stringtranslate.com

Bombus lapidarius

Bombus lapidarius — вид шмелей подрода Melanobombus . B. lapidarius , широко известный как краснохвостый шмель ,можно встретить на большей части территории Центральной Европы . Эта социальная пчела, известная своим отличительным черно-красным телом, играет важную роль в опылении . [2]

Таксономия и филогения

Краснохвостый шмель является частью отряда перепончатокрылых , семейства Apidae и рода Bombus , который включает множество видов, включая Bombus terrestris , Bombus lucorum и Bombus hypnorum . [1]

Описание и идентификация

Работница женского пола
Дрон
Работница женского пола
Краснохвостый шмель-кукушка паразитирует в гнездах краснохвостого шмеля.

Краснохвостый шмель обычно отличается черным телом с красными отметинами вокруг брюшка. Рабочие самки и королева выглядят одинаково, хотя королева намного крупнее рабочих самок. Самцы обычно имеют красно-черную окраску с желтой полосой вокруг брюшка и желтыми отметинами на лице. Кроме того, B. lapidarius , как правило, имеет хоботок среднего размера, что важно, поскольку позволяет виду быть хорошим опылителем. [3] Эти пчелы обычно не образуют обширных или сложных колоний. [4] Гнезда обычно содержат максимум несколько сотен пчел, а средняя колония состоит примерно из 100-200 рабочих пчел . [5]

Распространение и среда обитания

Bombus lapidarius встречается по всей Европе , включая Великобританию и Ирландию , а также части Греции , [6] Германии , Швеции и Финляндии . [7] Вид имеет довольно широкое распространение, обычно встречается в умеренных регионах. Гнезда B. lapidarius были найдены во многих различных местах обитания, но пчелы обычно предпочитают открытую местность более густым лесным ландшафтам. [5] Они могут пролетать более 1500 метров, чтобы лучше добывать пищу.

Цикл колонии

Краснохвостые шмели появляются в летние месяцы июня, июля и августа. [8] Колонии инициируются королевой, где рабочие и самцы следуют ролям, чтобы поддерживать процветание колонии. Хотя между королевой и остальной частью колонии существует иерархия, среди самих рабочих иерархия, по-видимому, отсутствует. [9]

Поведение

Выводок

Социальные пчелы, включая Bombus lapidarius , способны вырабатывать большое количество тепла за счет сокращения грудных летательных мышц. Они могут использовать это тепло для обогрева и инкубации своего выводка. Это также позволяет им регулировать температуру гнезда в целом. [10]

Поведение при ухаживании

Самцы краснохвостого шмеля используют половые феромоны для привлечения самок. Самцы будут летать вокруг и отмечать места феромонными соединениями (Z)-9-гексадеценол и гексадеканал через свои губные железы . Эти выделения являются весьма видоспецифичными и, таким образом, вероятно, значительно снижают межвидовое спаривание. B. lapidarius обычно летают и выделяют феромоны над верхушками деревьев, которые больше подвержены влиянию ветра и солнца. Поэтому этому виду часто приходится выделять больше феромонов, чем другим видам, чтобы быть эффективным. [11] Эти соединения были обнаружены в следовых количествах в воздухе вокруг областей, которые особи пометили запахом. [12] Различные популяции в разных местах (в частности, Южная Италия, Балканы и Центрально-Восточная Европа) испытали генетическую дифференциацию в составе феромонов. [2]

Феромоны

Феромоны B. lapidarius считаются «предспаривательными сигналами» или используются в попытке привлечь самок. Эти феромоны часто копируются видами кукушек . [13] Королевы краснохвостых шмелей также, по-видимому, выделяют феромоны. Функционально эти феромоны, по-видимому, подавляют развитие яичников у рабочих пчел, хотя истинная функция феромонов королев все еще неясна. Однако известно, что их химический состав значительно отличается от феромонов рабочих пчел. [14]

Распределение по полу

Поскольку краснохвостый шмель является представителем отряда перепончатокрылых, пчела демонстрирует интересную тактику распределения полов. Исследования показали, что распределение полов контролируют рабочие, а не королева. [15] Таким образом, перепончатокрылые известны тем, что имеют гаплоидных самцов и диплоидных самок. [16]

