Banksia integrifolia , широко известная как прибрежная банксия , [4] — это вид деревьев , произрастающих вдоль восточного побережья Австралии . Один из наиболее широко распространенных видов Banksia , он встречается между Викторией и Центральным Квинслендом в широком диапазоне местообитаний , от прибрежных дюн до гор . Он сильно варьируется по форме, но чаще всего встречается в виде дерева высотой до 25 метров (82 фута). Его листья имеют темно-зеленую верхнюю поверхность и белую нижнюю сторону, контраст, который может быть разительным в ветреные дни.
Это один из четырех оригинальных видов Banksia , собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания рода Карлом Линнеем Младшим . У него сложная таксономическая история, с многочисленными видами и разновидностями, приписанными ему, только чтобы быть отвергнутыми или повышенными до отдельных видов. Современная таксономия признает три подвида : B. integrifolia subsp. integrifolia , B. integrifolia subsp. compar и B. integrifolia subsp. monticola .
Выносливое и универсальное садовое растение , B. integrifolia широко распространено в австралийских садах. Это популярный выбор для парков и городских ландшафтов, его использовали для восстановления кустарников и стабилизации дюн. Его выносливость побудила провести исследования его пригодности для использования в качестве подвоя в торговле срезанными цветами , но также вызвала опасения по поводу его потенциальной возможности стать сорняком за пределами его естественной среды обитания.
Теперь широко известный как прибрежная банксия или прибрежная банксия , B. integrifolia ранее был известен под рядом общих названий. В Контрольном списке австралийских деревьев перечислены четыре других общих названия: жимолость , белая банксия , белый хвощ и белая жимолость ; [5] а некоторые старые источники называют его жимолостным дубом . [6] [7]
Он был известен коренным австралийцам до его открытия и названия европейцами ; например, народ гунаи из Джиппсленда называл его birrna . [8] Из-за его широкого ареала он мог иметь название в ряде других коренных языков , но теперь они утеряны. В 2001 году поиск исторических архивов на предмет зарегистрированных коренных названий викторианской флоры и фауны не привел к обнаружению единого названия для этого вида. [9]
B. integrifolia — очень изменчивый вид. Чаще всего он встречается как дерево высотой до 25 метров (82 фута), но в защищенных местах может достигать 35 метров (115 футов). В более открытых местах он может расти как небольшое, корявое дерево, достигая не более 5 метров (16 футов), а в очень открытых местах, например, на открытых прибрежных мысах, он может даже уменьшиться до небольшого кустарника . [10]
Дерево обычно имеет один крепкий ствол , который часто искривлен и коряв, с грубой серой корой, характерной для Banksia . Листья темно-зеленые с белой нижней стороной и располагаются в мутовках по три-пять штук. Взрослые листья имеют цельные края. Джордж указывает их размеры как 4–20 см (1,6–7,9 дюйма) в длину и 6–35 мм (0,24–1,38 дюйма) в ширину, [10] [11] но The Banksia Atlas предупреждает, что «авторы Atlas обнаружили большую изменчивость в этих измерениях, причем образцы часто выходили за пределы сортовых пределов, указанных Джорджем (1981), или занимали промежуточное положение между двумя сортами». [12] Молодые листья имеют зубчатые края с несколькими короткими зубцами и, как правило, крупнее взрослых листьев. [10]
Цветы появляются в характерном «цветочном колосе» Banksia , соцветии, состоящем из нескольких сотен цветов, плотно упакованных в спираль вокруг древесной оси. Это примерно цилиндрическая форма, 10–12 см (3,9–4,7 дюйма) в высоту и 5 см (2,0 дюйма) в ширину. Цветы обычно бледно-желтые или желтые, но могут быть зеленоватыми или розоватыми в бутоне. Каждый отдельный цветок состоит из трубчатого околоцветника, состоящего из четырех соединенных околоцветников , и одного длинного проволочного столбика . Характерно для таксономической секции, в которой он находится, столбики прямые, а не крючковатые. Концы столбиков изначально заперты внутри верхних частей околоцветника, но освобождаются во время цветения . [10] Этот процесс начинается с цветов в нижней части соцветия, охватывая колос с необычно высокой скоростью от 96 до 390 цветов в 24 часа. [13]
Цветочные колоски не так заметны, как у некоторых других видов Banksia , поскольку они возникают из двух-трехлетних узлов, вложенных в листву. После цветения старые части цветка увядают и опадают в течение нескольких месяцев, обнажая «конус», древесную ось, заключенную во множество мелких фолликулов . Фолликулы изначально зеленоватые и пушистые, но постепенно выцветают до темно-серых. Каждый фолликул содержит одно или иногда два семени , разделенных тонким деревянным разделителем . Само семя черное, длиной 6–10 мм (0,24–0,39 дюйма) с перистым черным «крылом» длиной 10–20 мм (0,4–0,8 дюйма). [10] [11]
