Внутреннее оплодотворение

Объединение яйцеклетки и сперматозоида с образованием зиготы в женском организме

Внутреннее оплодотворение — это объединение яйцеклетки и сперматозоида во время полового размножения внутри женского организма. Внутреннее оплодотворение, в отличие от своего аналога, внешнего оплодотворения , дает самке больше контроля над размножением. ^[1] Для того, чтобы произошло внутреннее оплодотворение, самцу необходимо каким-то образом ввести сперму в репродуктивный тракт самки.

Большинство таксонов , которые размножаются внутренним оплодотворением, являются гонохорными . ^{[2] : 124–125} У млекопитающих , рептилий и некоторых других позвоночных это делается путем эякуляции семени через интромиттерный орган во влагалище или клоаку самки во время совокупления . ^{[3] [4] [5]} У большинства птиц используется клоакальный поцелуй , когда два животных прижимают свои клоаки друг к другу во время передачи спермы. ^[6] Саламандры , пауки , некоторые насекомые и некоторые моллюски осуществляют внутреннее оплодотворение, передавая сперматофор , пучок спермы, от самца к самке. После оплодотворения эмбрионы откладываются в виде яиц у яйцекладущих организмов или продолжают развиваться внутри репродуктивного тракта матери, чтобы позже родиться живыми детенышами у живородящих организмов.

Эволюция внутреннего оплодотворения

Внутреннее оплодотворение развивалось у животных много раз . ^{[2] : 2} По мнению Дэвида Б. Дьюзенбери, все особенности внутреннего оплодотворения, скорее всего, являются результатом оогамии . ^[7] Утверждалось, что внутреннее оплодотворение развивается из-за полового отбора посредством конкуренции сперматозоидов . ^[8]

У амфибий внутреннее оплодотворение развилось из внешнего оплодотворения . ^[9]

Методы внутреннего оплодотворения

Оплодотворение , которое происходит внутри женского организма, называется внутренним оплодотворением. У животных оно осуществляется следующими различными способами: ^{[10] [11] [12]}

• Копуляция , ^[13] которая включает введение пениса или другого интромитирующего органа во влагалище (у большинства млекопитающих ) ^[14] или в клоаку у однопроходных , большинства рептилий , некоторых птиц , хвостатых лягушек , некоторых рыб , исчезнувших динозавров , а также у других беспозвоночных животных . ^{[5] [15]}
• Клоакальный поцелуй , который заключается в том, что два животных касаются друг друга своими клоаками, чтобы передать сперму самца самке. Он используется у большинства птиц и у туатары , у которых нет интромитентного органа. ^[6]
• Через сперматофор , содержащий сперму колпачок, помещаемый самцом в клоаку самки. Обычно сперма хранится в семяприемниках на крыше клоаки, пока не понадобится во время откладки яиц. Она используется некоторыми видами саламандр и тритонов , паукообразными , некоторыми насекомыми и моллюсками . ^{[16] [17]}
• У губок сперматозоиды выбрасываются в воду, чтобы оплодотворить яйцеклетки, которые удерживаются самкой. Некоторые виды губок участвуют во внешнем оплодотворении, при котором выбрасываются яйцеклетки. ^[18]

Высылка

В какой-то момент растущее яйцо или потомство должно быть изгнано. Существует несколько возможных способов воспроизводства . Они традиционно классифицируются следующим образом:

• Яйцекладка , как у большинства беспозвоночных и рептилий, однопроходных , динозавров и всех птиц, которые откладывают яйца, которые продолжают развиваться после откладывания и вылупляются позже. ^[19]
• Живорождение , как и у почти всех млекопитающих (таких как киты , кенгуру и люди ), которые вынашивают своих детенышей вживую. Развивающиеся детеныши проводят пропорционально больше времени в репродуктивном тракте самки. Позже детеныши выпускаются, чтобы выживать самостоятельно, с разной степенью помощи со стороны родителя (ей) вида . [ ^20]
• Яйцеживорождение , как у подвязочной змеи , большинства гадюк и мадагаскарского шипящего таракана , у которых яйца (с оболочкой ) вылупляются сразу после откладывания, что делает этот процесс похожим на живорождение. ^[21]

Преимущества внутреннего оплодотворения

Внутреннее оплодотворение позволяет:

• Выбор самки , который дает самке возможность выбирать партнера до и после спаривания. Самка не может сделать этого при внешнем оплодотворении, поскольку она может иметь ограниченный контроль над тем, кто оплодотворяет ее яйца и когда они оплодотворяются. ^[1]
• Принятие решения об условиях размножения, таких как местоположение и время. ^[22] При внешнем оплодотворении самка может выбирать только время, в которое она выпустит свои яйца, но не время их оплодотворения. Это похоже, в некотором смысле, на скрытый выбор самки .
• Защита яиц на суше. ^[23] В то время как у яйцекладущих животных яйцо либо желеобразное, либо заключено в твердую оболочку, животные, оплодотворяющие их изнутри, выращивают яйца и потомство внутри себя. Это обеспечивает защиту от хищников и от обезвоживания на суше. ^[24] Это повышает шансы на выживание, когда внутри матери поддерживается регулируемая температура и защищенная зона.