Модели добычи пищи

Было обнаружено, что B. lapidarius является довольно доминирующим видом в поиске пищи и, как было обнаружено, путешествует на расстояние до 1750 метров в поисках таких ресурсов, как Phacelia tenuifolia . [8] Однако, похоже, что отдельные шмели сильно различаются по расстоянию, которое они преодолевают в поисках пищи. В одном исследовании было подробно изучено поведение шмелей B. lapidarius в поисках пищи . В почти бесплодном, безлесном бассейне в Германии исследование обнаружило гнезда краснохвостого шмеля, а также двух других видов Bombus в пределах ста метров друг от друга. Каждый вид имел одинаковую доступность ресурсов. Исследователи пометили пчел-пчел, и почти 80% всех пчел-пчел в конечном итоге были помечены для изучения. [8] Было обнаружено, что время поиска пищи было наибольшим в радиусе около пятисот метров вокруг гнезда, но время уменьшалось по мере увеличения расстояния за отметку в пятьсот метров. Кроме того, дальность полета сильно различалась у разных особей, что подтверждает идею о том, что определенные пчелы выведены для определенных задач, и что некоторые из них более искусны, чем другие. Помимо различий между отдельными пчелами, были также обнаружены различия между видами. [8] Например, было обнаружено, что B. lapidarius обычно добывает корм в радиусе пятисот метров от своего гнезда, но некоторые особи улетали гораздо дальше, на расстояние до 1500 метров. Более того, краснохвостый шмель продемонстрировал высокую «верность пятну», что указывает на то, что отдельная пчела, скорее всего, вернется в определенное место. Таким образом, этот вид пчел можно условно описать как «дальнобойщика», но он не летает так далеко, как некоторые другие виды Bombus , поэтому его обычно описывают как имеющего промежуточную дальность поиска пищи. Кроме того, исследование отметило, что размер тела, по-видимому, является фактором того, насколько далеко пчела может быть готова путешествовать, и пришло к выводу, что дальность поиска пищи будет больше всего различаться между видами. [8]

Мужчины и рабочие

Было обнаружено, что самцы путешествуют гораздо дальше, чем рабочие. [17] Такое поведение может способствовать большей генетической изменчивости, поскольку популяции кажутся разнообразными и избегают инбридинга. Рабочие, в сравнении с ними, склонны оставаться ближе к гнезду. Рабочие часто вкладывают силы в строительство ячеек внутри гнезда. [9] Кроме того, рабочие B. lapidarius, по-видимому, не имеют иерархии между собой, что отличается от многих других видов. Рабочие обычно строят ячейки, в то время как королева утверждает свое господство над каждой яйцеклеткой. Однако, поскольку рабочие B. lapidarius часто поедают яйца королевы, это снижает господство королевы. Кроме того, было обнаружено, что более агрессивные рабочие также с большей вероятностью имеют яичники. [9]

Диета

Краснохвостые шмели обычно питаются пыльцой и нектаром . [11] Рабочие иногда пытаются съесть яйца, которые отложила королева. [9] Королева прилагает героические усилия, чтобы этого не произошло, но рабочие часто добиваются успеха в своих попытках. Хотя королева не пытается ранить рабочих, занимающихся этим, она угрожает им своей челюстью или иногда бьет их головой. [9] Для лучшего понимания этого поведения могут потребоваться дополнительные исследования.

Было обнаружено, что пчелы перемещаются между определенными видами цветов, но игнорируют другие виды, которые могли бы быть столь же полезными. Одно исследование показало, что эти пчелы будут оставаться на определенном цветке или источнике пищи дольше при повышенном уровне нектара. Однако время, проведенное на каком-либо определенном цветке, не менялось при разном уровне пыльцы. [18]

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Bombus lapidarius часто сталкивается с паразитами , включая различные виды подрода Psithyrus , которые пытаются захватить его гнездо . [7] У всех видов шмелей-кукушек нет рабочей касты — вместо этого самка королевы-кукушки вторгается в гнездо вида-хозяина и откладывает там свои яйца. Эти пчелы-кукушки используют различные механизмы с помощью систем химического распознавания, включая мимикрию и отталкивание, чтобы вторгнуться в гнезда B. lapidarius . Подражая как физическим чертам, так и химическим выделениям, кукушки эволюционировали, чтобы подражать видам B. lapidarius в частности. Как правило, виды избегают паразитизма кукушек, выделяя сложные углеводороды , которые такие виды, как краснохвостый шмель, используют для распознавания друг друга. [7] Однако кукушки иногда могут копировать их, чтобы внедриться в колонию-хозяина. Даже если кукушки не соответствуют чертам B. lapidarius в этих отношениях, паразитизм все равно может быть достигнут посредством отталкивания. Кукушки могут вырабатывать репеллент рабочих, тем самым позволяя паразитическим видам выживать в группе. Либо хозяева выращивают этих кукушек как своих собственных, либо кукушки вторгаются и становятся частью колонии B. lapidarius . Иногда королевы Psithyrus поедают яйца B. lapidarius , если их собственный выводок испытывает дефицит питательных веществ. [7]

Мутуализм

Краснохвостые шмели играют очень важную роль в опылении многих различных видов цветов и сельскохозяйственных культур. [19] Было обнаружено, что B. lapidarius добывает корм и опыляет при более высоких температурах, чем другие виды Bombus . [20] Это важно для понимания того, когда и где опыление наиболее вероятно.