B. integrifolia был впервые собран в заливе Ботани 29 апреля 1770 года сэром Джозефом Бэнксом и доктором Дэниелом Соландером , натуралистами на корабле «Индевор» во время первого путешествия лейтенанта (позднее капитана) Джеймса Кука в Тихий океан. [14] [15] Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum integrifolium в «Florilegium» Бэнкса . [16] Однако вид не был опубликован до апреля 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем «Supplementum Plantarum» . Линней различал виды по форме листьев и давал им соответствующие названия. Таким образом, вид с цельными краями листьев получил видовое название integrifolia , от латинского integer, означающего «целый», и folium , «лист». [17] Таким образом, полное название вида — Banksia integrifolia Lf [5]
Затем последовало около 200 лет путаницы относительно таксономических границ вида, вызванной большой изменчивостью вида, сходством с близкородственными видами и ранними попытками классифицировать вид, основываясь только на высушенном материале образца. Стабильная таксономия Banksia начала формироваться только в 1981 году с публикацией знаковой монографии Алекса Джорджа The genus Banksia Lf (Proteaceae) . В течение следующих 18 лет классификация Джорджа постепенно совершенствовалась в свете новых исследований и открытия нового материала, и было внесено несколько изменений в внутривидовые таксоны B. integrifolia. [ 18 ] [19] Эти изменения достигли кульминации в классификации Джорджа 1999 года, которая имела широкое признание до 2005 года, когда Остин Маст , Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали филогению , которая не соответствовала классификации Джорджа. [20] В то время новая таксономическая классификация не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, переместив Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время , если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. integrifolia помещается в B. subg. Spathulatae ; это типовой вид для подрода. [21]
Текущая таксономическая классификация рода Banksia основана на монографии Джорджа 1999 года для серии книг Flora of Australia . [10] В этой классификации B. integrifolia помещена в Banksia subg. Banksia , потому что ее соцветия принимают форму характерных для Banksia цветочных колосков; Banksia sect. Banksia из-за ее прямых столбиков ; и Banksia ser. Salicinae , потому что ее соцветия цилиндрические. Кевин Тиле дополнительно поместил ее в подсерию Integrifoliae , [19] но это не было поддержано Джорджем.
Место B. integrifolia в роду Banksia можно резюмировать следующим образом:
По состоянию на май 2020 года в Австралийской переписи растений приняты названия трех подвидов :
Хотя часть большой изменчивости B. integrifolia можно отнести к факторам окружающей среды, многое обусловлено генетикой : Джордж пишет, что «создается впечатление, что он активно видоизменяется, чтобы заполнить многочисленные экологические ниши в своем ареале». [11] Генетическая изменчивость в его ареале была детально отображена с помощью микросателлитных маркеров, что облегчает дальнейший анализ внутривидовых отношений. [25] Фрактальный анализ формы и спектра (цвета) листьев использовался для определения того, к какому подвиду относятся растения неизвестного происхождения. [26]
Предполагаемые естественные гибриды были зарегистрированы между B. integrifolia и другими членами Banksia ser. Salicinae , хотя до настоящего времени официально не было опубликовано ни одного гибридного названия . Предполагаемые гибриды идентифицируются по их промежуточным признакам; например, те, что с B. paludosa (болотная банксия), известная из залива Джервис и Грин-Кейп на побережье южного Нового Южного Уэльса, имеют меньший габитус, более длинные и тонкие цветоносы и устойчивые старые цветы на старых «шишках», которые в противном случае были бы голыми у чистой B. integrifolia . [28] [29] [30]
Предполагаемые гибриды с B. marginata (серебряная банксия) встречаются на мысе Вильсона в Виктории; они встречаются в местах, где оба вида встречаются совместно, и имеют промежуточные между ними признаки. [11] Другой предполагаемый гибрид с B. marginata , предположительно с мыса Патерсон на южном побережье Виктории, был впервые описан Альфом Салкиным и коммерчески доступен в небольших количествах. Он образует привлекательное выносливое низкорослое растение высотой до 1 метра (3,3 фута). [31]
B. integrifolia широко распространена как в географическом, так и в экологическом плане. По словам Алекса Джорджа, «она охватывает более широкий географический и климатический диапазон, чем любой другой вид». [11] Тиле и Ладигес делают похожее заявление: что ее распространение «является более широкой широтной, высотной и экологической амплитудой, чем у любого другого вида, за возможным исключением B. spinulosa ». [32] Ни один другой вид деревьев не встречается ближе к побережью мыса Байрон , что делает B. integrifolia самым восточным деревом на материковой части Австралии. [33]
Он встречается почти вдоль всего восточного побережья Австралии, от Джилонга, Виктория, до Прозерпина, Квинсленд . В 1999 году была изолированная популяция на Лонг-Айленде , Тасмания , и запись 1876 года предположительно с острова Кинг , [10] хотя были предположения, что этот образец был фактически собран в группе Фурно . [34] Вид больше не встречается ни в одном из этих мест Тасмании и был объявлен вымершим в Тасмании в соответствии с Законом этого штата о защите исчезающих видов 1995 года . [35] Таким образом, диапазон широт составляет около 20° до 38° ю.ш.
На большей части своего распространения B. integrifolia встречается только в пределах около 50 км (31 миля) от побережья, где он обычно встречается на песчаных почвах низкого качества, полученных из песчаника . Он растет вблизи прибрежных скал и мысов, вдоль речных эстуариев и даже на стабилизированных песчаных дюнах. Диапазон температур для этой области составляет около 0–30 °C (32–86 °F), при почти полном отсутствии заморозков . Вид может встречаться в чистых насаждениях, но обычно ассоциируется с другими видами, такими как Melaleuca quinquenervia (широколистная бумажная кора), [12] [36] Angophora costata (гладкокорая яблоня), Corymbia gummifera (красное кровавое дерево), Eucalyptus botryoides (бангалайский), Monotoca elliptica (свадебный куст) и Leptospermum laevigatum (прибрежное чайное дерево). [37]
Между Сиднеем и Брисбеном B. integrifolia встречается на расстоянии до 200 км (120 миль) от побережья, а B. integrifolia subsp. monticola встречается в Голубых горах на высоте до 1500 м (4900 футов). Там он растет на более качественных вулканических или каменистых почвах, полученных из гранитов и базальтов , и может подвергаться до 100 заморозкам в год. В этой горной среде обитания он встречается в ассоциации с видами эвкалипта , такими как E. viminalis (манная камедь) и E. pauciflora (снежная камедь), а также видами тропических лесов, такими как Nothofagus moorei (антарктический бук) и Orites excelsa (колючий ясень). [12] [36]
Как и большинство других Proteaceae , B. integrifolia имеет протеоидные корни , т. е. корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве прямо под опавшими листьями. Они усиливают растворение питательных веществ, тем самым позволяя усваивать питательные вещества в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии. Исследования B. integrifolia показывают, что его протеоидный корневой мат достигает этого путем химической модификации своей почвенной среды. [38]
Цветы B. integrifolia имеют необычно короткую продолжительность жизни для видов Banksia , производя нектар всего около четырех-двенадцати дней после цветения. Большая часть нектара производится ночью и рано утром, и только небольшое количество производится в течение дня. [13] Цветы производятся в течение всего года, но есть сильный пик осенью. Мало что еще цветет в пределах его ареала в это время, поэтому он является сезонно важным источником пищи для нектароносных животных. Исследования выявили целый ряд животных, питающихся этим видом, включая широкий спектр насекомых ; многие виды птиц, включая Phylidonyris novaehollandiae (медоед Новой Голландии), Anthochaera carunculata (красная акация), Anthochaera chrysoptera (малая акация), Acanthorhynchus tenuirostris (восточный шипоклюв) и Trichoglossus moluccanus (радужный лорикет); и млекопитающие, такие как Petaurus norfolcensis (беличий летун), Petaurus breviceps (сахарный летун), Acrobates pygmaeus (перохвостый летун), Pteropus poliocephalus (сероголовая летучая лисица) [12] [39] и Syconycteris australis ( обыкновенная цветковая летучая мышь ). [40] В некоторых областях, таких как национальный парк Бунгавалбин на севере Нового Южного Уэльса, B. integrifolia является единственным источником нектара и пыльцы осенью (март-апрель) и поздней зимой (июль). [41] Важность нелетающих млекопитающих для опыления B. integrifolia была продемонстрирована в 1989 году, когда исследование в национальном парке Wilsons Promontory показало сокращение завязывания плодов, когда были приняты меры по их исключению. [42] Banksia integrifolia является растением-хозяином лишайника вида Arthonia banksiae . [43] Микроскопические клещи Eriophyidae ( Eriophyidae ) вызывают образование галлов на молодых соплодиях B. integrifolia. [44]
В отличие от большинства видов Banksia , B. integrifolia не требует лесного пожара для высвобождения своих семян. Вместо этого семена высвобождаются спонтанно по достижении зрелости в конце лета. Независимость вида от огня для распространения семян предполагает, что исключение огня не повлияет на популяции растений, но ряд исследований показали обратное: в районах, где огонь был исключен в течение многих лет, популяции существенно сократились. Исследование дефолиации и преждевременной гибели деревьев на перешейке Янаки в южной Виктории пришло к предварительному выводу, что отсутствие огня создало нездоровые условия на поверхности почвы. [45] На полуострове Морнингтон исследования области, которая не подвергалась пожарам с 1890-х годов, показали, что плотность B. integrifolia упала на 77% в период с 1977 по 2000 год. Последующее исследование показало, что снижение было вызвано чрезвычайно высокой смертностью саженцев из-за выпаса травоядных животных и интенсивной конкуренции за почвенную влагу летом. Несмотря на признание того, что «роль пожаров в этих системах остается неясной», в нем сделан вывод о том, что «для сохранения структурной целостности этих прибрежных экосистем будет необходима разработка режимов управления пожарами и/или выпасом скота». [46]
Если оставить эти опасения в стороне, B. integrifolia , по-видимому, не находится под угрозой. Он очень устойчив к Phytophthora cinnamomi dieback, которая представляет серьезную угрозу для многих других видов Banksia ; [47] а его широкое распространение защищает от угрозы потери среды обитания из-за расчистки земель. В результате он не фигурирует в списке находящихся под угрозой исчезновения видов флоры Австралии в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года .
Выносливая и универсальная, B. integrifolia будет расти на глинистых , песчаных , кислых и даже щелочных почвах, и она показывает хорошую устойчивость к ветру и соли , что делает ее пригодной для посадки на побережье. [48] Поэтому она высоко ценится как неприхотливое садовое дерево, хотя ее большой размер делает ее непригодной для небольших садов. Однако ее выносливость может предупредить потенциальную возможность появления сорняков, поскольку некоторые свидетельства сорняков были замечены в Южной Африке, [49] Западной Австралии и Новой Зеландии. [50] При выращивании вблизи кустарников в ее родной среде обитания рекомендуется приобретать местные растения, если таковые имеются. [51]
Наиболее распространенной формой, доступной в коммерческих питомниках, является неулучшенная Banksia integrifolia subsp. integrifolia . Она предпочитает солнечные места без воздействия морозов и переносит довольно сильную обрезку . Семена не требуют никакой обработки и прорастают через 5-6 недель . [52] Цветение начинается примерно через четыре-шесть лет после посадки семян. Другие подвиды менее известны в культуре, но доступны. Культивирование предположительно похоже на B. integrifolia subsp. integrifolia , [53] за исключением того, что B. integrifolia subsp. monticola можно считать морозоустойчивым. Карликовые формы B. integrifolia иногда продаются, и доступен зарегистрированный стелющийся сорт Banksia 'Roller Coaster' . Последний представляет собой мощное растение, стелющееся по земле, которое может достигать 4 или 5 метров (13 или 16 футов) в ширину, но при этом остается всего 50 см (20 дюймов) в высоту. [54]
Из-за высокой устойчивости к отмиранию P. cinnamomi изучается возможность использования B. integrifolia в качестве подвоя для восприимчивых видов Banksia в торговле срезанными цветами . В настоящее время процент успеха прививки составляет всего 30–40%, и даже при успешных прививках наблюдается тенденция к разрушению соединения под воздействием стресса. Необходимы дополнительные исследования, прежде чем метод будет готов к коммерческому использованию. [55]
Древесина B. integrifolia розовая или красная, с незаметными кольцами и заметными лучами. Она губчатая и пористая, с плотностью около 530 кг/м 3 (33 фунта/куб. фут). Она считается очень декоративной, но сильно коробится при высыхании, [ 36] имеет плохие несущие свойства и подвержена атакам термитов ; [53] поэтому она непригодна для большинства строительных целей. Иногда ее используют для обшивки шкафов и в декоративной токарной обработке , а естественные изгибы когда-то использовались для изготовления колен лодок . [56] Это полезная древесина . [57]
B. integrifolia производит темно-янтарный мед среднего качества и, следовательно, имеет низкую коммерческую ценность. [36] Несмотря на это, этот вид высоко ценится пчеловодами , поскольку он производит большое количество пыльцы и нектара осенью и зимой, тем самым помогая поддерживать ульи в то время, когда мало что еще цветет. [56]
Исторически коренные австралийцы получали нектар из B. integrifolia , поглаживая цветочные колосья, а затем облизывая руки, или замачивая цветочные колосья в куламоне на ночь. Они также использовали цветочные колосья в качестве расчесок . Ранние поселенцы использовали нектар в качестве сиропа от боли в горле и простуды; [58] а бушмены пропитывали бесплодные «шишки» жиром, чтобы сделать медленно горящую свечу . [56]
Совсем недавно B. integrifolia стали использовать в искусстве бонсай . Его стройный вид и длинные междоузлия трудно преодолеть, но листья уменьшаются при обрезке, и в отличие от более кривого B. serrata (банксия пиломатериалов) его ствол может стать текстурированным с возрастом. [59] [60]
Он используется в качестве цветочной эмблемы двумя местными органами власти Квинсленда : города Редклифф [61] и города Логан . [62] В 2000 году он был изображен на австралийской почтовой марке . [63]
