Слепни и оленьи мухи [а] — настоящие мухи семейства Tabanidae отряда насекомых Diptera . Взрослые особи часто крупные и ловкие в полете. Только самки слепней кусают наземных позвоночных, в том числе и человека, для получения крови . Они предпочитают летать при солнечном свете, избегая темных и тенистых мест, а ночью малоподвижны. Они встречаются по всему миру, за исключением некоторых островов и полярных регионов (Гавайи, Гренландия, Исландия [3] ). И слепней, и оводов (Oestridae) иногда называют оводами . [4]
Взрослые слепни питаются нектаром и выделениями растений ; у самцов ротовой аппарат слабый , а у самок ротовой аппарат достаточно сильный, чтобы кусать животных. Это делается с целью получения достаточного количества белка из крови для производства яиц . Ротовой аппарат самок представляет собой толстый колющий орган с двумя парами острых режущих лезвий и губчатой частью, используемой для слизывания крови, вытекающей из раны. Личинки хищны и растут в полуводных средах обитания.
Самки слепней могут передавать заболевания, передающиеся через кровь, от одного животного к другому в результате своего питания. Известно, что в районах, где возникают заболевания, они являются переносчиками вируса инфекционной анемии лошадей , некоторых трипаносом , филяриозного червя Loa loa , сибирской язвы среди крупного рогатого скота и овец и туляремии . Они могут снизить темпы роста крупного рогатого скота и снизить надои коров, если не будут предоставлены подходящие помещения.
Слепни появились в литературе с тех пор, как Эсхил в Древней Греции упомянул, что своим постоянным преследованием они доводят людей до «безумия».
Tabanidae известны под большим количеством общих названий. Подсемейство Chrysopsinae известно как оленьи мухи, возможно, из-за их обилия на болотах, где бродят олени , [5] а мухи-буйволы, лосиные мухи и слоновьи мухи происходят из других частей мира, где обитают эти животные. [6] Термин «слепень» относится в первую очередь к Tabaninae , которые обычно крупнее и толще и лишены полосатых крыльев, которые есть у оленьих мух. [7] [8] Другие распространенные названия включают табаниды , оводы , зеленоголовые мухи и зеленые мухи . [7]
Слово «Табанус» впервые было записано Плинием Младшим и сохранилось как родовое название. Вообще деревенские жители не делали различий между различными кусачими насекомыми, раздражавшими их скот, и называли их всех «слепнями», от слова «гад», означающего «шип». Другие распространенные имена включают «cleg[g]», «gleg» или «clag», которые происходят из древнескандинавского языка и, возможно, произошли от викингов . [5] Другие названия, такие как «толстые», относятся к широким телам насекомых, а «серые мухи» — к их мрачной окраске. В Австралии и Великобритании они также известны как мартовские мухи, [9] это название используется в других англоязычных странах для обозначения некровососущих Bibionidae . [10]
Взрослые табаниды — крупные мухи с выдающимися сложными глазами , короткими усиками, состоящими из трех сегментов, и широким телом. У самок глаза широко расставлены; у самцов же они почти соприкасаются. У современных табанидов глаза часто имеют узор и яркую окраску, но у сохранившихся экземпляров кажутся тусклыми. Конечный сегмент усиков заострен и кольцеобразен и состоит из нескольких сужающихся колец. На усиках нет волосков и аристы . И голова, и грудь покрыты короткими волосками, но щетинок на теле нет. Перепончатые передние крылья прозрачные, либо равномерно окрашены в серый или коричневый цвет, либо у некоторых видов имеют узор; у них есть базальная лопасть (или чашелистик), которая покрывает видоизмененные шишковидные задние крылья или жужжальца . Кончики ног имеют две доли по бокам (пульвиллы) и центральную долю (эмподий), а также два когтя, которые позволяют им цепляться за поверхности. [6] Распознавание видов основано на деталях строения головы (усики, лоб и максиллы ), жилковании крыльев и рисунке тела; мельчайшие изменения структуры поверхности вызывают тонкие изменения вышележащих волос, что меняет внешний вид тела. [6]
Виды табанидов варьируются от средних до очень крупных и крепких насекомых. Большинство из них имеют длину тела от 5 до 25 мм (от 0,2 до 1,0 дюйма), а у самых крупных из них размах крыльев составляет 60 мм (2,4 дюйма). [11] Мухи-олени рода Chrysops имеют длину до 10 мм (0,4 дюйма), тело от желтого до черного, полосатое брюшко и перепончатые крылья с темными пятнами. Слепни (род Tabanus ) крупнее, до 25 мм (1 дюйм) в длину, преимущественно темно-коричневого или черного цвета, с темными глазами, часто с металлическим блеском. Желтые мухи (род Diachromus ) по форме похожи на оленьих мух, но имеют желтоватое тело и пурпурно-черные глаза с зеленым отливом. [12] Некоторые виды подсемейства Pangoiniinae имеют исключительно длинный хоботок (трубчатый ротовой аппарат). [6]