Человеческая значимость

Укусы

Этот вид является разновидностью шмелей и, следовательно, обладает способностью жалить. [2]

Сельское хозяйство

Краснохвостый шмель является очень важным опылителем. Для многих растений, таких как некоторые виды Viscaria , только пчелы и бабочки имеют хоботки, достаточно длинные для эффективного опыления. [3] Например, исследования показали, что B. lapidarius имеет высокую плотность питания по сравнению с другими видами пчел. [3] Bombus lapidarius важен для опыления многих других видов, включая Centaurea scabiosa . [21] Исследование показало, что, хотя Apis mellifera также участвовал в опылении этого вида, B. lapidarius значительно превосходит Apis и другие виды пчел в опылении. Хотя изначально цветы привлекали их цветом, запах — это то, что привлекает внимание, когда пчелы приближаются к цветам. Было высказано предположение, что некоторые особи лучше способны интерпретировать различия в запахе цветов, чем другие. [21] Эти различия в способностях могли развиться по мере того, как разные типы пчел вырабатывали определенные роли в колонии. Другие эксперименты показали, что размер тела является важным фактором в том, как шмели опыляют. Похоже, что размер влияет на частоту посещений пчелой цветов, а также на ее способность опылять. Более мелкие пчелы, по-видимому, опыляют более эффективно, чем более крупные. Тем не менее, похоже, что нет корреляции между размером цветочной демонстрации и размером тела. Поэтому было высказано предположение, что шмели всех разных размеров реагируют одинаково на размер цветочной демонстрации. [22]

Статус сохранности

Краснохвостые шмели входят в число самых распространенных и узнаваемых шмелей Центральной Европы , но более редкие виды, такие как Bombus ruderarius , имеют схожий внешний вид.

Этот вид считается близким к уязвимому положению в Ирландии. Он имеет локализованное распространение и встречается в прибрежных дюнах и неулучшенных местах; он почти отсутствует в сельскохозяйственных районах. Бывшие места обитания приходят в упадок, что влияет и на этот вид. [23]

Кроме того, было высказано предположение, что разные виды шмелей понимают свое окружение в соответствии с разными масштабами. Это имеет важные последствия для сохранения — различия в поведении видов важны для понимания диапазона ресурсов и различий в районах кормления. Понимание этих концепций жизненно важно для сохранения и биоразнообразия. [24] Таким образом, эти пчелы особенно важны для сельского хозяйства, поскольку они так важны для опыления. Поэтому сохранение B. lapidarius важно понимать.

