.; Рейн, Найджел Э. (2017). «Развитие колонии шмелей после хронического воздействия реалистичных для полевых условий уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама в лабораторных условиях». Scientific Reports . 7 (1): 8005. Bibcode :2017NatSR...7.8005S. doi :10.1038/s41598-017-08752-x. PMC 5556064 . PMID  28808317. 
  117. ^ "Мозг шмеля, пострадавший от неоникотиноидов". Bumblebee Conservation Trust. 3 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 19 февраля 2015 г. В Университетах Данди и Сент-Эндрюса появилось новое исследование, которое показывает, что допустимые уровни неоникотиноидов в окружающей среде ухудшают функциональность мозга шмеля и, следовательно, отрицательно влияют на производительность целых колоний.Исследование было опубликовано в Журнале Федерации американских обществ экспериментальной биологии Крисом Коннолли и другими.
  118. ^ Каае, Ричард (б.д.). «Пчелы, осы и муравьи». Насекомые и цивилизация, часть 2. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 г. Получено 23 декабря 2013 г.
  119. ↑ Университет Ньюкасл-апон-Тайн (28 июля 2006 г.). «Ученые картографируют полет шмеля». Science Daily .
  120. ^ Харман, Алан (июль 2003 г.). «Нехватка шмелей». Культура пчел . 59 .
  121. ^ Уильямс, Пол Х. (1986). «Изменение окружающей среды и распространение британских шмелей (Bombus Latr.)». Bee World . 67 (2): 50–61. doi :10.1080/0005772x.1986.11098871.
  122. ^ Фицпатрик, У.; Мюррей, TE; Бирн, А.; Пакстон, Р. Дж.; Браун, М. Дж. Ф. (2006). "Региональный красный список ирландских пчел" (PDF) . Отчет для Службы национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службы охраны окружающей среды и наследия (Северная Ирландия).[ мертвая ссылка ]
  123. ^ ab "Первый в мире заповедник шмелей производит ажиотаж". Geographical . 80 (10): 8. 2008.
  124. ^ Миллер-Стреттманн, Николь Э.; Гейб, Дженнифер К.; Франклин, Джеймс Д.; Кеван, Питер Г.; Холдо, Рикардо М.; Эберт-Мэй, Дайан; Линн, Остин М.; Кеттенбах, Джессика А.; Хедрик, Элизабет (25 сентября 2015 г.). «Функциональное несоответствие в мутуализме опыления шмелями в условиях изменения климата». Science . 349 (6255): 1541–1544. Bibcode :2015Sci...349.1541M. doi : 10.1126/science.aab0868 . PMID  26404836. S2CID  46616411.
  125. ^ Вонг, Лиза; Кэмерон, Сидней; Фаврет, Колин; Дженнифер, Гриксти (2009). «Сокращение популяции шмелей ( Bombus ) на Среднем Западе Северной Америки». Biological Conservation . 142 (1): 75–84. Bibcode : 2009BCons.142...75G. doi : 10.1016/j.biocon.2008.09.027.
  126. ^ Флешер, Лон (10 января 2017 г.). «Ржавый пятнистый шмель объявлен исчезающим». ABC News . APNews.
  127. ^ "Информационный листок о шмеле пятнистом (Bombus affinis)". Исчезающие виды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 10 января 2017 г.
  128. ^ "Bumble Bee Conservation". Общество сохранения беспозвоночных Xerces . Получено 20 июня 2010 г.
  129. ^ Мартинс, Алин С.; Мело, Габриэль АР (2009). «Вымер ли шмель Bombus bellicosus в северной части своего ареала в Бразилии?». Журнал охраны насекомых . 14 (2): 207–210. doi :10.1007/s10841-009-9237-y. S2CID  31976881.
  130. ^ "О нас". Bumblebee Conservation Trust. Архивировано из оригинала 19 мая 2014 года . Получено 10 мая 2014 года .
  131. ^ Баркхэм, Патрик. «A Sting in the Tale by Dave Goulson – review». The Guardian . № 18 мая 2013 г. Получено 26 июня 2014 г.
  132. ^ Гоулсон, 2013. стр. 1–14, 227–241
  133. ^ "The Short-haired bumblebee reintrodulation". Bumblebee Conservation Trust. Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 года . Получено 19 февраля 2015 года .
  134. ^ "Bumblebee Specialist Group". Музей естественной истории . Лондон. Архивировано из оригинала 4 января 2014 года . Получено 23 декабря 2013 года .
  135. ^ "Обновление 2011 г." (PDF) . IUCN. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2012 г. . Получено 7 октября 2012 г. .
