Саккада ( / s ə ˈ k ɑː d / sə- KAHD ; французский: [sakad] ; по -французски «рывок») — это быстрое одновременное движение обоих глаз между двумя или более фазами фиксации в одном и том же направлении. [1] Напротив, при плавных преследующих движениях глаза движутся плавно, а не прыжками. Явление может быть связано со сдвигом частоты излучаемого сигнала [ нужны разъяснения ] или движением части тела или устройства. [2] Саккады , контролируемые кортикально лобными полями глаза (FEF) или субкортикально верхними бугорками , служат механизмом фиксации , быстрого движения глаз и быстрой фазы оптокинетического нистагма . [1] Слово, судя по всему, было придумано в 1880-х годах французским офтальмологом Эмилем Жавалем , который использовал зеркало на одной стороне страницы, чтобы наблюдать за движением глаз при чтении безмолвно , и обнаружил, что оно включает в себя последовательность прерывистых индивидуальных движений. [3]
Люди и многие животные не смотрят на сцену неподвижно; вместо этого глаза движутся, находя интересные части сцены и создавая мысленную трехмерную «карту», соответствующую сцене (в отличие от графической карты птиц , которая часто основана на обнаружении углового движения на сетчатке). ). [ нужна цитата ]
При сканировании ближайшего окружения или чтении глаза человека совершают саккадические движения и несколько раз останавливаются, перемещаясь между каждой остановкой очень быстро. Скорость движения во время каждой саккады контролировать невозможно; глаза двигаются так быстро, как только могут. [4] Одной из причин саккадического движения человеческого глаза является то, что центральная часть сетчатки , известная как ямка , которая обеспечивает часть зрения с высоким разрешением, у людей очень мала, всего около 1–2 градусов зрения. , но он играет решающую роль в разрешении объектов. [5] Двигая глаз так, чтобы небольшие части сцены можно было воспринимать с большим разрешением , ресурсы тела можно использовать более эффективно. [ как? ]
Саккады — одно из самых быстрых движений человеческого глаза ( пиковая скорость моргания может достигать еще более высоких скоростей). Пиковая угловая скорость глаза при саккаде достигает у человека до 700°/с при больших саккадах (25° угла зрения); у некоторых обезьян максимальная скорость может достигать 1000°/с. [6] Саккады на неожиданный стимул обычно начинаются примерно через 200 миллисекунд (мс), а затем длятся примерно 20–200 мс, в зависимости от их амплитуды (20–30 мс типично для чтения на языке). В определенных лабораторных условиях латентный период или время реакции на производство саккад можно сократить почти вдвое (экспресс-саккады). Эти саккады генерируются нейронным механизмом, который обходит трудоемкие цепи и напрямую активирует глазные мышцы. [7] [8] Специфические предцелевые колебательные ( альфа-ритмы ) и транзиторные активности, возникающие в задне-латеральной теменной коре и затылочной коре, также характеризуют выраженные саккады. [9]
Амплитуда саккады – это угловое расстояние, которое проходит глаз во время движения. При амплитудах до 15 или 20° скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемая главная саккадическая последовательность , [10] термин, заимствованный из астрофизики ; см. рисунок). Для амплитуд больше 20° пиковая скорость начинает выходить на плато [10] (нелинейно) в сторону максимальной скорости, достижимой глазом, примерно при 60°. Например, амплитуда 10° соответствует скорости 300°/с, а 30° соответствует скорости 500°/с. [11] Таким образом, для больших диапазонов амплитуд главную последовательность лучше всего моделировать с помощью функции обратного степенного закона . [12]
Высокие пиковые скорости и соотношение главной последовательности также можно использовать для того, чтобы отличить микро- /саккады от других движений глаз (таких как тремор глаз , дрейф глаз и плавное слежение ). Алгоритмы , основанные на скорости , являются распространенным подходом к обнаружению саккад при отслеживании глаз . [13] [14] [15] Хотя, в зависимости от требований к точности синхронизации, методы, основанные на ускорении, являются более точными. [16]
Саккады могут вращать глаза в любом направлении, чтобы изменить направление взгляда (направление зрения, соответствующее ямке), но обычно саккады не вращают глаза торсионно. (Кручение — это вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки вокруг луча зрения, когда глаз находится в своем центральном исходном положении; определяемый таким образом закон Листинга гласит, что, когда голова неподвижна, кручение сохраняется на нуле.)