Ссылки

  1. ^ ab "Bombus lapidarius". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 22.10.2015 .
  2. ^ abc Lecocq, Thomas (декабрь 2013 г.). "Запах распада: филогения и различия репродуктивных признаков у краснохвостого шмеля (Bombus lapidarius)". BMC Evolutionary Biology . 13 (263): 263. doi : 10.1186/1471-2148-13-263 . PMC 4219352 . PMID  24295171. 
  3. ^ abc Jennersten, Ola (ноябрь 1993 г.). «Частота посещения цветов насекомыми и производство семян в зависимости от размера участка Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae)». Oikos . 68 (2): 283–292. doi :10.2307/3544841. JSTOR  3544841.
  4. ^ Свенссон, Биргитта; Лагерлёф, Ян; Свенссон, Бо Г. (2000). «Предпочтения местообитаний шмелей, ищущих гнезда (Hymenoptera: Apidae) в сельскохозяйственном ландшафте». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 77 (3): 247–255. doi :10.1016/S0167-8809(99)00106-1.
  5. ^ ab Schultze-Motel, P (январь 1991). «Потери тепла и терморегуляция в гнезде шмеля Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae)». Thermochimica Acta . 193 : 57–66. doi :10.1016/0040-6031(91)80174-h.
  6. ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включающий новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF) . Linzer Biologische Beiträge . 37 (2): 1013–1026.
  7. ^ abcd Мартин, Стивен (август 2010 г.). «Хост-специфические социальные паразиты ( Psithyrus ) указывают на систему химического распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. doi :10.1007/s10886-010-9805-3. PMID  20509042. S2CID  4794525.
  8. ^ abcde Вальтер-Хелвиг, К. (2000). «Местообитания и расстояния кормодобывания шмелей, Bombus spp. (Hym., Apidae), в сельскохозяйственном ландшафте». Журнал прикладной энтомологии . 124 (7–8): 299–306. doi :10.1046/j.1439-0418.2000.00484.x. S2CID  86301677.
  9. ^ abcde Free, JB (1969). "Поведение Bombus lapidarius L. при поедании яиц". Behaviour . 35 (3): 313–317. doi :10.1163/156853969x00288.
  10. ^ Шульце-Мотель, П. (1994). «Корреляция генерации звука и метаболического теплового потока у шмеля Bombus lapidarius ». Журнал экспериментальной биологии . 187 (1): 315–318. doi :10.1242/jeb.187.1.315. PMID  9317879.
  11. ^ ab Ayasse, M (январь 2001 г.). «Спаривание и химическая коммуникация в отряде перепончатокрылых». Annual Review of Entomology . 46 : 31–78. doi :10.1146/annurev.ento.46.1.31. PMID  11112163.
  12. ^ Бергман, Питер (май 1997 г.). «Маркировка запаха, происхождение запаха и видовая специфичность в поведении самцов до спаривания двух скандинавских шмелей». Журнал химической экологии . 23 (5): 1235–1251. doi :10.1023/b:joec.0000006461.69512.33. S2CID  6108989.
  13. ^ Бергман, Питер (сентябрь 1996 г.). «Секреция маркировки губных желез у самцов двух скандинавских видов шмелей-кукушек (род Psithyrus )». Chemoecology . 7 (3): 140–145. doi :10.1007/bf01245966. S2CID  25426749.
  14. ^ Каликова, Люси (февраль 2004 г.). «Секреты экзокринных желез девственных маток пяти видов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini)». Zeitschrift für Naturforschung C . 59 (7–8): 582–589. doi : 10.1515/znc-2004-7-824. PMID  15813384. S2CID  2974345.
  15. ^ Шапюи, Мишель (май 1999). «Тестирование родственного отбора с данными о распределении пола у эусоциальных перепончатокрылых» (PDF) . Наследственность . 82 (5): 473–478. doi : 10.1038/sj.hdy.6885340 . PMID  10383666.
  16. ^ Кук, Джеймс (июль 1995 г.). «Определение пола и популяционная биология перепончатокрылых». Тенденции в экологии и эволюции . 10 (7): 281–286. doi :10.1016/s0169-5347(00)89095-3. PMID  21237037.
  17. ^ Вольф, Стефан (январь 2012 г.). «Пространственная и временная динамика эффективной численности популяции самцов у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Population Ecology . 54 (1): 115–124. doi :10.1007/s10144-011-0285-2. S2CID  16631612.
  18. ^ Крессвелл, Джеймс (1999). «Влияние доступности нектара и пыльцы на перенос пыльцы отдельными цветками рапса ( Brassica napus ) при опылении шмелями ( Bombus lapidarius )». Журнал экологии . 87 (4): 670–677. doi :10.1046/j.1365-2745.1999.00385.x.
  19. ^ Найт, М. (апрель 2005 г.). «Межвидовое сравнение ареала добывания пищи и плотности гнезд четырех видов шмелей ( Bombus )». Молекулярная экология . 14 (6): 1811–1820. doi :10.1111/j.1365-294x.2005.02540.x. PMID  15836652. S2CID  3960645.
  20. ^ Корбет, Сара (1993). «Температура и опыляющая активность общественных пчел». Экологическая энтомология . 18 : 17–30. doi :10.1111/j.1365-2311.1993.tb01075.x. S2CID  83650111.
  21. ^ ab Lack, Andrew (ноябрь 1976 г.). «Конкуренция за опылителей и эволюция Centaurea». The New Phytologist . 77 (3): 787–792. doi : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb04675.x .
  22. ^ Стаут, Джейн Кэтрин (ноябрь 1999 г.). «Имеет ли размер значение? Поведение шмелей и опыление Cytisus scoparius L. (Fabaceae)». Apidologie . 31 : 129–139. doi : 10.1051/apido:2000111 . hdl : 2262/24922 .
  23. ^ Фицпатрик, У., Т. Э. Мюррей, А. Бирн, Р. Дж. Пакстон и М. Дж. Ф. Браун (2006) Региональный красный список ирландских пчел. Отчет для Службы национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службы охраны окружающей среды и наследия (Северная Ирландия).
  24. ^ Вестфаль, Катрин (август 2006 г.). «Шмели воспринимают ландшафты в разных пространственных масштабах: возможные последствия для сосуществования». Oecologia . 149 (2): 289–300. Bibcode : 2006Oecol.149..289W. doi : 10.1007/s00442-006-0448-6. PMID  16758219. S2CID  32175986.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Bombus lapidarius .