  136. ^ Иварс Петерсон (11 сентября 2004 г.). «Полет шмеля». Science News .«Почтенная фраза о том, что ученые доказали, что шмель не может летать, регулярно появляется в журнальных и газетных статьях. Это также тот тип темы, который может возникнуть в разговоре за коктейлем, когда тема касается науки или технологий. [...] Часто заявление делается в отчетливо пренебрежительном тоне, направленном на то, чтобы принизить тех всезнаек и инженеров, которые настолько умны, но не могут понять то, что очевидно всем остальным. [...] история оказалась удивительно живучей, и миф о том, что наука утверждает, что шмель не может летать, продолжает существовать. Действительно, этот миф обрел новую жизнь как часть « городского фольклора » в Интернете».
  137. ^ ab "The secrets of bee flight". Архивировано из оригинала 7 января 2015 года . Получено 12 февраля 2015 года .
  138. ^ Макмастерс, Джон Х. (март–апрель 1989 г.). «Полет шмеля и связанные с ним мифы энтомологической инженерии». American Scientist . 77 (2): 146–169. Bibcode :1989AmSci..77..164M.цитируется в Jay Ingram (2001). Мозг барменши . Aurum Press . стр. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  139. ^ Джей Ингрэм (2001). Мозг барменши . Aurum Press . С. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  140. ^ Маньян, Антуан (1934). Ле Вол де Насекомые. Германн.
  141. ^ "Историю шмеля можно проследить до книги 1934 года энтомолога Антуана Маньяна, который ссылается на расчеты своего помощника Андре Сент-Лаге, который был инженером. Вывод, по-видимому, основывался на том факте, что максимально возможная подъемная сила, создаваемая крыльями самолета, такими маленькими, как крылья шмеля, и движущимися так же медленно, как пчела в полете, будет намного меньше веса пчелы". Дикинсон, М (2001). "Разгадка тайны полета насекомых". Scientific American . 284 (6): 48–57. Bibcode : 2001SciAm.284f..48D. doi : 10.1038/scientificamerican0601-48. PMID  11396342.
  142. ^ "Шмели не умеют летать". Snopes . 15 марта 2013 г. Получено 9 апреля 2013 г.
  143. ^ «Шмелям наконец разрешили взлет». Cornell Chronicle . 20 марта 2000 г.
  144. ^ Джон Мейнард Смит . "Полет птиц и самолетов – Научное видео" . Получено 20 июня 2010 г.
  145. ^ Maes, Francis (2002). История русской музыки: от Камаринской до Бабьего Яра . University of California Press. стр. 191. ISBN 978-0-520-21815-4. Получено 3 апреля 2010 г.
  146. ^ Maconie, Robin (1997). Наука о музыке. Oxford University Press . стр. 184. ISBN 978-0-19-816648-1.
  147. ^ Холман, Томлинсон (2007). Объемный звук: запущен и работает. Focal Press. С. 3–4. ISBN 978-0-240-80829-1.
  148. ↑ Caltha poetarum: или Шмель. Составлено T. Cutwode Esquyre. Библиотеки Мичиганского университета. 25 июля 1599 г. Получено 11 февраля 2015 г.
  149. ^ "Caltha Poetarum". Запрещенные книги . Архивировано из оригинала 11 февраля 2015 года . Получено 11 февраля 2015 года .
  150. ↑ Уоттс, Айзек (1715). «How Doth the Little Busy Bee». Poets.org . Получено 13 февраля 2015 г.
  151. ^ Морган, Виктория Н. (2010). Эмили Дикинсон и культура гимнов: традиция и опыт. Ashgate. стр. 183–184. ISBN 978-0-7546-6942-5.
  152. ^ Дикинсон, Эмили (1986). Религия шмеля, в письме к Гилберту Дикинсону, 1881. Издательство Гарвардского университета. стр. 712. ISBN 9780674526273. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  153. ^ Steinberg, Peter K. "Biography". SylviaPlath.info . Получено 19 февраля 2015 г. .
  154. ^ "Сильвия Плат и пчелы". Ассоциация пчеловодов графства Дублин . Получено 19 февраля 2015 г.
  155. ↑ Кирк, Конни Энн (1 января 2004 г.). Сильвия Плат: Биография. Greenwood Publishing Group. стр. 14. ISBN 978-0-313-33214-2.
  156. ^ Экспозиция английских насекомых . WorldCat. 1782. OCLC  15094019.
  157. ^ Секстон, Колин А. (1 октября 2007 г.). Дж. К. Роулинг. Книги двадцать первого века. стр. 46. ISBN 978-0-8225-7949-6.

Источники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Бомбус» .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Bombus .
В Wikibooks есть книга по теме: Пчеловодство/Растения_для_шмелей