Фиксированные на голове саккады могут иметь амплитуду до 90° (от одного края глазодвигательного диапазона до другого), но в норме саккады значительно меньше, и любое смещение взгляда более чем на 20° сопровождается движением головы. . Во время таких саккад взгляда сначала глаз производит саккаду, чтобы привлечь взгляд к цели, тогда как голова следует за ней медленнее, а вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) заставляет глаза закатываться назад в голове, чтобы удерживать взгляд на цели. Поскольку VOR действительно может вращать глаза вокруг линии обзора, комбинированные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга . [17]
Саккады можно классифицировать по предполагаемой цели четырьмя способами: [18]
Как упоминалось выше, также полезно классифицировать саккады по латентности (времени между сигналом начала движения и началом движения). В этом случае категоризация является бинарной: либо данная саккада является экспрессной саккадой , либо нет. Граничная задержка составляет примерно ~200 мс; любое время, превышающее это значение, находится за пределами диапазона экспресс-саккад. [7] [8]
Микросаккады — это родственный тип фиксационных движений глаз , которые представляют собой небольшие, судорожные, непроизвольные движения глаз , похожие на миниатюрные версии произвольных саккад. Обычно они возникают при зрительной фиксации не только у человека, но и у животных с фовеальным зрением (приматов, кошек и др.). Амплитуды микросаккад варьируют от 2 до 120 угловых минут .
Исследуя визуальную среду взглядом, человек совершает две-три фиксации в секунду. Каждая фиксация включает бинокулярно скоординированные движения глаз для захвата новой цели в трех измерениях: горизонтальном и вертикальном, а также в глубине. В литературе показано, что саккада вверх или вертикальная саккада обычно сопровождается расхождением глаз, а саккада вниз — сближением. [19] Величина этой внутрисаккадической вергенции имеет сильное функциональное значение для эффективности бинокулярного зрения. [20] При выполнении саккады вверх глаза расходились, чтобы совместиться с наиболее вероятным непересекающимся несоответствием в этой части поля зрения. И наоборот, при выполнении саккады вниз глаза сходились, чтобы обеспечить выравнивание с перекрестным неравенством в этой части поля. Это явление можно интерпретировать как адаптацию быстрых бинокулярных движений глаз к статистике трехмерной среды с целью минимизировать необходимость в корректирующих вергентных движениях в конце саккад.
Саккадические колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Нистагм характеризуется сочетанием «медленных фаз», которые обычно отвлекают взгляд от точки взгляда, перемежающихся саккадообразными «быстрыми фазами», которые помогают вернуть взгляд на цель. Патологические медленные фазы могут быть связаны либо с дисбалансом вестибулярной системы , либо с повреждением «нейронного интегратора» ствола мозга , который обычно удерживает глаза на месте. [ нужна цитация ] С другой стороны, опсоклонус или трепетание глаз состоят исключительно из саккадических движений глаз в быстрой фазе. Без использования методов объективной регистрации может быть очень трудно различить эти состояния. [ нужна медицинская ссылка ]
Измерения движений глаз также используются для исследования психических расстройств. Например, для СДВГ характерно увеличение ошибок антисаккад и увеличение задержки зрительно управляемых саккад. [18] Различные патологические состояния также изменяют микросаккады и другие фиксационные движения глаз . [21] [22]
Пароксизмальные движения глаз-головы, называемые аберрантными саккадами взгляда, являются ранним симптомом синдрома дефицита GLUT1 в младенчестве. [23] [ нужен неосновной источник ]
Когда мозг убежден, что генерируемые им саккады слишком велики или слишком малы (путем экспериментальной манипуляции, при которой цель саккады делает шаги назад или вперед в зависимости от движения глаз, предпринятого для ее захвата), амплитуда саккад постепенно уменьшается ( или увеличивается), адаптация (также называемая адаптацией усиления ), широко рассматриваемая как простая форма двигательного обучения, возможно, вызванная попыткой исправить зрительную ошибку. Этот эффект впервые наблюдался у людей с параличом глазных мышц. [24] В этих случаях было замечено, что пациенты совершали гипометрические (маленькие) саккады пораженным глазом и что со временем они могли исправить эти ошибки. Это привело к осознанию того, что ошибка зрения или сетчатки (разница между постсаккадической точкой зрения и целевой позицией) играет роль в гомеостатической регуляции амплитуды саккад. С тех пор много научных исследований было посвящено различным экспериментам по адаптации саккад. [25]
Саккадическое движение глаз позволяет мозгу быстро читать, но оно имеет свои недостатки. Это может привести к тому, что разум пропускает слова, потому что он не считает их важными для предложения, и разум полностью исключает их из предложения или заменяет неправильным словом. Это можно увидеть в « Париже весной ». Это обычный психологический тест, при котором разум часто пропускает второе «the», особенно когда между ними есть разрыв строки.
Во время разговора разум планирует то, что будет сказано, еще до того, как оно будет сказано. Иногда разум не может спланировать заранее, и речь торопится. Вот почему возникают такие ошибки, как неправильное произношение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит и при чтении. Разум не всегда знает, что будет дальше. Это еще одна причина, по которой можно пропустить второе «the». [26]
Распространено, но ошибочно мнение, что во время саккады никакая информация не передается через зрительный нерв в мозг. В то время как низкие пространственные частоты («более нечеткие» части) ослабляются, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты из-за движения глаз, остаются незатронутыми. Известно , что это явление, известное как саккадическое маскирование или саккадическое подавление , начинается до саккадических движений глаз у каждого изученного вида приматов, что подразумевает неврологические причины эффекта, а не просто размытие изображения. [27] Это явление приводит к так называемой иллюзии остановившихся часов, или хроностазису .
Человек может наблюдать эффект саккадической маскировки, стоя перед зеркалом и переводя взгляд с одного глаза на другой (и наоборот). Субъект не почувствует никакого движения глаз или каких-либо признаков того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу. Из-за саккадической маскировки система глаз/мозг не только скрывает от человека движения глаз, но также скрывает доказательства того, что что-то было скрыто. Конечно, второй наблюдатель, наблюдающий за экспериментом, увидит, как глаза испытуемого движутся вперед и назад. Основная цель этой функции — предотвратить существенное размытие изображения. [11] (Вы можете ощутить саккады глаз, используя фронтальную камеру мобильного телефона в качестве зеркала. Держите экран мобильного телефона на расстоянии пары дюймов от лица, пока вы совершаете саккады от одного глаза к другому — задержка обработки сигнала мобильного телефона. позволяет увидеть окончание саккадного движения.)
Когда зрительный стимул виден перед саккадой, испытуемые все равно могут совершить еще одну саккаду обратно к этому изображению, даже если оно больше не видимо. Это показывает, что мозг каким-то образом способен учитывать происходящее движение глаз. Считается, что мозг делает это, временно записывая копию команды движения глаз и сравнивая ее с запомненным изображением цели. Это называется пространственным обновлением. Нейрофизиологи, регистрируя саккады в корковых областях во время пространственного обновления, обнаружили, что сигналы, связанные с памятью, переназначаются во время каждой саккады. [ нужна цитата ]
Также считается, что перцептивная память обновляется во время саккад, поэтому информацию, собранную при фиксациях, можно сравнивать и синтезировать. Однако весь зрительный образ не обновляется во время каждой саккады. Некоторые ученые полагают, что это то же самое, что и зрительная рабочая память, но, как и при пространственном обновлении, необходимо учитывать движение глаз. Процесс сохранения информации через саккаду называется транссаккадической памятью, а процесс интеграции информации от более чем одной фиксации — транссаккадической интеграцией.
Саккады — широко распространенное явление у животных со зрительной системой формирования изображений. Они наблюдались у животных трех типов , включая животных, у которых нет ямки (у большинства позвоночных она есть), и животных, которые не могут двигать глазами независимо от головы (например, насекомые). [28] Следовательно, хотя саккады служат у людей и других приматов для увеличения эффективного визуального разрешения сцены, для такого поведения должны быть дополнительные причины. Наиболее часто предполагаемая из этих причин заключается в том, чтобы избежать размытия изображения, которое может произойти, если время отклика фоторецепторной клетки превышает время, в течение которого данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор, когда изображение перемещается по глазу.
У птиц саккадические движения глаз выполняют еще одну функцию. Сетчатка птиц очень развита. Она толще сетчатки млекопитающих , имеет более высокую метаболическую активность и меньшую закупорку сосудов , что обеспечивает большую остроту зрения. [29] Из-за этого клетки сетчатки должны получать питательные вещества путем диффузии через сосудистую оболочку и из стекловидного тела . [30] Гребень представляет собой специализированную структуру сетчатки птиц. Это сильно васкуляризированная структура, выступающая в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаз (которые занимают до 12% времени наблюдения птиц) гребень глаза действует как возбудитель, продвигая перфузат (естественную смазку) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз играют важную роль в питании сетчатки и клеточном дыхании . [31]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)