Личинки длинные, цилиндрические или веретенообразные, с маленькой головой и 12 сегментами тела. У них есть кольца бугорков (бородавчатые выросты), известные как ложноножки, вокруг сегментов, а также полосы коротких щетинок (щетинок). На заднем конце каждой личинки имеется дыхательный сифон и выпуклая область, известная как орган Грабера . Очертания головы и крыльев взрослого насекомого видны сквозь куколку , которая имеет семь подвижных брюшных сегментов, все, кроме переднего, из которых несут полосу щетинок. Задний конец куколки несет группу шиповидных бугорков. [13]
Некоторые виды, такие как оленьи мухи и австралийские мартовские мухи, известны своим чрезвычайно шумным поведением во время полета, хотя, например, кленоногие летают тихо и кусают практически без предупреждения. Табаниды — ловкие летчики; Было замечено, что виды Hybomitra выполняют воздушные маневры, аналогичные тем, которые выполняются истребителями, например, разворот Иммельмана . [14] Слепни могут претендовать на звание самых быстрых летающих насекомых; Было зарегистрировано, что самец Hybomitra hinei wrighti развивает скорость до 145 километров в час (90 миль в час), преследуя самку. [15]
Табаниды встречаются по всему миру, за исключением полярных регионов, но они отсутствуют на некоторых островах, таких как Гренландия , Исландия , [3] и Гавайи . [12] Роды Tabanus , Chrysops и Haematopota встречаются в умеренных, субтропических и тропических регионах, но Haematopota отсутствует в Австралии и Южной Америке. [11] В основном они встречаются в теплых районах с подходящими для размножения влажными местами, но также занимают широкий спектр местообитаний от пустынь до альпийских лугов. Они встречаются на высоте не менее 3300 м (10 800 футов) от уровня моря. [16]
Самые старые записи об этом семействе относятся к раннему мелу , причем самой старой записью является эотабаноид, известный по крыльям, найденным в берриасской (145–140 миллионов лет назад) группе Пурбек в Англии. [17] Хотя кровососущая привычка связана с длинным хоботком, ископаемое насекомое с удлиненным ротовым аппаратом не обязательно является кровососом, поскольку вместо этого оно могло питаться нектаром. [18] Предки табанидов, возможно, эволюционировали совместно с покрытосеменными растениями, которыми они питались. [19] Поскольку для производства яиц требовалась пища с высоким содержанием белка, рацион ранних табаноморфов, вероятно, был хищническим, и из-за этого, возможно, развилась привычка к кровососанию. В формации Сантана в Бразилии не было обнаружено млекопитающих, поэтому найденные там ископаемые табаниды, вероятно, питались рептилиями. Холодное кровососание, вероятно, предшествовало теплому кровососанию, но предполагается, что некоторые динозавры были теплокровными и могли быть ранними хозяевами слепней. [20]
Tabanidae — настоящие мухи и представители отряда насекомых Diptera . [21] [22] Вместе с семействами Athericidae , Pelecorhynchidae и Oreoleptidae , Tabanidae классифицируются в надсемействе Tabanoidea . Наряду с Rhagionoidea это надсемейство составляет инфраотряд Tabanomorpha . Семейства табаноидных, по-видимому, объединяет наличие ядовитого канала в нижней челюсти личинок. Во всем мире описано около 4455 видов Tabanidae , из них более 1300 относятся к роду Tabanus . [19]
Идентификация табанидов основана главным образом на морфологических признаках головы, жилкования крыльев взрослых особей, а иногда и на последнем сегменте брюшка. Гениталии очень просты и не обеспечивают четкой видовой дифференциации, как у многих других групп насекомых. В прошлом большинство таксономических методов считали, что это семейство состоит из трех подсемейств: Pangoniinae (трибы Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (трибы Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) и Tabaninae (трибы Diachromini, Haematopotini, Tabanini). [6] Некоторые методы лечения увеличивали это число до пяти подсемейств, добавляя подсемейство Adersiinae с одним родом Adersia и подсемейство Scepcidinae с двумя родами Braunsiomyia и Scepsis . [23]
