Banksia Brownii , широко известная как банксия перистолистная или банксия Брауна , [3] — это вид кустарника , который растет на юго-западе Западной Австралии . Растение с тонкими перистыми листьями и большими красно-коричневыми цветочными колосьями. Обычно оно растет как прямостоячий куст высотой около двух метров (6,6 футов), но также может встречаться в виде небольшого дерева или низкого раскидистого кустарника. Впервые собранный в 1829 году и опубликованный в следующем году, он отнесен к подроду Banksia Banksia , секции Oncostylis , серии Spicigerae . Существуют две генетически различные формы.
Banksia Brownii встречается в природе только в двух популяционных кластерах между Олбани и хребтом Стерлинг на юго-западе Западной Австралии. В хребте Стерлинг встречается среди пустошей на каменистых склонах гор; южнее он встречается среди лесов Джарра на мелководном, бедном питательными веществами песке. Международный союз охраны природы (МСОП) оценил его как находящийся под угрозой исчезновения ; всем основным популяциям угрожает вымирание Phytophthora cinnamomi — болезни, к которой этот вид очень восприимчив. Другие угрозы включают утрату среды обитания, коммерческую эксплуатацию и изменение режима пожаров . B. Brownii , высоко ценимый в садоводстве и производстве срезанных цветов Австралии , широко культивируется в районах, не подверженных вымиранию. Он предпочитает защищенное место в почве с хорошим дренажем, и летом ему необходимо обеспечить некоторую влажность.
Banksia Brownii обычно растет как прямостоячий куст высотой от одного до трех метров (3–10 футов), но он также может расти как небольшое дерево с открытыми ветвями до шести метров (20 футов) в защищенных оврагах или как низкий, раскидистый кустарник. в открытых местах, таких как вершины хребта Стерлинг. Кора серо-коричневая, гладкая, тонкая, с чечевичками . Листья длинные и тонкие, от трех до десяти сантиметров (1–5 дюймов) в длину и от пяти до десяти миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 3 ⁄ дюйма ) в ширину. Темно-зеленые и безволосые сверху, но с белой волосатой нижней стороной. Их легко узнать по внешнему виду, напоминающему перья, что обусловлено тем фактом, что они тонко разделены почти до середины жилки на целых 70 тонких заостренных долей. [4] [5]
Цветы встречаются в типичных для Банксии «цветочных колосьях», соцветиях , состоящих из сотен пар цветков, плотно упакованных по спирали вокруг деревянистой оси. Цветонос B. Brownii имеет металлический красно-коричневый цвет, примерно цилиндрический, от 6 до 19 сантиметров (2–7 1 ⁄ дюйма ) в высоту и от восьми до десяти сантиметров (3–4 дюйма) в ширину. Каждый цветок состоит из трубчатого околоцветника , состоящего из четырех соединенных листочков околоцветника и одного длинного проволочного стебля . Околоцветники кремовые у основания и серо-коричневые на конце. Стили ржаво-красно-коричневые, с кремовым кончиком, скорее загнутые вниз, чем прямые. Конец столбика первоначально застревает внутри верхних частей околоцветника, но вырывается на свободу при цветении . [4] [5]
Цветочные колосья держатся прямо и обычно заканчиваются на ветке; часто другие веточки растут вверх и вокруг колоса снизу. Плодоносящая структура представляет собой толстый древесный «конус» диаметром около пяти сантиметров (2 дюйма) с волосистым внешним видом, вызванным сохранением старых увядших частей цветка. В «конусе» может содержаться до 60 фолликулов , [4] хотя обычно их очень мало или вообще нет. [6] Что необычно для Банксии , каждый фолликул содержит только одно семя. [7] Это блестящее черное животное овальной формы, около 20 миллиметров ( 3 ⁄ 4 дюйма) в длину, с коричневым бумажным крылом. [4] [5]
Banksia Brownii был впервые собран возле пролива Кинг-Джордж в 1829 году Уильямом Бакстером , который назвал его в честь ботаника Роберта Брауна . Формальное описание было опубликовано Брауном в его Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae 1830 года ; [8] таким образом, полное ботаническое название вида — Banksia Brownii Baxter ex R.Br. [9] Согласно таксономической схеме Брауна , B. Brownii был отнесен к подроду Banksia verae , «настоящим банксиям», поскольку его соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году. [4]
Карл Мейснер понизил Eubanksia до секционного ранга в своей классификации 1856 года и разделил ее на четыре серии, при этом B. Brownii поместил в серию Dryandroideae . [10] Когда Джордж Бентам опубликовал свою аранжировку 1870 года в журнале Flora Australiensis , он отказался от серии Мейсснера, поместив все виды с зацепленными стилями вместе в раздел, который он назвал Oncostylis . [11] Эта договоренность будет действовать более века. [4]
В 1891 году Отто Кунце в своей работе «Revisio Generum Plantarum» отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил в качестве альтернативы Sirmuellera , назвав этот вид Sirmuellera Brownii . [12] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [13] и Banksia Lf был формально сохранен , а Сирмюллера отклонен в 1940 году . [14]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую схему Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Эубанксия Эндлихера стала B. subg. Banksia и был разделен на три отдела, одним из которых был Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. Brownii помещен в серию Spicigerae , поскольку ее соцветия имеют цилиндрическую форму. [5]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали новую схему этого рода после того, как кладистический анализ выявил кладограмму , значительно отличающуюся от схемы Джорджа. По договоренности Тиле и Ладигеса B. Brownii осталась в серии Spicigerae , поместив ее в B. subser. Occidentales вместе с B. occidentalis (красная болотная банкасия), B. seminuda (речная банкасия), B. verticillata (гранитная банкасия) и B.littoralis (болотная банкасия). [15] Эта аранжировка сохранялась до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей аранжировке 1981 года в своей монографии для серии «Флора Австралии» .