Недостатки внутреннего оплодотворения

• Беременность может и будет добавлять дополнительные риски для матери. ^[25] Дополнительные риски, связанные с беременностью, возникают из-за дополнительных энергетических потребностей.
• Наряду с внутренним оплодотворением в большинстве случаев происходит половое размножение . Половое размножение также сопряжено с некоторыми рисками. Риски полового размножения связаны с половым актом, он случается нечасто и хорошо работает только в период пика фертильности . В то время как животные, которые оплодотворяются снаружи, способны выпускать яйцеклетки и сперму, обычно в воду, не нуждаясь в определенном партнере для размножения. ^[25]
• Меньше потомства производится посредством внутреннего оплодотворения по сравнению с внешним оплодотворением. Это происходит как потому, что мать не может содержать и выращивать столько потомства, сколько яиц, так и потому, что мать не может обеспечить и получить достаточно ресурсов для большего количества потомства. ^[26]

Рыба

Некоторые виды рыб, такие как гуппи, обладают способностью к внутреннему оплодотворению, этот процесс происходит, когда самец вставляет трубчатый плавник в репродуктивное отверстие самки, а затем вносит сперму в ее репродуктивный тракт. Есть и другие виды рыб, которые вынашивают икру во рту, что означает, что одна рыба кладет икру себе в рот для инкубации. Определенный тип рыб, которые вынашивают икру во рту, называется цихлидами, и многие из них являются материнскими икроножными. Процесс для этого заключается в том, что самка откладывает икру и берет ее в рот. Затем самцы побуждают самку открыть рот, чтобы они могли оплодотворить икру, пока она находится во рту самки. ^[27] Внутреннее оплодотворение у хрящевых рыб имеет то же эволюционное происхождение, что и у рептилий, птиц и млекопитающих, которые оплодотворяют икру внутренне. Кроме того, у этих рыб, которые вынашивают икру внутренне, при перемещении спермы в репродуктивный тракт нет заметного изменения тональности. ^[28]

Амфибии

У большинства амфибий внешнее оплодотворение, но есть исключение, например, у саламандр, у которых в основном внутреннее оплодотворение. Саламандры не используют половой акт для полового размножения из-за отсутствия у них внешнего пениса. Вместо этого самец саламандры производит заключенную в оболочку капсулу со спермой и питательными веществами, называемую сперматофором . Самец откладывает сперматофор на землю, а самка подбирает его своей клоакой (комбинированное мочеиспускательное и половое отверстие) и оплодотворяет им свои яйца. ^[27] Со временем было обнаружено, что амфибии эволюционируют в сторону увеличения внутреннего оплодотворения. ^{[ необходима цитата ]} Среди амфибий для высших позвоночных характерно внутреннее оплодотворение из-за перехода из воды на сушу в ходе эволюции позвоночных. У амфибий, которые оплодотворяют внутренне, есть преимущество, позволяющее выбирать время и место для размножения. ^[22]

Птицы

У большинства птиц нет пенисов, но они достигают внутреннего оплодотворения посредством клоакального контакта (или «поцелуя клоаки»). У этих птиц самцы и самки контактируют своими клоаками вместе, как правило, на короткое время, и передают сперму самке. Однако у водоплавающих птиц, таких как утки и гуси, есть пенисы, и они могут использовать их для внутреннего оплодотворения. ^[27] В то время как у птиц есть внутреннее оплодотворение, у большинства видов больше нет структур фаллоса. Это делает их единственным таксоном позвоночных, который попадает в обе категории: лишенных фаллоса, но участвующих во внутреннем оплодотворении. ^[29]

Смотрите также

• Осеменение
• Оплодотворение

Ссылки

1. Alonzo SH, Stiver KA, Marsh-Rollo SE (август 2016 г.). «Овариальная жидкость допускает направленный скрытый выбор самки, несмотря на внешнее оплодотворение». Nature Communications . 7 (1): 12452. Bibcode :2016NatCo...712452A. doi :10.1038/ncomms12452. PMC  4990696 . PMID  27529581.
2. Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (2010-07-16). Эволюция первичных половых признаков у животных. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-971703-3.
3. Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения. Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
4. Hyman LH (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87013-7.
5. Остин CR (1984). «Эволюция копулятивного аппарата». Боллетино ди Зоологии . 51 (1–2): 249–269. дои : 10.1080/11250008409439463 .
6. Romer AS, Parsons TS (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
7. Дьюзенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика того, что такое малый размер. Издательство Гарвардского университета. стр. 326. ISBN 978-0-674-06021-0.
8. Смит, Роберт Л. (2012-12-02). Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных. Elsevier. С. 7–8. ISBN 978-0-323-14313-4.
9. Савада, Хитоси; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мегуми (2014-02-07). Половое размножение животных и растений. Springer. стр. 97–98. ISBN 978-4-431-54589-7.
10. Reichard UH (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 г. . Получено 24 апреля 2013 г. .
11. Липтон Дж. Э., Бараш Д. П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-4004-9.
12. Морелл V (сентябрь 1998 г.). «Новый взгляд на моногамию». Science . 281 (5385): 1982–3. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
13. Lombardi J (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
14. Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения. Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
15. Даймонд Дж (1991). Взлет и падение третьего шимпанзе. Radius. стр. 360 страниц. ISBN 978-0091742683.
16. Wedell N, Tregenza T, Simmons LW (июль 2008 г.). «Свадебные подарки не разрешают сексуальный конфликт у насекомых». BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 204. Bibcode : 2008BMCEE...8..204W. doi : 10.1186/1471-2148-8-204 . PMC 2491630. PMID  18627603 . 
17. Sozou PD, Seymour RM (сентябрь 2005 г.). «Дорогие, но бесполезные подарки способствуют ухаживанию». Труды. Биологические науки . 272 ​​(1575): 1877–84. doi :10.1098/rspb.2005.3152. PMC 1559891. PMID  16191592 . 
18. Bergquist PR (1978). Губки. Лондон: Hutchinson. ISBN 9780520036581.
19. Лоде Т (2001). Les stratégies de воспроизводства животных [ Стратегии воспроизводства в животном мире ] (на французском языке). Париж: Dunod Sciences.
20. Blackburn DG (январь 2000). «Классификация репродуктивных моделей амниот». Herpetological Monographs . 14 : 371–7. doi :10.2307/1467051. JSTOR  1467051.
21. Carrier JC, Musick JA, Heithaus MR, ред. (2012). Биология акул и их родственников . CRC Press. стр. 296–301. ISBN 978-1439839249.
22. Yokoe M, Takayama-Watanabe E, Saito Y, Kutsuzawa M, Fujita K, Ochi H и др. (2016-08-31). Klymkowsky M (ред.). "Новый белок цистеинового узла для повышения подвижности сперматозоидов, который может способствовать эволюции внутреннего оплодотворения у амфибий". PLOS ONE . 11 (8): e0160445. Bibcode : 2016PLoSO..1160445Y. doi : 10.1371/journal.pone.0160445 . PMC 5007030. PMID  27579691 . 
23. Altig R, McDiarmid RW (декабрь 2007 г.). «Морфологическое разнообразие и эволюция структуры яиц и кладки у амфибий». Herpetological Monographs . 21 (1): 1–32. doi :10.1655/06-005.1. S2CID  55728625.
24. "43.2A: Внешнее и внутреннее оплодотворение". Biology LibreTexts . 2018-07-17 . Получено 2020-11-09 .
25. Wallen K, Zehr JL (февраль 2004 г.). «Гормоны и история: эволюция и развитие сексуальности самок приматов». Журнал исследований секса . 41 (1): 101–12. doi :10.1080/00224490409552218. PMC 1255935. PMID  15216429 . 
26. Паркер, GA (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых». Biological Reviews . 45 (4): 525–567. doi :10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x. ISSN  1469-185X. S2CID  85156929.
27. Котнер, Сехойя; Вассенберг, Дина (2020). Эволюция и биология пола.
28. Энгель, Катрин М; Дзюба, Виктория; Нинхаус-Сильвейра, Александр; Вериссимо-Сильвейра, Росиклейр; Данненбергер, Дирк; Шиллер, Юрген; Штайнбах, Кристоф; Дзюба, Борис (февраль 2020 г.). «Состав липидов спермы у ранних разошедшихся видов рыб: внутренний и внешний способ оплодотворения». Биомолекулы . 10 (2): 172. doi : 10.3390/biom10020172 . PMC 7072473. PMID  31979037 . 
29. Бреннан, Патрисия ЛР; Биркхед, Тим Р.; Зысковски, Кристоф; Ван дер Вааг, Джессика; Прам, Ричард О. (10 сентября 2008 г.). «Независимые эволюционные редукции фаллуса у базальных птиц». Журнал биологии птиц . 39 (5): 487–492. doi : 10.1111/j.0908-8857.2008.04610.x .