Исследование Morita et al., проведенное в 2015 году. использование нуклеотидных данных направлено на уточнение филогении Tabanidae и поддерживает три подсемейства. Показано, что подсемейства Pangoinae и Tabaninae монофилетичны . Трибы Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini и Haematopotini оказались монофилетическими, причем Scionini также были монофилетическими, за исключением трудно поддающегося определению рода Goniops . Adersia была обнаружена в составе Pangoniini, как и роды, ранее отнесенные к Scepcidinae, а Mycteromyia и Goniops были обнаружены в составе Chrysopsini. [19]
У Tabaninae отсутствуют глазки (простые глаза) и нет шпор на кончиках задних голеней . У Pangoniinae присутствуют глазки, а жгутик усиков ( хлыстовидная структура) обычно имеет восемь колец (или колец). У Chrysopsinae жгутик усиков имеет базальную пластинку, а жгутик имеет четыре кольца. У самок на лбу (передняя часть головы между глазами) имеется блестящая мозоль. [24] У Adersiinae есть разделенный тергит на девятом сегменте брюшка, [25] и у Scepsidinae сильно редуцированный ротовой аппарат. [26] Члены семейства Pelecorhynchidae первоначально были включены в состав Tabanidae и перешли в Rhagionidae , а затем были выделены в отдельное семейство. Инфраотряд Tabanomorpha разделяет привычку к кровопитанию как общую примитивную характеристику, хотя это характерно только для самок . [27]
Два хорошо известных рода — это обыкновенные слепни Tabanus , названные шведским систематиком Карлом Линнеем в 1758 году, и оленьи мухи Chrysops , названные немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1802 году. [28] Мейген провел новаторское исследование мух. и был автором книги Die Fliegen ( «Мухи »); он дал имя Haematopota , что означает «пьющий кровь», [29] другому распространенному роду слепней. [30]
Взрослые табаниды питаются нектаром и экссудатами растений , а некоторые из них являются важными опылителями некоторых специализированных цветов; [19] несколько южноафриканских и азиатских видов Pangoinae имеют впечатляюще длинные хоботки, приспособленные для извлечения нектара из цветов с длинными узкими трубками венчика , такие как Lapeirousia , [31] и некоторые Pelargonium . [32]
И самцы, и самки питаются нектаром, но самки большинства видов являются ааутогенными , то есть им требуется кровь, прежде чем они смогут эффективно размножаться. Чтобы получить кровь, самки, а не самцы, кусают животных, в том числе и человека. Самке требуется около шести дней, чтобы полностью переварить кровяную пищу, после чего ей необходимо найти другого хозяина. [5] Похоже, что мух привлекают потенциальная жертва ее движением, теплом и текстурой поверхности, а также углекислым газом, который она выдыхает. [33] Мухи в основном выбирают крупных млекопитающих, таких как крупный рогатый скот, лошади, верблюды и олени, но лишь немногие из них являются видоспецифичными. Также было замечено, что они питаются более мелкими млекопитающими, птицами, ящерицами и черепахами и даже недавно умершими животными. [16] В отличие от многих кусающих насекомых, таких как комары , чей кусающий механизм и слюна позволяют укусить, не замеченный хозяином в данный момент, укусы табанидов немедленно раздражают жертву, поэтому их часто отмахиваются, и, возможно, придется отмахиваться. посетите несколько хозяев, чтобы получить достаточное количество крови. Такое поведение означает, что они могут переносить болезнетворные организмы от одного хозяина к другому. [16] Крупные животные и домашний скот, как правило, бессильны сбить муху, поэтому у мух нет селективного преимущества в развитии менее болезненного укуса. [34]
Ротовой аппарат самок обычной двукрылой формы и состоит из пучка из шести хитиновых стилетов, которые вместе со складкой мясистой губы образуют хоботок . По обе стороны от них расположены два верхнечелюстных щупика. Когда насекомое приземляется на животное, оно захватывает поверхность когтистыми лапами, губа втягивается, голова наклоняется вниз, а стилеты впиваются в плоть. Некоторые из них имеют режущие края, и мышцы могут перемещать их из стороны в сторону, чтобы увеличить рану. В рану вводят слюну , содержащую антикоагулянт , чтобы предотвратить образование тромбов. [33] [35] [36] Кровь, вытекающая из раны, впитывается другим ротовым аппаратом, который действует как губка. [37] Укусы могут быть болезненными в течение дня и более; Слюна мух может спровоцировать аллергические реакции, такие как крапивница и затруднение дыхания. [33] Укусы табанидов могут сделать жизнь на открытом воздухе неприятной для человека и снизить надои молока у крупного рогатого скота. [33] Их привлекают поляризованные отражения от воды, [38] что делает их особенно неприятными возле плавательных бассейнов. Поскольку табаниды предпочитают находиться на солнце, они обычно избегают затененных мест, таких как сараи, и неактивны ночью. [33]