Согласно таксономическому расположению Banksia , предложенному Джорджем , таксономическое положение B. Brownii можно резюмировать следующим образом: [5]
Ближайшим родственником B. Brownii считается B. occidentalis , который отличается меньшими темно-красными цветками и узкими, редко пильчатыми листьями. [16]
С 1998 года Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae , в которую входят Banksia и Dryandra . Что касается B. Brownii , результаты Маста несколько расходятся с результатами Джорджа, Тиле и Ладижа, которые считают, что он более тесно связан с B. nutans (кивающая банксия) и B. quercifolia (банксия дубоволистная), чем с B. многие из Spicigerae . В целом предполагаемая филогения очень сильно отличается от схемы Джорджа и представляет собой убедительное доказательство парафилии Banksia по отношению к Dryandra . [17] [18] [19] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Банксии , перенеся в нее Дриандру и опубликовав B. subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли . Они предполагали опубликовать полную версию, как только будет завершен сбор ДНК Дриандры ; Между тем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле воспринимаются как временная мера, то B. Brownii помещается в B. subg. Спатулаты . [20]
Выявлены три генетически различные формы B. Brownii : наиболее известные формы — это «горная форма» с кустарниковым ростом, короткими тонкими твердыми листьями и приземистым соцветием; и «форма Милбрук-Роуд», с древовидной формой и более длинными, широкими и мягкими листьями. [3] [21] Некоторые садоводы также признают промежуточную форму. [22] Недавнее генетическое тестирование подтвердило существование трёх различных форм, [23] но по состоянию на 2005 год они не имеют таксономического статуса. [7]
Banksia Brownii встречается между Олбани (35° ю.ш.) и хребтом Стерлинг (34°24' ю.ш.) на юго-западе Западной Австралии, [24] на стыке биогеографических регионов Эсперанс-Плейнс , Уоррен и Джарра-Форест . Это самая таксономически богатая территория для Banksia , насчитывающая 19 видов, из которых шесть являются эндемичными , включая саму B. Brownii . Здесь прохладно и влажно, температура от четырех до 30 ° C (39–86 ° F), а количество осадков составляет около 800 миллиметров (31 дюйм). [25] Этот вид встречается там в двух различных популяционных кластерах: южные популяции встречаются среди невысоких лесов эвкалипта маргината (джарра) на мелководном, бедном питательными веществами белом или сером песке над латеритом ; [26] Популяции хребта Стерлинг встречаются на высоте от 500 до 1100 метров (1640–3960 футов), среди пустошей на скалистых склонах и вершинах гор, а также в сланцах в оврагах. [24] [26]
В этом регионе известно 27 популяций, но только девять из этих популяций содержат более 10 отдельных растений, и только пять популяций насчитывают более 100. Десять популяций в настоящее время считаются вымершими. [27] Общее количество растений оценивается примерно в 1000. [28]
Прибрежные растения начинают цвести примерно через пять лет после появления семян, но растениям в хребте Стерлинг созревают гораздо дольше. [6] В одной популяции Стерлингского хребта только 15% растений зацвели через восемь лет. [7] Время цветения сильно варьируется, но обычно оно происходит с марта по август, с пиком примерно в июне. Днем цветков раскрывается больше, чем ночью. [6]
Как и другие виды Banksia , B. Brownii является мощным производителем нектара и служит источником пищи для ряда нектароносных птиц, млекопитающих и насекомых. Медоеды, такие как Phylidonyris novaehollandiae (Нью-Голландский медоед), Acanthorhynchus superciliosus (западный колючник) и Anthochaera carunculata (красный плетень), часто приносят с собой тяжелые грузы пыльцы , что делает их важными опылителями. Ночные млекопитающие, такие как Rattus fuscipes (кустарниковая крыса) и Tarsipes rostratus (медовый опоссум), также переносят тяжелые нагрузки пыльцой, но поведение кустарниковых крыс в поисках пищи предполагает, что они могут переносить пыльцу только на очень короткие расстояния. Среди беспозвоночных посетителей - завезенные Apis mellifera (западная медоносная пчела), местные пчелы , мухи и муравьи ; пчелы кажутся эффективными опылителями, но муравьи и мухи добывают пищу только у основания цветков и не вступают в контакт с пыльцой растений. [6]
Вид частично самосовместим , так как часть семян завязывается при исключении опылителей. Наблюдался отбор против самоопыляемых семян [29] , но, тем не менее, было показано, что этот вид имеет один из самых низких показателей ауткроссирования среди всех Banksia . [30] Вероятно, это вызвано небольшой численностью популяции, что увеличивает вероятность самооплодотворения и может препятствовать посещению опылителей. [31]
Имеет низкую скорость плодоношения: менее 1% цветков развиваются в фолликулы, а более половины соцветий вообще не образуют фолликулов. [32] Выживаемость семян также низка. Более половины урожая семян растения может быть потеряно из-за личинок моли и долгоносиков , которые зарываются в початки, чтобы съесть семена и окуклиться в фолликулах; Дальнейшие потери семян вызваны зерноядными птицами, такими как какаду , которые отрывают початки, чтобы съесть как семена, так и личинки насекомых. [6]
Небольшая часть фолликулов открывается и выпускает семена спонтанно, но большинство остается закрытыми до тех пор, пока их открытие не будет стимулировано лесным пожаром . Лесной пожар убивает материнское растение, не имеющее ни толстой коры, ни лигнотуберней , но последующее осыпание семян позволяет популяции восстановиться. [3] Хищничество семян продолжается и после их выпуска: в одном исследовании семена B. Brownii клали на землю как сгоревшей, так и несгоревшей стороной; почти все были съедены попугаями в течение четырех недель. [28]
Угрозы для B. Brownii включают потерю среды обитания из-за расчистки земель, коммерческой эксплуатации, болезней и изменений пожарного режима. Фрагментация популяций также вызывает беспокойство, поскольку она приводит к снижению генетического разнообразия видов, что потенциально снижает их жизнеспособность . [7] Изменение климата также вызывает обеспокоенность: в зависимости от серьезности изменений прогнозируется, что к 2080 году ареал этого вида сократится на 30–50%. [33]
Микросателлитные маркеры для оценки генетической структуры популяции были разработаны для B. Brownii в 2009 году. [34] Последующее исследование этих авторов, опубликованное в 2015 году, показало, что B. Brownii потеряла от 35 до 40% своего исторического генетического разнообразия из-за P. отмирание корицы. [35]
По оценкам, B. Brownii находится под высоким риском исчезновения [36] и что это будет «не только трагедией само по себе, но и может иметь непредвиденные и потенциально катастрофические последствия для функционирования растительных сообществ, пернатые которых листовая банксия является неотъемлемой частью». [7] Этот вид официально внесен в Красный список МСОП как «находящийся под угрозой исчезновения (CR)»; [1] По прогнозам, популяция сократится более чем на 80% в течение следующих трех поколений. [37] Он внесен в список « Находящихся под угрозой исчезновения » в соответствии с Законом Австралии об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC), [38] и «Редкий» в соответствии с Законом Западной Австралии об охране дикой природы 1950 года . [39] Эти законы обеспечивают законодательную защиту от ряда потенциальных угроз, включая коммерческий сбор цветов и расчистку земель. Дополнительная законодательная защита обеспечивается тем фактом, что популяции обитают в пределах Восточного хребта Стерлинга. Экологическое сообщество , находящееся под угрозой, находится под угрозой исчезновения. был оценен правительством Западной Австралии как «находящийся под угрозой исчезновения»; и наличием северного населения в национальном парке Стерлинг-Рейндж . [37]
Пятилетний временный план управления был принят Департаментом окружающей среды и охраны окружающей среды Западной Австралии в октябре 2005 года. Действия в рамках этого плана включают регулярный мониторинг популяций, борьбу с угрозой пожара и P. cinnamomi , а также хранение в холодильнике. семя. [37] За этим последовал национальный план восстановления. [40] Проект по переселению был начат в 2008 году. [41] Он увенчался некоторым успехом, поскольку на одном из трех первоначальных участков, по-видимому, имеется жизнеспособная воспроизводящаяся популяция. [42]
Основной угрозой для B. Brownii является отмирание, вызванное занесенным патогеном растений P. cinnamomi , почвенной водной плесенью , вызывающей корневую гниль. Исследования воздействия P. cinnamomi на B. Brownii показали, что он «очень восприимчив» к вымиранию, причем экземпляры «часто и постоянно погибают в дикой природе». [43] По состоянию на 2007 год все основные популяции B. Brownii и все, кроме одной, второстепенные популяции страдают от вымирания. [27] Более того, все популяции находятся в зоне, уязвимой к вымиранию, поэтому даже неинфицированное население считается под угрозой. По словам ботаника из Западной Австралии Байрона Ламонта , «гибель этого вида в дикой природе кажется неизбежной». [28]
Был реализован ряд защитных мер, включая ограничение доступа на территорию, сбор и хранение семян в холоде, а также обработку растений фосфитом . Фосфит повышает устойчивость как зараженных, так и незараженных растений, а также действует как прямой фунгицид . Опрыскивание фосфитом с воздуха повышает выживаемость растений и замедляет распространение инфекции, [7] [44] , но с ним необходимо осторожно обращаться, поскольку исследования показали, что опрыскивание фосфитом листьев отрицательно влияет на рост корней и побегов. [45] Прямая инъекция фосфита в ствол каждого дерева, по-видимому, лишена этого недостатка, но ее введение дорогостоящее и ограничивается известными растениями.
Другие заболевания, к которым уязвим B. Brownii , включают паразитический гриб Armillaria luteobubalina [46] и воздушный язвенный гриб Zythiostroma .
Поскольку B. Brownii выпускает семена в ответ на лесные пожары, важно, чтобы пожары возникали через такие промежутки времени, которые позволяют растениям генерировать большое количество жизнеспособных семян. Оптимальный межпожарный интервал составляет около 18 лет. [7] Если пожар происходит слишком часто, растения сжигают до того, как они достигнут зрелости или до того, как они дадут достаточно семян, чтобы обеспечить возобновление популяции. Это может привести к сокращению популяции или даже к локальному вымиранию. Слишком редкие пожары также приводят к сокращению численности населения, поскольку все больше растений умирают от естественного истощения, не выпуская своих семян, что приводит к их порче. [47]
Из-за сложности сохранения B. Brownii в ныне подверженных болезням местах, он является особенно подходящим кандидатом для мер по сохранению ex situ , таких как хранение семян в холоде и перемещение растений в свободные от болезней места. Семена B. Brownii были собраны Центром семян флоры, находящейся под угрозой исчезновения, в Западной Австралии и помещены в холодильные камеры в Перте и в Банке семян Миллениум в Кью . Сюда входят семена, собранные у популяций, которые с тех пор вымерли. В 2008 году часть этих семян проросла, и рассада была посажена [23] в месте недалеко от Олбани. [41] Генетический анализ сеянцев выявил некоторое генетическое разнообразие, которого не было ни в одной существующей популяции. Таким образом, сохранение этих семян позволило сохранить часть генетического разнообразия видов, которое в противном случае было бы потеряно в результате вымирания популяции, что является ярким примером важности создания банков семян для усилий по сохранению. [23] В 2007 году был посажен семенной сад, и к 2010 году здесь было выращено более 400 здоровых растений, свободных от болезней, причем некоторые из них росли более чем в три раза быстрее, чем в дикой природе. [48] [49] Саженец 2007 года впервые зацвел на Уэйкхерст-плейс в феврале 2011 года. [50]
Благодаря большим металлически-красным соцветиям и привлекательным перистым листьям, которые, возможно, являются самыми мягкими из всех видов Banksia , [16] B. Brownii высоко ценится в садоводстве и отрасли срезанных цветов Австралии . Семена и растения легко доступны в австралийских питомниках, и он широко выращивается в районах, не подверженных вымиранию. [21] [22] Семена не требуют никакой обработки, и для прорастания требуется от 20 до 50 дней . [51] Растение предпочитает защищенное место в почве с хорошим дренажем, и летом ему необходимо обеспечить влажность. Растет быстро, но для цветения требуется несколько лет. После укоренения он морозоустойчив и переносит легкую обрезку не ниже зеленой листвы. Цветки привлекательны в конце бутона, но теряют свой цвет, как только распускаются. Поскольку они обычно окружены веточками, они могут быть частично скрыты листвой. [16]
Основным препятствием для выращивания является чрезвычайная чувствительность вида к вымиранию, широко распространенному в загородных садах. Однако этот вид был успешно привит на подвой B. integrifolia (прибрежная банксия), что делает его выносливым на различных почвах. [52]
