stringtranslate.com

Летать

Вид Anthomyiidae , демонстрирующий характерные черты двукрылых: большие глаза , маленькие усики , сосущий ротовой аппарат , одна пара летающих крыльев , задние крылья редуцированы до булавовидных жужжальца.

Мухи — насекомые отряда Diptera , название которого происходит от греческого δι -di- «два » и πτερόν pteron «крыло». Насекомые этого отряда для полета используют только одну пару крыльев, задние крылья превратились в развитые механосенсорные органы, известные как жужжальца , которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложные фигуры высшего пилотажа. [1] Diptera — это большой отряд, содержащий около 1 000 000 видов , включая слепней , [а] журавлей , журчалок , комаров и других, хотя описано только около 125 000 видов . [4]

Мухи имеют подвижную голову с парой больших сложных глаз и ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-грабители) или для лакания и сосания у других групп. Расположение крыльев придает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи претерпевают полную метаморфозу ; яйца часто откладываются на источник пищи личинок, а личинки, у которых нет настоящих конечностей, развиваются в защищенной среде, часто внутри источника пищи. Другие виды, такие как Metopia argyrocephala, являются яйцеживородящими , оппортунистически откладывая вылупившихся или вылупившихся личинок вместо яиц на падаль , навоз, разлагающийся материал или открытые раны млекопитающих. Куколка представляет собой прочную капсулу, из которой взрослая особь выходит, когда она к этому готова; взрослые мухи в основном живут недолго.

Diptera — один из основных отрядов насекомых, имеющий большое экологическое и человеческое значение. Мухи являются важными опылителями, уступая только пчелам и их перепончатокрылым родственникам. Мухи, возможно, были одними из самых ранних в эволюции опылителей, ответственных за раннее опыление растений . Плодовые мухи используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но, что менее благоприятно, комары являются переносчиками малярии, денге , лихорадки Западного Нила , желтой лихорадки , энцефалита и других инфекционных заболеваний ; Комменсальные с людьми по всему миру комнатные мухи являются переносчиками болезней пищевого происхождения . Мухи могут доставлять неудобства, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в больших количествах, жужжат и оседают на коже или глазах, чтобы кусать или искать жидкости. Более крупные мухи, такие как мухи цеце и мухи-черви, наносят значительный экономический ущерб крупному рогатому скоту. Личинки мясной мухи, известные как джентльмены , и другие личинки двукрылых, более известные как личинки , используются в качестве рыболовной приманки и в качестве пищи для хищных животных. Их также используют в медицине для обработки ран .

Таксономия и филогения

Отношения с другими насекомыми

Двукрылые относятся к голометаболанам , насекомым, претерпевающим радикальный метаморфоз. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera и Trichoptera . [5] [6] Наличие одной пары крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово «муха». Однако некоторые настоящие мухи, такие как Hippoboscidae (вши), стали вторично бескрылыми. [7]

Кладограмма представляет текущую консенсусную точку зрения . [8]

Отношения между подгруппами и семьями

Ископаемый брахицеран в балтийском янтаре . Нижний эоцен , ок. 50 миллионов лет назад

Первые известные настоящие двукрылые относятся к среднему триасу (около 240 миллионов лет назад), а широкое распространение они получили в среднем и позднем триасе . [9] Современные цветковые растения появились только в меловом периоде (около 140 миллионов лет назад), поэтому первоначальные двукрылые, должно быть, имели другой источник питания, кроме нектара . Учитывая влечение многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они, возможно, питались медвяной росой , вырабатываемой сокососущими насекомыми , которых в то время было много, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и лаканию остатки корки. [10] Базальные клады двукрылых включают Deuterophlebiidae и загадочные Nymphomyiidae . [11] Судя по летописи окаменелостей, предполагается, что произошли три эпизода эволюционной радиации . Многие новые виды нижних двукрылых появились в триасе , около 220 миллионов лет назад. Многие низшие Brachycera появились в юрском периоде , около 180 миллионов лет назад. Третье излучение произошло среди шизофор в начале палеогена , 66 миллионов лет назад. [11]

Филогенетическое положение двукрылых противоречиво. Монофилия голометаболических насекомых давно принята, при этом установлены основные отряды Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Diptera, и именно взаимоотношения между этими группами вызывают трудности. Широко распространено мнение, что Diptera является членом Mecopterida , наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с искривленными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями. [12]

Ископаемая нематоцера в доминиканском янтаре. Москит, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), ранний миоцен , ок. 20 миллионов лет назад

Двукрылые традиционно делились на два подотряда: Nematocera и Brachycera , отличающиеся различиями в усиках. Nematocera можно узнать по удлиненному телу и многочлениковым, часто перистым усикам, как у комаров и журавлей. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики. [13] [14] Последующие исследования выявили, что Nematocera немонофилетичны, а современная филогения помещает Brachycera в классы групп, ранее отнесенных к Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE. [15] [16]

Сокращения, используемые в кладограмме:

Разнообразие

Gauromydas Heros — самая крупная муха в мире.

Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных средах обитания в мире, за исключением Антарктиды. К ним относятся многие знакомые насекомые, такие как комнатные мухи, мухи-мухи, комары, комары, мошки, мошки и плодовые мухи. Официально описано более 150 000 видов , а фактическое видовое разнообразие намного больше, а мух из многих частей мира еще предстоит интенсивно изучать. [17] [18] Подотряд Nematocera включает в себя, как правило, маленьких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, комары, мошки и журавлиные мухи, тогда как в подотряд Brachycera входят более широкие и крепкие насекомые с короткими усиками. Многие личинки нематоцер являются водными. [19] По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 в Неарктическом регионе, 20 000 в Афротропическом регионе, 23 000 в Восточном регионе и 19 000 в Австралазийском регионе. [20] Хотя большинство видов имеют ограниченное распространение, некоторые из них, такие как комнатная муха ( Musca Domestica ), являются космополитическими. [21] Gauromydas Heros ( Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма) обычно считается самой крупной мухой в мире, [22] а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali , длина которой составляет 0,4 мм (0,016 дюйма). в) меньше крупинки соли. [23]

Brachycera экологически очень разнообразны: многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые являются паразитами. К зараженным паразитам животным относятся моллюски , мокрицы , многоножки , насекомые, млекопитающие [ 20] и амфибии . [24] Мухи — вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчёл, ос и родственников). Во влажных и холодных условиях мухи играют гораздо более важную роль как опылители. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, поскольку им не нужно кормить потомство. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, у которых появилось опыление-ловушка, зависят от мух. [25] Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи. [26]

Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых обнаружено среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы). [27] Многие мухи (в первую очередь из семейства Agromyzidae) откладывают яйца в мезофилльной ткани листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя волдыри и мины. [28] Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные обитатели Mycetophilidae (грибные комары), личинки которых — единственные двукрылые, обладающие биолюминесценцией. Sciaridae также являются питателями грибов. Некоторые растения опыляются мухами, питающимися грибами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки. [29]

Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) практически всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви. [30] Муха Exorista mella (Walker) считается универсалом и паразитоидом различных хозяев. [31] Личинки прибрежных мух (Ephyrididae) и некоторых Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники ( Diamesa sp., Chironomidae [32] ), горячие источники, гейзеры, соляные бассейны, серные бассейны, септики и даже сырую нефть ( Helaeomyia Petroei [32] ). [20] Взрослые журчалки ( Syrphidae) хорошо известны своей мимикрией , а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе являются падальщиками в гнездах социальных насекомых. [33] Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и сосут их кровь, а некоторые переносят болезни. [20]

Анатомия и морфология

Мухи приспособлены к передвижению в воздухе и обычно имеют короткое и обтекаемое тело. Первая тагма мухи, голова, несет глаза, усики и ротовой аппарат (губная губа, нижняя губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка , несет крылья и содержит летательные мышцы на втором сегменте, который сильно увеличен; первый и третий сегменты превратились в воротникообразные структуры, а третий сегмент несет жужжальца , которые помогают насекомому балансировать во время полета. Третья тагма — брюшко , состоящее из 11 сегментов, некоторые из которых могут слиться, а 3 задних сегмента модифицированы для размножения. [34] Некоторые двукрылые являются имитаторами, и их можно отличить от своих моделей только при очень тщательном осмотре. Примером этого является Spilomyia longicornis , которая является мухой, но имитирует веспидную осу.

Голова слепня с большими фасеточными глазами и толстым пронзительным ротовым аппаратом.
Голова мухи, на которой отчетливо видны два сложных глаза и три простых глаза.

Мухи имеют подвижную голову с парой крупных сложных глаз по бокам головы, а у большинства видов — с тремя маленькими глазками наверху. Сложные глаза могут быть расположены близко друг к другу или далеко друг от друга, а в некоторых случаях разделены на дорсальную и вентральную области, возможно, для облегчения роевого поведения. Усики хорошо развиты, но вариабельны: у разных семейств нитевидные, перистые или гребневидные. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-грабителей, а также для лакания и сосания, как у многих других групп. [34] Самки слепней используют ножевидные нижние и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем лакать текущую кровь. В кишечнике имеются крупные дивертикулы , позволяющие насекомому сохранять небольшое количество жидкости после еды. [35]

Для визуального контроля курса поле зрительного потока мух анализируется набором чувствительных к движению нейронов. [36] Считается, что часть этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и боковое перемещение. [37] Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержания самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения. [38] [39] Нейрон H1 отвечает за обнаружение горизонтального движения во всем поле зрения мухи, позволяя мухе генерировать и направлять стабилизирующие двигательные коррекции во время полета относительно рыскания. [40] Глазки участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, что позволяет мухе быстро реагировать на приближение объекта. [41]

Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы , распознающие запах и вкус, и механорецепторы , реагирующие на прикосновение. Третьи сегменты усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, а вкусовые рецепторы находятся на губах, глотке, ногах, краях крыльев и гениталиях самки [42] , что позволяет мухам ощущать вкус пищи, ходя по ней. Вкусовые рецепторы самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц. [41] Мухи, питающиеся кровью, имеют специальные сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать его для нападения на своих хозяев, а многие кровососущие мухи могут обнаруживать повышенную концентрацию углекислого газа , которая возникает вблизи крупных животных. [43] Некоторые тахиниды (Ormiinae), паразитоиды кустовых сверчков , имеют звуковые рецепторы, помогающие им определять местонахождение поющих хозяев. [44]

Муха -журавль : задние крылья превратились в жужжальца в форме голени .

У двукрылых имеется одна пара передних крыльев на среднегруди и пара жужжальца , или редуцированных задних крыльев, на заднегруди . Дальнейшей адаптацией к полету является уменьшение количества нервных ганглиев и концентрации нервной ткани в грудной клетке, что является наиболее выраженной особенностью высокоразвитого инфраотряда Muscomorpha. [35] Некоторые мухи, такие как эктопаразитические Nycteribiidae и Streblidae, уникальны тем, что потеряли крылья и стали нелетающими. Единственным другим отрядом насекомых, имеющим одну пару настоящих функциональных крыльев в дополнение к любой форме жужжальца, являются Strepsiptera . В отличие от мух, у Strepsiptera жужжальца расположены на среднегруди, а маховые крылья - на заднегруди. [45] Каждая из шести ног мухи имеет типичную для насекомых структуру, состоящую из тазика, вертела, бедренной кости, голени и лапки, причем в большинстве случаев лапка подразделяется на пять лапок . [34] На кончике конечности находится пара когтей, а между ними находятся подушкообразные структуры, известные как пульвиллы , которые обеспечивают сцепление. [46]

Брюшко демонстрирует значительную вариабельность среди представителей отряда. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились. [47] Последние два или три сегмента приспособлены для размножения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита , соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад . [34]

Полет

Табанид летит в полете

Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальца. Они действуют как гироскопические органы и быстро колеблются в такт крыльям; они действуют как система баланса и управления, обеспечивая быструю обратную связь с мышцами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные жужжальца, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыльев независима, что позволяет мухе поворачиваться вбок. [48] ​​Крылья мухи прикреплены к двум видам мышц: тем, которые используются для приведения ее в действие, и еще одному набору, используемому для точного контроля. [49]

Мухи, как правило, летят по прямой, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Изменения направления называются саккадами и обычно включают угол 90°, который достигается за 50 миллисекунд. Они инициируются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, затем нервы активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, что создает достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех-пяти взмахов крыльев, жужжальца вызывают обратный поворот, и муха устремляется в новом направлении. [50]

У мух быстрые рефлексы, которые помогают им спасаться от хищников, но их постоянная скорость полета низкая. Долихоподидные мухи рода Condylostylus менее чем за 5 миллисекунд реагируют на вспышку фотокамеры и взлетают. [51] В прошлом оленейная муха Cephenemyia считалась одним из самых быстрых насекомых на основании визуальной оценки, сделанной Чарльзом Таунсендом в 1927 году. [52] Это утверждение имело скорость от 600 до 800 миль. в час регулярно повторялось, пока Ирвинг Ленгмюр не доказал, что это физически невозможно и неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час. [53] [54] [55]

Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые из них летают на высоте, а некоторые, такие как Oscinella (Chloropidae), разносятся ветром на высоте до 2000 футов и на большие расстояния. [56] Известно, что некоторые журчалки, такие как Metasyrphus corollae, совершают длительные перелеты в ответ на резкий рост численности тли. [57]

Самцы таких видов мух, как Cuterebra , многие журчалки, [58] пчелиные мухи (Bombyliidae) [59] и плодовые мухи (Tephritidae) [60] сохраняют территории, на которых они преследуют с воздуха, чтобы отогнать вторгшихся самцов и другие виды. [61] Хотя эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni , [62] образуют токи , в которых множество самцов собираются вместе. [60] Некоторые мухи сохраняют воздушное пространство, а другие образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное местоположение по отношению к ориентирам. Многие мухи спариваются в полете во время роения. [63]

Жизненный цикл и развитие

Спаривание антомиидных мух

Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

Личинка

У многих мух личиночная стадия продолжительна, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них обитают в воде, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы, а в случае паразитических видов - внутри своих хозяев. У них, как правило, тонкая кутикула, и они высыхают на воздухе. За исключением Brachycera , у большинства личинок двукрылых имеются склеротизированные головные капсулы, которые могут превращаться в остатки ротовых крючков; Однако у Brachycera есть мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты редуцированы или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку. [34] [ 64] Дыхальца личинки и куколки не имеют внутреннего механического закрывающего устройства. [65]

Жизненный цикл стабильной мухи Stomoxys Calcitrans : яйца, 3 личиночные возраста , куколка и взрослая особь.

Между личинками Nematocera и Brachycera существуют и другие анатомические различия . Между грудной клеткой и брюшком, особенно у Brachycera, незначительная граница видна, хотя эта граница может быть видна у многих Nematocera, например у комаров; у Brachycera голова личинки четко не отличима от остального тела, и склеритов мало, если они вообще имеются. Неофициально таких личинок брахицер называют личинками [66] , но этот термин не является техническим и часто безразлично применяется к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики личинок брахицеран редуцированы или отсутствуют, на брюшке также отсутствуют придатки типа церков . Это отсутствие особенностей является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или ткани хозяина, окружающие эндопаразитов . [35] Личинки Nematoceran обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, тогда как у личинок Brachyceran они редуцированы или модифицированы. [67]

У личинок двукрылых нет членистых «настоящих ног», [64], но у некоторых личинок двукрылых, таких как виды Simuliidae , Tabanidae и Vermileonidae , есть ложноноги , приспособленные удерживаться на субстрате в текущей воде, тканях хозяина или добыче. [68] Большинство двукрылых являются яйцекладущими и откладывают несколько яиц, но некоторые виды являются яйцеживородящими , при которых личинки начинают развиваться внутри яиц до того, как они вылупятся, или живородящие, при этом личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем откладываться наружу. . Они особенно встречаются в группах, личинки которых зависят от недолговечных или доступных в течение коротких периодов времени источников пищи. [69] Это широко распространено в некоторых семействах, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) перед вылуплением личинка линяет до второго возраста, а у Termitoxenia (Phoridae) самки имеют инкубационные сумки, а полностью развитая личинка третьего возраста откладывается взрослой особью и почти сразу окукливается без свободно питающейся личиночной стадии. . Муха цеце (а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) проявляет аденотрофное живорождение ; единственная оплодотворенная яйцеклетка сохраняется в яйцеводе, а развивающаяся личинка питается железистыми выделениями. Взрослея, самка находит место с мягкой почвой, а личинка выходит из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются путем телитокозного партеногенеза , а у некоторых галлиц есть личинки, которые могут производить яйца ( педогенез ). [70] [71]

Куколка

Куколки принимают различные формы . В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «объекты», будущие придатки которых видны как структуры, прикрепляющиеся к телу куколки. Внешняя поверхность куколки может быть кожистой и иметь медвежьи шипы, органы дыхания или локомоторные лопасти. В других группах, называемых «коарктатами», придатки не видны. У них внешняя поверхность представляет собой пупарий , образованный из последней личиночной кожицы, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой прочной, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на голове шарообразную структуру и вырывается наружу. [34]

Взрослый

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция заключается только в спаривании и откладывании яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. [72] У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, а у других — постоянное перекручивание органов, происходящее на стадии куколки. Этот перекрут может привести к тому, что анус окажется ниже гениталий или, в случае переворота на 360°, к тому, что семявыносящий проток обернется вокруг кишечника, а наружные органы займут свое обычное положение. Когда мухи спариваются, самец сначала летит сверху самки, лицом в том же направлении, но затем поворачивается лицом в противоположном направлении. Это заставляет самца лежать на спине, чтобы его гениталии оставались в контакте с гениталиями самки, или скручивание мужских гениталий позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что у мух больше способностей к размножению, чем у большинства насекомых, и они происходят гораздо быстрее. Мухи встречаются в больших популяциях из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона. [35] Более примитивные группы спариваются в воздухе во время роения, но большинство более продвинутых видов с кручением на 360° спариваются на субстрате. [73]

Экология

Каллифорида «пузырится»

Как вездесущие насекомые, двукрылые играют важную роль на различных трофических уровнях как в качестве потребителей, так и в качестве добычи. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других имаго не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разлагателями, хищниками или паразитами, при этом потребление разлагающихся органических веществ является одним из наиболее распространенных способов пищевого поведения. Плоды или детрит потребляются вместе с сопутствующими микроорганизмами: ситообразный фильтр в глотке используется для концентрации частиц, а плотоядные личинки имеют крючки для рта, помогающие измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются на живых тканях растений и грибов или находятся в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие из личинок паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих, в то время как личинки паразитов могут атаковать позвоночных хозяев. [34]

В то время как многие личинки двукрылых ведут водный образ жизни или живут в закрытых наземных местах, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. Преимущественно они питаются нектаром или выделениями растений или животных, такими как медвяная роса, для которой приспособлены их ротовые органы. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для кусания. У мух, питающихся кровью позвоночных, есть острые стилеты, прокалывающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивается перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Овны (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл внутри тел хозяев. [74] Личинки некоторых групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых являются минаторами. Личинки многих семейств брахицеровых хищны. Для многих групп двукрылых характерной чертой взрослой жизни является роение: тучи насекомых собираются в определенных местах; Эти насекомые в основном самцы, и рой может служить для того, чтобы сделать свое местонахождение более заметным для самок. [34]

У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат приспособлен для впитывания жидкости. Взрослые особи многих видов мух (например, Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ), питающихся жидкой пищей, будут срыгивать жидкость, что называется «пузырением», которое, как полагают, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу [75] или, возможно, охладить испарением. [76] Некоторые взрослые двукрылые известны своим клептопаразитизмом , например представители Sarcophagidae. Милтограммины известны как «мухи-спутники» из-за их привычки следовать за осами и красть ужаленную добычу или откладывать в нее яйца. Известно, что фориды, милихиды и род Bengalia крадут еду, которую несут муравьи. [77] Взрослые особи Ephydra hians добывают пищу под водой и имеют специальные гидрофобные волоски, которые улавливают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой. [78]

Адаптации против хищников

Большая пчелиная муха Bombylius major — бейтсовский имитатор пчел.

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. На яйцах и личинках паразитируют другие насекомые, и их поедают многие существа, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки относятся к числу хищников мух. [79] Многие мухи развили миметическое сходство , которое помогает им защищаться. Мимикрия Бейтса широко распространена среди многих журчалок, напоминающих пчел и ос, [80] [81] муравьев [82] и некоторых видов тефритидных плодовых мух, напоминающих пауков. [83] Некоторые виды журчалок мирмекофилы — их молодь живет и растет в гнездах муравьев. Они защищаются от муравьев, имитируя химические запахи, исходящие от членов муравьиной колонии. [84] Пчелиные мухи-бомбилииды, такие как Bombylius major, имеют короткое тело, круглые, пушистые и явно похожи на пчел, поскольку они посещают цветы в поисках нектара, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел. [85]

Напротив, у Drosophila subobscura , вида мух рода Drosophila , отсутствует категория гемоцитов, которые присутствуют у других изученных видов Drosophila , что приводит к неспособности защищаться от атак паразитов, форме врожденного иммунодефицита. [86]

Человеческое взаимодействие и культурные изображения

Символизм

На картине Петруса Кристуса 1446 года «Портрет картезианца» изображена муска-изображение (нарисованная муха) на раме в стиле тромпель .

Мухи играют множество символических ролей в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии навахо Большая Муха — важное духовное существо. [87] [88] [89] В христианской демонологии Вельзевул — демоническая муха, «Повелитель мух» и бог филистимлян . [90] [91] [92]

Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера . [93] В шумерской поэме муха помогает богине Инанне , когда ее мужа Думузида преследуют галла- демоны. [93] В месопотамских версиях мифа о потопе мертвые трупы, плавающие в воде, сравниваются с мухами. [93] Позже боги, как говорят, роились «как мухи» вокруг подношения героя Утнапиштима . [93] Мухи появляются на древневавилонских печатях как символы Нергала , бога смерти. [93] Бусы из лазурита в форме мух часто носили в древней Месопотамии вместе с другими видами украшений из мух. [93]

В малоизвестном греческом мифе очень болтливая и разговорчивая девушка по имени Мия (что означает «муха») привела в ярость богиню луны Селену , попытавшись соблазнить ее возлюбленного, спящего Эндимиона , и таким образом была превращена разгневанной богиней в муху. , которая теперь всегда лишает людей сна в память о своей прошлой жизни. [94] [95] В «Привязанном Прометее» , приписываемом афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод , посланный женой Зевса Герой , преследует и мучает его любовницу Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаза пастуха Аргуса : [96] [97] «Ио: Ах! Ха! Опять укол, укол жала овода! О земля, земля, шкура, полая фигура — Аргус — эта злая вещь — сто- глаз». [97] Уильям Шекспир , вдохновленный Эсхилом, имеет Тома О'Бедлама в «Короле Лире », «которого злодей провел сквозь огонь и пламя, через брод и водоворот, через трясину и трясину», доведенного до безумия постоянным преследование. [97] В «Антонии и Клеопатре» Шекспир аналогичным образом сравнивает поспешное отбытие Клеопатры с поля битвы при Актиуме с уходом коровы, преследуемой оводом. [98] Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал «Знать муху» , знакомя обычного читателя с поведением и физиологией мух. [99]

Musca samplea («нарисованная муха» на латыни) — изображение мухи как незаметного элемента различных картин. Эта особенность была широко распространена в живописи XV и XVI веков, и ее наличие можно объяснить разными причинами. [100]

Мухи появляются в популярной культуре в таких концепциях, как создание документальных фильмов «мухи на стене» в кино- и телепроизводстве . Метафорическое название предполагает , что события видятся откровенно , как их могла бы увидеть муха. [101] Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов. [102] Фильм Стивена Спилберга 1993 года «Парк Юрского периода» основывался на идее о том, что ДНК может сохраняться в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменевшей в янтаре , хотя этот механизм не был принят во внимание учеными. [103]

Экономическое значение

Комар Anopheles Stephensi пьет человеческую кровь. Этот вид является переносчиком малярии .

Двукрылые являются важной группой насекомых и оказывают значительное влияние на окружающую среду. Некоторые минирующие мухи (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие, такие как мухи цеце , мухи-мухи и оводы (Oestridae), нападают на домашний скот, нанося раны, распространяя болезни и нанося значительный экономический ущерб. См. статью: Паразитические мухи домашних животных . Некоторые из них могут даже вызывать миаз у людей. Другие, такие как комары (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливные мухи (Psychodidae), влияют на здоровье человека, выступая переносчиками основных тропических болезней. Среди них комары Anopheles переносят малярию , филяриатоз и арбовирусы ; Комары Aedes aegypti являются переносчиками лихорадки денге и вируса Зика ; мошки несут речную слепоту ; Песчаные мухи переносят лейшманиоз . Другие двукрылые доставляют людям неудобства, особенно если они присутствуют в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые загрязняют продукты питания и распространяют болезни пищевого происхождения; мокрецы и москиты (Ceratopogonidae), а также комнатные мухи и конюшни (Muscidae). [34] В тропических регионах глазные мухи ( Chloropidae ), которые посещают глаза в поисках жидкости, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства. [104]

Многие двукрылые выполняют полезные для человека роли. Комнатные мухи, мясные мухи и грибные комары (Mycetophilidae) являются падальщиками и способствуют разложению. Мухи-грабители (Asilidae), тахиниды (Tachinidae), а также мухи-кинжалы и воздушные шары (Empididae) являются хищниками и паразитоидами других насекомых, помогая бороться с различными вредителями. Многие двукрылые, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных растений. [34]

Использование

Diptera в исследовании: личинки плодовой мухи Drosophila melanogaster разводятся в пробирках в генетической лаборатории

Drosophila melanogaster , плодовая мушка, уже давно используется в качестве модельного организма в исследованиях из-за легкости, с которой ее можно разводить и выращивать в лаборатории, ее небольшого генома и того факта, что многие из ее генов имеют аналоги у высших эукариот . . На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессии генов , механизмов регуляции генов и мутаций . Другие исследования, среди других тем исследований, изучали физиологию ,и развитие микробов . [105] Исследования взаимоотношений двукрылых, проведенные Вилли Хеннигом, помогли в развитии кладистики , методов, которые он применил к морфологическим признакам, но теперь адаптировал для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике. [106]

Личинки , найденные на трупах, полезны судебным энтомологам . Виды личинок можно идентифицировать по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК . Личинки разных видов мух посещают трупы и туши в достаточно четко определенные сроки после смерти жертвы, как и их хищники, например жуки семейства Histeridae . Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды ограничены определенными местами обитания, такими как лесные массивы . [107]

Casu marzu – традиционный сардинский сыр из овечьего молока , содержащий личинки сырной мухи Piophila Casei .

Некоторые виды личинок, такие как личинки мясных мух (нежные) и личинки голубых ботинок ( кастеры ), разводятся в коммерческих целях; их продают в качестве наживки при рыбалке и в качестве еды для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие , [108] рыбы , рептилии и птицы . Было высказано предположение, что личинки мух могут использоваться в больших масштабах в качестве пищи для выращиваемых на фермах кур, свиней и рыбы. Однако потребители выступают против включения насекомых в пищу, а использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз . [109] [110]

Личинки мух можно использовать в качестве биомедицинского инструмента для ухода и лечения ран. Терапия удаления личинок (MDT) — это использование личинок мух для удаления омертвевших тканей из ран, чаще всего это ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось на протяжении веков, как преднамеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых госпитальных условиях. [111] Удаление омертвевшей ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, обнаруженная в их выделениях во время питания. [112] Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран. [113]

Сардинский сыр casu marzu подвергается воздействию мух, известных как сырные прыгуны , таких как Piophila casei , представители семейства Piophilidae . [114] Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет его аромат в процессе созревания. Одно время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его стало трудно найти, [115] но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, изготовленным традиционными методами. [116]

Опасности

Мухи представляют опасность для здоровья, и их привлекает туалет из-за их запаха. Журнал New Scientist предложил ловушку для этих мух. К унитазу была прикреплена труба, выполнявшая роль дымохода, которая пропускала немного света и привлекала этих мух до конца этой трубы, где марлевое покрытие предотвращало выход на воздух наружу, в результате чего они оказывались в ловушке и умирали. В туалетах обычно темно, особенно если дверь закрыта.

Примечания

  1. ^ Некоторые авторы проводят различие в написании общих названий насекомых. Настоящих мух, по их мнению, лучше всего писать двумя словами, например, журавлевая муха , муха-грабитель , пчелиная муха , мотыльковая муха и плодовая муха. Напротив, общие названия недвукрылых насекомых, в названиях которых есть слово «муха», пишутся одним словом, например, бабочка, веснянка, стрекоза, скорпена, пилильщик, ручейник, белокрылка. [2] Однако на практике это сравнительно новая конвенция; особенно в старых книгах широко используются такие названия, как «пила» и «ручейник», или формы, написанные через дефис, такие как комнатная муха и стрекоза. [3] В любом случае, от неэнтомологов, как правило, нельзя ожидать, что они смогут отличить двукрылых, «настоящих мух», от других насекомых, поэтому было бы нереалистично ожидать строгости в использовании общих названий . Также встречаются исключения из этого правила, такие как журчалка , которая является настоящей мухой, и шпанская муха , разновидность жука-нарывника .

Рекомендации

  1. ↑ Дикинсон, Майкл Х. (29 мая 1999 г.). «Haltere-опосредованные равновесные рефлексы плодовой мушки Drosophila melanogaster». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 354 (1385): 903–916. дои : 10.1098/rstb.1999.0442. ПМЦ  1692594 . ПМИД  10382224.
  2. ^ "Отряд двукрылых: Мухи" . БагГид . Университет штата Айова . Проверено 26 мая 2016 г.
  3. ^ Комсток, Джон Генри (1949). Введение в энтомологию. Издательство Комсток. п. 773.
  4. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы окаменелостей и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. дои : 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  5. ^ Питерс, Ральф С.; Мейсеманн, Карен; Петерсен, Мальте; Майер, Кристоф; Вилбрандт, Жанна; Цисманн, Таня; Донат, Александр; Кьер, Карл М.; Аспёк, Ульрике; Аспёк, Хорст; Аберер, Андре; Стаматакис, Александрос; Фридрих, Франк; Хюнефельд, Франк; Нихейс, Оливер; Бойтель, Рольф Г.; Мисоф, Бернхард (2014). «Эволюционная история голометаболических насекомых, выведенная на основе филогении на основе транскриптома и исчерпывающих морфологических данных». Эволюционная биология BMC . 14 (1): 52. дои : 10.1186/1471-2148-14-52 . ПМК 4000048 . ПМИД  24646345. 
  6. ^ «Таксон: надотряд Antliophora» . Таксономикон . Проверено 21 августа 2007 г.
  7. ^ Хатсон, AM (1984). Двукрылые: кеды, плоские мухи и летучие мыши (Hippoboscidae и Nycteribiidae) . Справочники по идентификации британских насекомых . Том. 10 п. 7. Лондонское королевское энтомологическое общество . п. 84.
  8. ^ Йейтс, Дэвид К.; Вигманн, Брайан. «Насекомые-эндоптериготы с полным метаморфозом». Дерево жизни . Проверено 24 мая 2016 г.
  9. ^ Благодеров, В.А.; Лукашевич, Э.Д.; Мостовский, М.Б. (2002). «Орден Diptera Linné, 1758 год. Настоящие мухи». Расницын А.П.; Квик, DLJ (ред.). История насекомых . Академическое издательство Kluwer . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Даунс, Уильям Л. младший; Далем, Грегори А. (1987). «Ключи к эволюции двукрылых: роль равнокрылых». Экологическая энтомология . 16 (4): 847–854. дои : 10.1093/ee/16.4.847.
  11. ^ аб Вигманн, Б.М.; Траутвейн, доктор медицины; Винклер, И.С.; Барр, Северная Каролина; Ким, Дж.-В.; Ламбкин, К.; Бертоне, Массачусетс; Кассель, Британская Колумбия; и другие. (2011). «Эпизодические излучения на муховом древе жизни». ПНАС . 108 (14): 5690–5695. Бибкод : 2011PNAS..108.5690W. дои : 10.1073/pnas.1012675108 . ПМК 3078341 . ПМИД  21402926. 
  12. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. стр. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. ^ BB Родендорф. 1964. Пер. Инст. Палеонт., акад. наук. СССР, Москва, д. 100
  14. ^ Вигманн, Брайан М.; Йейтс, Дэвид К. (29 ноября 2007 г.). «Двукрылые настоящие мухи». Дерево жизни . Проверено 25 мая 2016 г. .
  15. ^ Йейтс, Дэвид К.; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. «Филогения настоящих мух (Diptera): 250-миллионная история успеха в наземной диверсификации». Флайтри . Обзор естественной истории Иллинойса. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Проверено 24 мая 2016 г.
  16. ^ Йейтс, Дэвид К.; Вейгманн, Брайан М; Кортни, Грег В.; Мейер, Рудольф; Ламбкинс, Кристина; Пейп, Томас (2007). «Филогения и систематика двукрылых: два десятилетия прогресса и перспективы». Зоотакса . 1668 : 565–590. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.27.
  17. ^ Папе, Томас; Бикель, Дэниел Джон; Мейер, Рудольф (2009). Разнообразие двукрылых: статус, проблемы и инструменты. БРИЛЛ. п. 13. ISBN 978-90-04-14897-0.
  18. ^ Йейтс, ДК; Вигманн, Б.М. (1999). «Согласование и противоречие: к филогении двукрылых более высокого уровня». Ежегодный обзор энтомологии . 44 : 397–428. doi :10.1146/annurev.ento.44.1.397. ПМИД  15012378.
  19. ^ Вигманн, Брайан М.; Йейтс, Дэвид К. (2007). «Двукрылые: настоящие мухи». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 27 мая 2016 г.
  20. ^ abcd Пейп, Томас; Бёк, Пол; Понт, Адриан Чарльз; Шаталкин Анатоль Игоревич; Озеров Андрей Л.; Возница, Анджей Й.; Мерц, Бернхард; Быстровский, Цезарь; Рэпер, Крис; Бергстрем, Кристер; Кельмайер, Кристиан; Клементс, Дэвид К.; Грейтхед, Дэвид; Каменева Елена Петровна; Нарщук, Эмилия; Петерсен, Фредерик Т.; Вебер, Гизела; Бяхли, Герхард; Геллер-Гримм, Фриц; Ван де Вейер, Гай; Чорсниг, Ханс-Петер; де Йонг, Герман; ван Зейлен, Ян-Виллем; Ванхара, Яромир; Рогачек, Йиндржих; Зиглер, Иоахим; Майер, Йожеф; Гурка, Карел; Холстон, Кевин; Рогнес, Кнут; Греве-Йенсен, Лита; Мунари, Лоренцо; де Мейер, Марк; Поллет, Марк; Спейт, Мартин CD; Эбежер, Мартин Джон; Мартинес, Мишель; Карлес-Толра, Мигель; Фёлдвари, Михай; Хвала, Милан; Бартак, Мирослав; Эвенхейс, Нил Л.; Чендлер, Питер Дж.; Черретти, Пьерфилиппо; Мейер, Рудольф; Розкосный, Рудольф; Прешер, Сабина; Гаймари, Стивен Д.; Затварницкий, Тадеуш; Зигерс, Тео; Диков, Торстен; Корнеев Валерий А.; Рихтер, Вера Андреевна; Михельсен, Вернер; Танасийчук Виталий Н.; Матис, Уэйн Н.; Хубенов, Здравко; де Йонг, Иде (2015). «Фауна Европы: Diptera – Brachycera». Журнал данных по биоразнообразию . 3 (3): е4187. дои : 10.3897/BDJ.3.e4187 . ПМЦ 4339814 . ПМИД  25733962. 
  21. ^ Маркес, JG; Крафсур, ЕС (1 июля 2002 г.). «Поток генов среди географически разнообразных популяций комнатных мух (Musca Domestica L.): Всемирный обзор митохондриального разнообразия». Журнал наследственности . 93 (4): 254–259. дои : 10.1093/jhered/93.4.254 . ПМИД  12407211.
  22. ↑ Оуэн, Джеймс (10 декабря 2015 г.). «Самая большая муха в мире сталкивается с двумя новыми претендентами». Национальная география . Архивировано из оригинала 13 декабря 2015 года . Проверено 21 июля 2016 г.
  23. ^ Валлийский, Дженнифер (2 июля 2012 г.). «Самая маленькая в мире муха может обезглавить муравьев, живя в их головах». Живоведение . Проверено 21 июля 2016 г.
  24. ^ Стрийбош, Х. (1980). «Смертность популяции Bufo bufo , вызванной мухой Lucilia bufonivora ». Экология . 45 (2): 285–286. Бибкод : 1980Oecol..45..285S. дои : 10.1007/BF00346472. PMID  28309542. S2CID  32817424.
  25. ^ Ссиманк, Аксель; Кернс, Калифорния; Пейп, Томас; Томпсон, Ф. Кристиан (1 апреля 2008 г.). «Мухи-опылители (Diptera): большой вклад в разнообразие растений и сельскохозяйственное производство». Биоразнообразие . 9 (1–2): 86–89. дои : 10.1080/14888386.2008.9712892. S2CID  39619017.
  26. ↑ Лабандейра, Конрад К. (3 апреля 1998 г.). «Сколько лет цветку и мухе?». Наука . 280 (5360): 57–59. дои : 10.1126/science.280.5360.57. hdl : 10088/5966. S2CID  19305979.
  27. ^ Прайс, Питер В. (2005). «Адаптивная радиация галловых насекомых». Фундаментальная и прикладная экология . 6 (5): 413–421. дои : 10.1016/j.baae.2005.07.002 .
  28. ^ Шеффер, Соня Дж.; Винклер, Исаак С.; Вигманн, Брайан М. (2007). «Филогенетические взаимоотношения между минирующими мухами (Diptera: Agromyzidae), выведенные на основе данных о последовательностях нескольких генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 42 (3): 756–75. doi :10.1016/j.ympev.2006.12.018. ПМИД  17291785.
  29. ^ Сакаи, Сёко; Като, Макото; Нагамасу, Хидетоши (2000). «Artocarpus (Moraceae) — мутуализм опыления галлицы, опосредованный паразитическим грибом мужского цветка». Американский журнал ботаники . 87 (3): 440–445. дои : 10.2307/2656640 . hdl : 10088/12159. JSTOR  2656640. PMID  10719005.
  30. ^ Дисней, RHL (2007). «Естественная история каракатицы, Megaselia scalaris». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 39–60. doi :10.1146/annurev.ento.53.103106.093415. ПМИД  17622197.
  31. ↑ Стайрман, Джон О. (1 сентября 2002 г.). «Обучение универсальных тахинид-паразитоидов Exorista Mella Walker (Diptera: Tachinidae)». Журнал поведения насекомых . 15 (5): 689–706. дои : 10.1023/А: 1020752024329. ISSN  1572-8889. S2CID  36686371.
  32. ^ Аб Фут, бакалавр (1995). «Биология береговых мух». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 417–442. doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.002221.
  33. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2009). Насекомые: Очерк энтомологии. Джон Уайли и сыновья. п. 320. ИСБН 978-1-4051-4457-5.
  34. ^ abcdefghij Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. стр. 284–297. ISBN 978-0-08-092090-0.
  35. ^ abcd Хоэлл, HV; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 493–499. ISBN 978-0-19-510033-4.
  36. ^ Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля у мухи». Журнал неврологии . 22 (8): 3227–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-08-03227.2002. ПМК 6757520 . ПМИД  11943823. 
  37. ^ Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейральные механизмы управления зрительным курсом у насекомых». В Ставенге — Дукеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения . стр. 391–424. дои : 10.1007/978-3-642-74082-4_18. ISBN 978-3-642-74084-8.
  38. ^ Эгельхааф, Мартин (1985). «О нейрональной основе распознавания фигуры и фона по относительному движению в зрительной системе мухи». Биологическая кибернетика . 52 (3): 195–209. дои : 10.1007/BF00339948. S2CID  227306897.
  39. ^ Киммерле, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мухи при фиксации объекта». Журнал неврологии . 20 (16): 6256–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-16-06256.2000. ПМК 6772600 . ПМИД  10934276. 
  40. ^ Эккерт, Хендрик (1980). «Функциональные свойства H1-нейрона третьего зрительного ганглия мясной мухи Phaenicia ». Журнал сравнительной физиологии . 135 (1): 29–39. дои : 10.1007/BF00660179. S2CID  26541123.
  41. ^ аб Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 735–736. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Стокер, Рейнхард Ф. (2005). «Организация хемосенсорной системы Drosophila melanogaster : обзор». Исследования клеток и тканей . 275 (1): 3–26. дои : 10.1007/BF00305372. PMID  8118845. S2CID  23210046.
  43. ^ Чжу, Цзюньвэй Дж; Чжан, Цин-хэ; Тейлор, Дэвид Б; Фризен, Кристина А (1 сентября 2016 г.). «Визуальное и обонятельное улучшение стабильной отлова мух». Наука борьбы с вредителями . 72 (9): 1765–1771. дои : 10.1002/ps.4207. ПМИД  26662853.
  44. ^ Лейкс-Харлан, Рейнхард; Джейкобс, Кирстен; Аллен, Джефф Р. (2007). «Сравнение органов слуховых чувств у паразитоидных Tachinidae (Diptera), находящихся на территории Tettigoniidae (Orthoptera), и гомологичных структур у неслышащих Phoridae (Diptera)». Зооморфология . 126 (4): 229–243. дои : 10.1007/s00435-007-0043-3. S2CID  46359462.
  45. ^ "Strepsiptera: Стилопы" . Насекомые и их союзники . ЦСИРО . Проверено 25 мая 2016 г. .
  46. ^ Лангер, Маттиас Г.; Рупперсберг, Дж. Питер; Горб, Станислав Н. (2004). «Силы адгезии, измеренные на уровне терминальной пластинки щетинки мухи». Труды Королевского общества Б. 271 (1554): 2209–2215. дои :10.1098/rspb.2004.2850. JSTOR  4142949. PMC 1691860 . ПМИД  15539345. 
  47. ^ Гибб, Тимоти Дж.; Осето, Кристиан (2010). Сбор и идентификация членистоногих: лабораторные и полевые методы. Академическая пресса. п. 189. ИСБН 978-0-08-091925-6.
  48. ^ Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыльев и жужжальца у мух». Труды Национальной академии наук . 112 (5): 1481–1486. Бибкод : 2015PNAS..112.1481D. дои : 10.1073/pnas.1412279112 . ПМК 4321282 . ПМИД  25605915. 
  49. ^ Дикинсон, Майкл Х; Ту, Майкл С. (1 марта 1997 г.). «Функция летательной мышцы двукрылых». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 116 (3): 223–238. дои : 10.1016/S0300-9629(96)00162-4.
  50. ^ Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Начало и контроль быстрых маневров полета плодовых мух». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 274–281. дои : 10.1093/icb/45.2.274 . PMID  21676771. S2CID  7306151.
  51. ^ Сураков, Андрей (2011). «Быстрее, чем вспышка: самый быстрый рефлекс зрительного испуга обнаружен у длинноногой мухи Condylostylus sp. (Dolichopodidae)». Флоридский энтомолог . 94 (2): 367–369. дои : 10.1653/024.094.0240 . S2CID  86502767.
  52. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1927). «О механизме Цефенемии и кругообороте Земли при полете». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 35 (3): 245–252. JSTOR  25004207.
  53. ^ Ленгмюр, Ирвинг (1938). «Скорость полета оленя». Наука . 87 (2254): 233–234. Бибкод : 1938Sci....87..233L. дои : 10.1126/science.87.2254.233. ПМИД  17770404.
  54. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1939). «Скорость Цефенемии ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 47 (1): 43–46. JSTOR  25004791.
  55. ^ Беренбаум, М. (1999). «Набираем скорость». Американский энтомолог . 45 : 4–5. дои : 10.1093/ae/45.1.4 .
  56. ^ Джонсон, CG; Тейлор, ЛР; ТРЕ Саутвуд (1962). «Высотная миграция Oscinella frit L. (Diptera: Chloropidae)». Журнал экологии животных . 31 (2): 373–383. дои : 10.2307/2148. JSTOR  2148.
  57. ^ Свенссон, Б.О. Г.; Янзон, Ларс-ОКЕ (1984). «Почему журчалка Metasyrphus corollae мигрирует?». Экологическая энтомология . 9 (3): 329–335. doi :10.1111/j.1365-2311.1984.tb00856.x. S2CID  83629356.
  58. ^ Веллингтон, WG; Фицпатрик, Шейла М. (2012). «Территориальность трутня Eristalis tenax (Diptera: Syrphidae)». Канадский энтомолог . 113 (8): 695–704. дои : 10.4039/Ent113695-8. S2CID  86181761.
  59. ^ Додсон, Гэри; Йейтс, Дэвид (1990). «Система спаривания пчелиной мухи (Diptera: Bombyliidae). II. Факторы, влияющие на территорию самца и успех спаривания». Журнал поведения насекомых . 3 (5): 619–636. дои : 10.1007/BF01052332. S2CID  25061334.
  60. ^ аб Бесерриль-Моралес, Фелипе; Масиас-Ордоньес, Рохелио (2009). «Территориальные соревнования внутри и между двумя видами мух (Diptera: Richardiidae) в дикой природе». Поведение . 146 (2): 245–262. дои : 10.1163/156853909X410766.
  61. ^ Алкок, Джон; Шефер, Джон Э. (1983). «Территориальность вершины холма у сонорского пустынного ботва (Diptera: Cuterebridae)». Поведение животных . 31 (2): 518. doi :10.1016/S0003-3472(83)80074-8. S2CID  53180240.
  62. ^ Юваль, Б.; Бускила, А. (1 марта 1993 г.). «Временная динамика спаривания и хищничества в стаях комаров». Экология . 95 (1): 65–69. Бибкод : 1993Oecol..95...65Y. дои : 10.1007/BF00649508. ISSN  1432-1939. PMID  28313313. S2CID  22921039.
  63. ^ Даунс, Дж. А. (1969). «Роящийся и брачный полет двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 14 : 271–298. doi : 10.1146/annurev.en.14.010169.001415.
  64. ^ Аб Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии, 3-е издание . Джон Уайли и сыновья. стр. 499–505. ISBN 978-1-4051-4457-5.
  65. ^ Руководство по неарктическим двукрылым.
  66. ^ Браун, Лесли (1993). Новый краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  67. ^ Ланкастер, Джилл; Даунс, Барбара Дж. (2013). Водная энтомология. Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-957321-9.
  68. ^ Чепмен, РФ (1998). Насекомые; Структура и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-57890-5.
  69. ^ Мейер, Рудольф; Котрба, Мэрион; Феррар, Пол (август 1999 г.). «Яйцеживорождение и живорождение двукрылых». Биологические обзоры . 74 (3): 199–258. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00186.x. S2CID  86129322.
  70. ^ Макмахон, Дино П.; Хейворд, Александр (апрель 2016 г.). «Зачем взрослеть? Взгляд на стратегии насекомых, позволяющие избежать метаморфозы». Экологическая энтомология . 41 (5): 505–515. дои : 10.1111/een.12313 . S2CID  86908583.
  71. ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология (3-е изд.). Спрингер. стр. 614–615.
  72. ^ Крэмптон, Г. Височно-брюшные структуры двукрылых самцов.
  73. ^ Секс с завитком хвоста: Комнатная муха обыкновенная или садовая.
  74. ^ Папаверо, Н. (1977). Мир Oestridae (Diptera), млекопитающие и континентальный дрейф . Спрингер. дои : 10.1007/978-94-010-1306-2. ISBN 978-94-010-1308-6. S2CID  43307061.
  75. ^ Хендрикс, Дж.; Кули, СС; Прокопий, Р.Дж. (1992). «Поведение пузырьков после кормления у двукрылых, питающихся жидкостью: концентрация содержимого урожая за счет орального испарения избыточной воды». Физиологическая энтомология . 17 (2): 153–161. doi :10.1111/j.1365-3032.1992.tb01193.x. S2CID  86705683.
  76. ^ Гомес, Гильерме; Кёберле, Роланд; Фон Зубен, Клаудио Дж.; Андраде, Денис В. (2018). «Пузырьки капель при испарении охлаждают мясную муху». Научные отчеты . 8 (1): 5464. Бибкод : 2018НацСР...8.5464Г. дои : 10.1038/s41598-018-23670-2. ISSN  2045-2322. ПМК 5908842 . ПМИД  29674725. 
  77. ^ Маршалл, ЮАР; Кирк-Сприггс, AH (2017). «Естественная история двукрылых». В Кирк-Сприггсе, штат Ага; Синклер, Би Джей (ред.). Руководство афротропических двукрылых. Том 1. Вводные главы и определители семейств двукрылых. Суриката 4 . Претория: Южноафриканский национальный институт биоразнообразия. стр. 135–152.
  78. ^ ван Брейг, Флорис; Дикинсон, Майкл Х. (2017). «Супергидрофобные ныряющие мухи (Ephydra hians) и гиперсоленые воды озера Моно». Труды Национальной академии наук . 114 (51): 13483–13488. Бибкод : 2017PNAS..11413483V. дои : 10.1073/pnas.1714874114 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 5754803 . ПМИД  29158381. 
  79. ^ Коллинз, Роберт (2004). Что едят мухи на ужин? Шортлендская мимоза. ISBN 978-0-7327-3471-8.
  80. ^ Гилберт, Фрэнсис (2004). Эволюция несовершенной мимики у журчалок (PDF) . КАБИ.
  81. ^ Рашед, А.; Хан, Мичиган; Доусон, JW; Як, Дж. Э.; Шерратт, Теннесси (2008). «Журчалки (Diptera: Syrphidae) похожи на перепончатокрылых, на которых они морфологически похожи?». Поведенческая экология . 20 (2): 396–402. дои : 10.1093/beheco/arn148 .
  82. ^ Пирог, Марсио Р.; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и самцов и муравьиная мимикрия у неотропических рихардиид (Diptera: Richardiidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 : 19–22. дои : 10.1076/snfe.37.1.19.2114. S2CID  84201196.
  83. ^ Уитмен, Д.В.; Орсак, Л.; Грин, Э. (1988). «Имикрия паука у плодовых мушек (Diptera: Tephritidae): дальнейшие эксперименты по отпугиванию прыгающих пауков (Araneae: Salticidae) с помощью Zonosemata vittigera (Coquillett)». Анналы Энтомологического общества Америки . 81 (3): 532–536. дои : 10.1093/aesa/81.3.532.
  84. ^ Акре, Роджер Д.; Гарнетт, Уильям Б.; Зак, Ричард С. (1990). «Муравьи-хозяева Microdon (Diptera: Syrphidae) на северо-западе Тихого океана». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 175–178. JSTOR  25085158.
  85. ^ Годфрей, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. п. 299. ИСБН 978-0-691-00047-3.
  86. ^ Эслин, Патрис; Дури, Жеральдин (2006). «Муха Drosophila subobscura: естественный случай дефицита врожденного иммунитета». Развивающая и сравнительная иммунология . 30 (11): 977–983. doi :10.1016/j.dci.2006.02.007. ПМИД  16620975.
  87. ^ Лиланд Клифтон Вайман (1983). «Церемониальная система навахо» (PDF) . Справочник североамериканских индейцев . п. 539. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 30 июля 2015 г. Таким образом можно персонализировать почти каждый элемент во вселенной, и даже самые незначительные из них, такие как крошечный бурундук и те маленькие насекомые-помощники и наставники божества и человека в мифах, Большая Муха ( До'со ) и Девушка-Созреватель (Кукурузный Жук). (' Anilt'anii 'At'éed ) (Wyman and Bailey 1964:29–30, 51, 137–144) так же необходимы для гармоничного баланса Вселенной, как и великое Солнце.
  88. ^ Лиланд Клифтон Вайман; Флора Л. Бейли (1964). Этноэнтомология индейцев навахо. Серия «Антропология». Издательство Университета Нью-Мексико. ISBN 9780826301109. LCCN  64024356.
  89. ^ "Мифология мух коренных американцев" . Веб-сайт «Родные языки Америки».
  90. ^ "Βεελζεβούλ, ὁ indecl. (vl Βεελζεβούβ и Βεεζεβούλ WS. §5, 31, ср. 27 н. 56) Веельзевул, ориг. филистимское божество; имя בַּעַל זְבוּב означает Ваал (повелитель) мух (4 км 1 (2000). Греко-английский лексикон Нового Завета и другой раннехристианской литературы (3-е изд.) (173). Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  91. ^ «1. Согласно 2 Цар. 1:2–6, филистимского бога Экрона звали Повелитель мух (евр. ba'al zeaûḇ), у которого израильский царь Охозия просил оракула.», Balz, HR, и Шнайдер, Г. (1990–). Том. 1: Экзегетический словарь Нового Завета (211). Гранд-Рапидс, Мичиган: Эрдманс.
  92. ^ «По этимологическим причинам Баал Зевуба следует считать семитским богом; он захвачен филистимлянами Экронитами и включен в их местный культ», Херрманн, «Баал Зевул», в Торн, К., Беккинг, Б., и Хорст, PW (1999). Словарь божеств и демонов в Библии DDD (2-е обширное изд.) (154). Лейден; Бостон; Гранд-Рапидс, Мичиган: Брилл; Эрдманс.
  93. ^ abcdef Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь. Издательство Британского музея. стр. 84–85. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  94. ^ Форбс Ирвинг, Пол MC (1990). Метаморфозы в греческих мифах. Оксфорд: Кларендон Пресс . п. 315. ИСБН 0-19-814730-9.
  95. ^ Люциан ; CDN Коста (2005). Лукиан: Избранные диалоги. Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . п. 5. ISBN 978-0-19-925867-3.
  96. ^ Бельфиоре, Элизабет С. (2000). Убийство среди друзей: нарушение Филии в греческой трагедии. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. п. 47. ИСБН 978-0-19-513149-9.
  97. ^ abc Стэгман, Майрон (11 августа 2010 г.). Секрет греческой драмы Шекспира. Издательство Кембриджских ученых. стр. 205–208. ISBN 978-1-4438-2466-8.
  98. ^ Уокер, Джон Льюис (2002). Шекспир и классическая традиция: аннотированная библиография, 1961–1991. Тейлор и Фрэнсис. п. 363. ИСБН 978-0-8240-6697-0.
  99. ^ Детье, Винсент Г. (1962). Знать муху . Сан-Франциско: Холден-Дэй.
  100. ^ Энциклопедия насекомых , с. 242
  101. ^ «Полет на стене». Британский институт кино . Проверено 21 июля 2016 г.
  102. ^ Ма, Кевин Ю.; Чирараттананон, Пакпонг; Фуллер, Сойер Б.; Вуд, Роберт Дж. (3 мая 2013 г.). «Управляемый полет биологически вдохновленного робота размером с насекомое». Наука . 340 (6132): 603–607. Бибкод : 2013Sci...340..603M. дои : 10.1126/science.1231806. PMID  23641114. S2CID  21912409.
  103. ↑ Грей, Ричард (12 сентября 2013 г.). «Парк Юрского периода исключен – ДНК динозавров не сможет выжить в янтаре». Дейли Телеграф . Проверено 21 июля 2016 г.
  104. ^ Мулла, Мир С.; Чансанг, Уруякорн (2007). «Чумная природа, места отдыха, скопления и поиск хозяина глазной мухи Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) в Таиланде». Журнал векторной экологии . 32 (2): 292–301. doi : 10.3376/1081-1710(2007)32[292:pnrsaa]2.0.co;2. PMID  18260520. S2CID  28636403.
  105. ^ «Зачем использовать муху в исследованиях?» Ваш геном . 19 июня 2015 года . Проверено 27 мая 2016 г.
  106. ^ Эшлок, PD (1974). «Использование кладистики». Ежегодный обзор экологии и систематики . 5 (1): 81–99. doi :10.1146/annurev.es.05.110174.000501.
  107. ^ Джозеф, Исаак; Мэтью, Дипу Дж.; Сатьян, Прадиш; Варгиз, Гита (2011). «Использование насекомых в судебно-медицинских расследованиях: обзор сферы судебной энтомологии». Журнал судебно-стоматологической науки . 3 (2): 89–91. дои : 10.4103/0975-1475.92154 . ПМК 3296382 . ПМИД  22408328. 
  108. ^ Огунли, РФ; Эдвард, JB (2005). «Жареные личинки (личинки двукрылых) как источник пищевого белка для лабораторных животных». Африканский журнал прикладной зоологии и биологии окружающей среды . 7 : 140–143.
  109. ↑ Флеминг, Ник (4 июня 2014 г.). «Как насекомые могут прокормить пищевую промышленность завтрашнего дня». Британская радиовещательная корпорация . Проверено 24 мая 2016 г.
  110. ^ «Почему насекомых нельзя использовать в кормах для животных?» (PDF) . Все о корме. Август 2014 г. Архивировано из оригинала (PDF) 11 августа 2016 г. . Проверено 24 мая 2016 г.
  111. ^ Стегман, Сильвия; Стинворде, Паскаль (2011). «Лечебная терапия личинками». Материалы собрания Нидерландского энтомологического общества . 22 : 61–66.
  112. ^ Диас-Роа, А.; Гаона, Массачусетс; Сегура, Северная Каролина; Суарес, Д.; Патарройо, Массачусетс; Белло, Ф.Дж. (август 2014 г.). « Выделения и выделения Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) обладают мощной антибактериальной активностью». Акта Тропика . 136 : 37–43. doi :10.1016/j.actatropica.2014.04.018. ПМИД  24754920.
  113. ^ Галаад, Л.; Мумкуоглу, Кентукки; Ингбер, А. (16 августа 2013 г.). «Применение дебридментной терапии личинками в лечении хронических ран у стационарных и амбулаторных больных». Журнал ухода за ранами . 21 (2): 78–85. дои : 10.12968/jowc.2012.21.2.78. ПМИД  22584527.
  114. ^ Беренбаум, май (2007). «Клещ неаппетитный» (PDF) . Американский энтомолог . 53 (3): 132–133. дои : 10.1093/ae/53.3.132. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2010 года.
  115. ↑ Коланджело, Мэтт (9 октября 2015 г.). «Отчаянные поиски Касу Марцу, нелегального сыра из личинок Сардинии». Еда и вино . Проверено 24 мая 2016 г.
  116. ↑ Бронс, Анна (15 апреля 2013 г.). «Незаконная еда: отойдите от сыра, мэм». Хранитель . Проверено 26 мая 2016 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные с мухами .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с двукрылыми .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Diptera .
В Wikisource есть текст статьи « Муха » из Британской энциклопедии 1911 года .

Общий

Анатомия

Описатели