Характер атак варьируется в зависимости от вида; кленоги летают бесшумно и предпочитают кусать человека за запястье или голую ногу; крупные виды Tabanus громко жужжат, низко летают и кусают лодыжки, ноги или заднюю часть коленей; Хризопс летает несколько выше, кусает шею сзади и издает высокий жужжащий звук. [39] Полосатая шкура зебр , возможно, эволюционировала, чтобы уменьшить ее привлекательность для слепней и мух цеце . Чем ближе расположены полосы, тем меньше визуально привлекаются мухи; ноги зебры имеют особенно тонкие полоски, и это затененная часть тела, которая, скорее всего, будет укушена у других неполосатых непарнокопытных. [40] Более поздние исследования того же ведущего автора показывают, что полосы были не менее привлекательными для табанидов, но они просто соприкасались — и не могли совершить контролируемое приземление, чтобы укусить. Это говорит о том, что полоски мешали оптическому потоку . [41] Это не исключает возможного использования полос для других целей, таких как сигнализация или камуфляж . [42] Однако может действовать и другой разрушительный механизм: исследование, сравнивающее поведение слепней при приближении к лошадям, одетым в полосатые или клетчатые коврики, по сравнению с простыми ковриками, показало, что оба рисунка одинаково эффективны для отпугивания насекомых. . [43]
Спаривание часто происходит стаями, обычно на таких ориентирах, как вершины холмов . Сезон, время суток и тип ориентира, используемого для спаривания стай, специфичны для каждого вида. [44] [45]
Яйца откладываются на камнях или растительности у воды, группами до 1000 штук, особенно на надводных водных растениях. Яйца сначала белые, но с возрастом темнеют. Они вылупляются примерно через шесть дней, при этом появившиеся личинки используют специальную иглу для вывода яиц, чтобы открыть коробку с яйцами. Личинки падают в воду или на влажную землю внизу. Виды Chrysops развиваются в особенно влажных местах, а виды Tabanus предпочитают более сухие места. Личинки представляют собой безногих личинок, сужающихся на обоих концах. У них маленькие головы, 11 или 13 сегментов, и они линяют от шести до 13 раз в течение года или более. У видов умеренного пояса у личинок зимой наступает период покоя (диапауза), у тропических видов размножаются несколько раз в год. У большинства видов они белые, а у некоторых — зеленоватые или коричневатые, часто с темными полосами на каждом сегменте. Дыхательный сифон на заднем конце позволяет личинкам получать воздух при погружении в воду. Личинки почти всех видов плотоядны , в неволе часто занимаются каннибализмом и поедают червей , личинок насекомых и членистоногих . На личинках могут паразитировать нематоды, мухи семейств Bombyliidae и Tachinidae, а также перепончатокрылые семейства Pteromalidae . [6] Когда личинки полностью развились, они перемещаются в более сухую почву у поверхности земли, чтобы окуклиться . [12] В засушливых местах «замечательная» адаптация была обнаружена в 1920-х годах У.А. Ламборном в Малави (тогда Ньясаленд ). Было обнаружено, что личинки туннелировали по спирали, пока грязь была еще влажной и пластичной, образуя разделенный на перегородки цилиндр, в центре которого личинка оседала для окукливания после закрытия входа; эта адаптация защищает куколок от трещин в грязи , когда грязь высыхает, поскольку распространяющаяся трещина меняет направление, когда она ударяется о стенку цилиндра. [46] [47]
Куколки коричневые, блестящие, закругленные на головном конце и суженные на другом конце. Видны зачатки крыльев и конечностей, каждый сегмент брюшка окаймлен короткими шипами. Примерно через две недели метаморфоз завершается, куколка расщепляется вдоль грудной клетки, и появляется взрослая муха. Обычно первыми появляются самцы, но когда вылупились оба пола, происходит спаривание, причем ухаживание начинается в воздухе и заканчивается на земле. Самке необходимо питаться кровью, прежде чем откладывать яичную массу. [5] [12]
Яйца часто подвергаются нападению крошечных ос-паразитов , а личинки поедаются птицами, а также паразитируются тахинидными мухами , грибами и нематодами . [48] Взрослых особей поедают общие хищники, такие как птицы, [49] а некоторые специализированные хищники, такие как оса-охранник (оса- бембицинид ), также преимущественно нападают на слепней, ловя их, чтобы прокормить свои гнезда . [50]
Табаниды являются известными переносчиками некоторых передающихся через кровь бактериальных, вирусных, простейших и червячных заболеваний млекопитающих, таких как вирус инфекционной анемии лошадей и различные виды Trypanosoma , которые вызывают заболевания у животных и людей. [51] Виды рода Chrysops передают паразитического филяриального червя Loa loa между людьми, [52] а табаниды, как известно, переносят сибирскую язву среди крупного рогатого скота и овец, а также туляремию между кроликами и людьми. [51]
Потеря крови является распространенной проблемой у некоторых животных, когда в них много крупных мух. Известно, что некоторые животные теряют до 300 мл (11 имп жидких унций; 10 жидких унций США) крови за один день из-за табанидных мух, и эта потеря может ослабить или даже убить их. Были получены отдельные сообщения об укусах, приводящих к смертельной анафилаксии у людей, что является крайне редким явлением. [53] [54]
Борьба с табанидами затруднена. Для их поимки чаще всего используются ловушки от недуга, которые можно модифицировать с помощью приманок и аттрактантов, включающих углекислый газ или октенол . [55] Подвешенный под ними темный блестящий шар, который движется на ветру, также может привлечь их и является ключевой частью модифицированной «ловушки Манитобы», которая чаще всего используется для отлова и отбора проб Tabanidae. [56] Крупный рогатый скот можно обрабатывать пиретроидами , которые могут отпугивать мух, а оснащение их ушными бирками или ошейниками, пропитанными инсектицидами, дает некоторый успех в уничтожении насекомых. [12]
Укусы табанидов могут быть болезненными для человека. Обычно вокруг этого места образуется рубец (приподнятый участок кожи); другие симптомы могут включать крапивницу (сыпь), головокружение, слабость, одышку и ангионевротический отек (временный зуд, розовую или красную припухлость вокруг глаз или губ). У некоторых людей возникает аллергическая реакция. [57] Национальная служба здравоохранения Великобритании рекомендует промыть место укуса и приложить холодный компресс. Всегда следует избегать расчесывания раны и можно применить антигистаминный препарат. В большинстве случаев симптомы исчезают в течение нескольких часов, но если рана инфицирована, следует обратиться за медицинской помощью. [58]
В «Привязанном Прометее» , приписываемом афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод , посланный женой Зевса Герой , преследует и мучает его любовницу Ио , превратившуюся в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаз пастуха Аргуса : [59] [60] «Ио: Ах! Ха! Опять укол, укол овода! О земля, земля, шкура, пустая фигура — Аргус — эта злая тварь — стоглазая». [60] Уильям Шекспир , вдохновленный Эсхилом, имеет Тома Бедлама в «Короле Лире» , «которого злодей провел сквозь огонь и пламя, через брод и водоворот, через трясину и трясину», доведенного до безумия постоянным преследование. [60] В «Антонии и Клеопатре» Шекспир сравнивает поспешное отбытие Клеопатры с поля битвы при Акциуме с уходом коровы, преследуемой оводом: «Ветерок [овод] над ней, как корова в июне / поднимает парус и летит», где « «Июнь» может отсылать не только к месяцу, но и к богине Юноне , которая мучает Ио, а корова, в свою очередь, может отсылать к Ио, которая превратилась в корову в « Метаморфозах » Овидия . [61]
Врач и натуралист Томас Маффе писал, что слепень «несет перед собой очень твердое, жесткое и хорошо уплотненное жало, которым он пронзает шкуру Быка. звери из страха перед ним только для того, чтобы стоять по брюхо в воде, или же укрываться в лесных склонах, прохладных тенях и местах, где дует ветер». [39] « Синяя хвостатая муха » в одноименной песне, вероятно, была траурным слепнем ( Tabanus atratus ), табанидом с иссиня-черным брюшком, распространённым на юго-востоке США. [28]
В сборнике Пола Малдуна « Выпивка» содержится стихотворение «Клеги и мошки», в котором используются оводы, реальные и метафорические, причем «клег» — британский термин, обозначающий слепня.
В скандинавской мифологии Локи принял облик овода, чтобы помешать Броккру во время изготовления молота Мьёльнир , оружия Тора (Молота Тора).
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )