Моногамное спаривание у животных относится к естественной истории систем спаривания, в которых виды образуют пары для воспитания потомства. Это связано, обычно неявно, с сексуальной моногамией . [ нужна цитата ]
Моногамия определяется как парная связь между двумя взрослыми животными одного вида. Эта пара может сосуществовать на определенной территории или территории в течение некоторого времени, а в некоторых случаях может совокупляться и размножаться только друг с другом. Моногамия может быть краткосрочной, продолжающейся от одного до нескольких сезонов, или долгосрочной, продолжающейся много сезонов и, в крайних случаях, пожизненной. Моногамию можно разделить на две категории: социальную моногамию и генетическую моногамию, которые могут возникать вместе в той или иной комбинации или совершенно независимо друг от друга. [1] Например, у вида цихлид Variabilichromis moorii моногамная пара будет ухаживать за икрой и потомством вместе, но не все яйца могут быть оплодотворены самцом, осуществляющим уход. [2] Моногамия у млекопитающих встречается довольно редко и встречается только у 3–9% этих видов. [3] [4] [5] Известно, что больший процент видов птиц имеет моногамные отношения (около 90%), [6] но большинство видов птиц практикуют социальную, а не генетическую моногамию, в отличие от того, что ранее предполагалось исследователями. [7] Моногамия довольно редко встречается у рыб и земноводных, но не является чем-то необычным и встречается у некоторых избранных видов. [8] [9] [10]
Социальная моногамия означает сожительство одного мужчины и одной женщины. Два человека могут сотрудничать в поисках ресурсов, таких как еда и кров, и/или в уходе за детенышами. [1] [11] Отцовская забота у моногамных видов обычно проявляется через вынашивание, кормление, защиту и социализацию потомства. [3] [12] При социальной моногамии не может быть ожидаемой сексуальной верности между мужчинами и женщинами. [1] [13] Существование чисто социальной моногамии – это полигамная или полиандрическая социальная пара с дополнительной парной связью . [14] Было показано, что социальная моногамия повышает приспособленность степных полевок. Было показано, что самки степных полевок живут дольше в паре с самцами в социальных моногамных отношениях. Это может быть связано с тем, что общие затраты энергии мужчин и женщин снижают вклад каждого человека. [1] Самки большеротого окуня иногда демонстрируют поведение кукушки , откладывая часть своих яиц в гнездо другой самки, таким образом «крадя» оплодотворения у других самок. [15] Сексуальные конфликты, которые, как предполагается, возникают из-за социальной моногамии, включают неверность и родительские вложения. Предлагаемый конфликт вытекает из гипотезы дифференцированного распределения, ориентированной на конфликт, которая утверждает, что существует компромисс между инвестициями и привлекательностью. [13]
Генетическая моногамия относится к системе спаривания, в которой проявляется верность связывающей пары. [1] Хотя отдельные пары могут быть генетически моногамными, ни один вид не был идентифицирован как полностью генетически моногамный.
У некоторых видов соблюдается генетическая моногамия. [16] Самки полевок не показали разницы в плодовитости при генетической моногамии, но в некоторых случаях самцы могут навязывать ее. [1] Охрана партнера – типичная тактика моногамных видов. [13] [15] [17] Он присутствует у многих видов животных и иногда может проявляться самцами вместо родительской заботы. Это может быть по многим причинам, включая установление отцовства. [16] [17]
Хотя эволюцию моногамии у животных невозможно точно определить, существует несколько теорий относительно того, как могла развиться моногамия.
Анизогамия — это форма полового размножения, при которой происходит слияние двух гамет разного размера. У многих животных имеется два пола: мужской, у которого гамета маленькая, подвижная, обычно многочисленная и менее энергетически затратная, и женский, у которого гамета крупнее, более энергетически затратная, образующаяся с меньшей скоростью. и практически неподвижен. Считается, что анизогамия развилась из изогамии — слияния одинаковых гамет многократно у разных видов. [18]
Введение анизогамии привело к тому, что самцы и самки стали использовать разные оптимальные стратегии спаривания. [14] Это связано с тем, что самцы могут повысить свою физическую форму за счет спаривания со многими самками, тогда как самки ограничены собственной плодовитостью. Поэтому самки обычно более избирательны в выборе партнеров. [19] Предполагается, что моногамия ограничивает различия в приспособленности, поскольку самцы и самки спариваются парами. [15] Казалось бы, это невыгодно для мужчин, но это может быть не во всех случаях. Некоторые модели поведения и экологические проблемы могли привести к развитию моногамии как соответствующей стратегии спаривания. Доступность партнеров и ресурсов, правоприменение, помощь партнерам и защита территории могут быть одними из наиболее распространенных факторов, влияющих на поведение животных.
Впервые введенная Клейманом [3] , факультативная моногамия возникает, когда самки широко рассредоточены. Это может произойти либо потому, что самки этого вида, как правило, ведут одиночный образ жизни, либо потому, что распределение доступных ресурсов заставляет самок процветать, когда они разделены на отдельные территории. В этих случаях у данного самца меньше шансов найти несколько самок для спаривания. В таком случае самцу становится выгоднее оставаться с самкой, а не искать другую и рисковать (а) не найти другую самку и или (б) не иметь возможности отбиться от другого самца, мешающего его потомству. путем спаривания с самкой или детоубийства . В таких ситуациях конкуренция между мужчинами снижается, а выбор женщин ограничивается. Конечным результатом является то, что выбор партнера является более случайным, чем в более плотной популяции, что имеет ряд эффектов, включая ограничение диморфизма и полового отбора . [16] [17]
При ограниченности ресурсов спаривание с несколькими партнерами может быть затруднено, поскольку плотность особей снижается. Среда обитания не может поддерживать несколько партнеров, поэтому моногамия может быть более распространенной. Это связано с тем, что паре легче найти ресурсы, чем отдельному человеку. Аргумент в пользу доступности ресурсов был продемонстрирован у многих видов, но у некоторых видов, когда доступность ресурсов увеличивается, моногамия все еще очевидна. [14] [16] [17]
При увеличении доступности ресурсов мужчины могут компенсировать ограничение своей физической формы несколькими способами. В случаях социальной моногамии самцы могут компенсировать снижение приспособленности за счет дополнительных парных спариваний . Дополнительная парная связь подразумевает спаривание самцов и самок с несколькими партнерами, но воспитание потомства только с одним партнером. Самец может не быть родственником всех потомков своего основного партнера, но некоторые потомки выращиваются в других выводках другими самцами и самками, тем самым компенсируя любые ограничения моногамии. [14] Мужчины — это рогоносцы, но поскольку у них есть другие сексуальные партнеры-женщины, они делают рога другим мужчинам и повышают свою физическую форму. Самцы проявляют привычки родительской заботы, чтобы быть приемлемым партнером для самки. Любые мужчины, не проявляющие родительской заботы, не будут приняты в качестве сексуального партнера социально моногамных женщин в рамках принудительных мер. [14]
Клейман также предложил вторую теорию. В обязательной моногамии движущей силой моногамии является большая потребность в отцовских инвестициях. Эта теория предполагает, что без заботы обоих родителей уровень приспособленности потомства будет значительно снижен. Эта отцовская забота может быть равной материнской заботе, а может и не соответствовать ей.
Что касается отцовской заботы, некоторые исследователи утверждают, что детоубийство является истинной причиной моногамии. [20] [21] Эта теория не получила большой поддержки, однако подверглась критике со стороны нескольких авторов, включая Лукаса, Клаттона-Брока и Диксона. [22]
Моногамное спаривание также может быть вызвано простым принуждением с помощью такой тактики, как охрана партнера. [13] [15] У этих видов самцы не позволяют другим самцам совокупляться с выбранной ими самкой или наоборот. [16] Самцы помогут отбиться от других агрессивных самцов и сохранить свою половинку себе. Это наблюдается не у всех видов, например, у некоторых приматов, у которых самка может доминировать над самцом и может не нуждаться в помощи, чтобы избежать нежелательного спаривания; Однако пара все еще может извлечь выгоду из той или иной формы помощи партнера, и поэтому моногамия может быть введена в действие, чтобы обеспечить помощь мужчин. Однако забота обоих родителей наблюдается не у всех моногамных видов, так что это может быть не единственной причиной принуждения женщин. [14]
У видов, которым охрана партнера не требуется, пара все равно может нуждаться в защите друг друга. Примером этого может быть сторожевое поведение птиц. [13] Основным преимуществом дозорного поведения является улучшение многих тактик выживания. Как уже говорилось, самец или самка будут действовать как дозорный и сигнализировать своему партнеру, если присутствует хищник. Это может привести к увеличению выживаемости, поиска пищи и инкубации яиц. [13]
У некоторых таксонов забота самцов о потомстве довольно редка. Это связано с тем, что самцы могут повысить свою физическую форму, ища нескольких партнеров. [16] [23] Приспособленность самок ограничена их плодовитостью, поэтому многократное спаривание не влияет на их приспособленность в одинаковой степени. [19] Самцы имеют возможность найти нового партнера раньше, чем самки, когда происходит внутреннее оплодотворение или самки проявляют большую часть заботы о потомстве. [23] Когда показано, что самцы заботятся о потомстве так же, как и самки, это называется заботой обоих родителей.
Уход со стороны обоих родителей может иметь место, когда вероятность выживания потомства без мужской заботы ниже. Эволюция этой заботы была связана с энергетически дорогим потомством. [16] Забота обоих родителей проявляется у многих видов птиц. [13] В этих случаях у самца больше шансов улучшить свою физическую форму, позаботившись о том, чтобы его потомство прожило достаточно долго для размножения. Если в этих популяциях отсутствует самец, выживаемость потомства резко снижается, а также снижается приспособленность самцов. [13] [23] Без моногамии забота обоих родителей встречается реже, и увеличивается вероятность детоубийства . [1] Детоубийство при моногамном спаривании приведет к снижению приспособленности социально моногамных мужчин и не наблюдается в широкой степени. [16]
Считалось, что моногамия как система спаривания у животных снижает уровень некоторых методов конкуренции до и после совокупления. [15] [17] [24] Из-за этого снижения конкуренции в некоторых случаях регулирование определенных морфологических характеристик может быть снижено. Это приведет к огромному разнообразию морфологических и физиологических различий, таких как половой диморфизм и качество спермы.
Половой диморфизм обозначает различия самцов и самок одного и того же вида. Даже у животных, у которых, казалось бы, не наблюдается морфологического полового диморфизма, диморфизм в гаметах все же существует. Среди млекопитающих самцы имеют меньшие гаметы, а самки — более крупные. Как только появляются два пола, диморфизм в структуре и размерах гамет может привести к дальнейшему диморфизму вида. [25] Половой диморфизм часто возникает в результате эволюции в ответ на конкуренцию самцов и выбор самок. [15] У полигамных видов отмечается выраженный половой диморфизм. Половой диморфизм обычно наблюдается в аспектах морфологии половой сигнализации. Самцы обычно демонстрируют эти диморфные черты, и это, как правило, черты, которые помогают передавать сигналы самкам или самцам о конкуренции между самцами. [17] [26] Считается, что у моногамных видов сексуальные конфликты уменьшены, и обычно половой диморфизм практически не наблюдается, поскольку меньше украшений и доспехов. Это происходит потому, что происходит ослабление полового отбора. [17] Возможно, это связано с петлей обратной связи, вызванной низкой плотностью населения. Если половой отбор слишком напряжен в популяции с низкой плотностью, популяция сократится. В следующих поколениях половой отбор будет становиться все менее и менее актуальным, поскольку спаривание становится все более случайным. [17] Считается, что аналогичная петля обратной связи имеет место и в отношении качества спермы в генетически моногамных парах.
Как только у вида возникает анизогамия из-за диморфизма гамет, возникает естественный уровень конкуренции. Это можно рассматривать как минимум как конкуренцию сперматозоидов . Конкуренция сперматозоидов определяется как посткопулятивный способ полового отбора, который вызывает разнообразие сперматозоидов у разных видов. [24] Как только сперма и яйцеклетка становятся преобладающими типами спаривания, возрастает потребность в мужских гаметах. Это связано с тем, что будет большое количество неудачных сперматозоидов, что потребует определенного уровня затрат энергии без пользы от отдельных сперматозоидов. Сперматозоиды при полигамных половых контактах изменились по размеру, скорости, структуре и количеству. [24] Эта конкуренция вызывает отбор по конкурентным признакам, которые могут быть до или после копуляции. [25] У видов, где загадочный выбор самок является одним из основных источников конкуренции, самки могут выбирать сперму среди различных женихов-самцов. [24] [27] [28] Обычно отбирается сперма самого высокого качества. [24]
Можно ожидать, что у генетически моногамных видов конкуренция сперматозоидов отсутствует или сильно ограничена иным образом. Среди спермы нескольких самцов не происходит отбора спермы самого высокого качества, и совокупление происходит более случайно, чем в полигамных ситуациях. Таким образом, качество спермы моногамных видов варьируется выше, а у некоторых видов было отмечено более низкое качество спермы. Отсутствие конкуренции спермы не благоприятно сказывается на качестве спермы. Примером этого является евразийский снегирь, который демонстрирует расслабленный отбор и конкуренцию сперматозоидов. Скорость спермы этих самцов ниже, чем у других близкородственных, но полигамных видов воробьиных птиц, а количество аномалий в структуре, длине и количестве сперматозоидов по сравнению с аналогичными семействами птиц увеличено. [24]
Эволюция систем спаривания у животных привлекла огромное внимание биологов. В этом разделе кратко рассматриваются три основных вывода об эволюции моногамии у животных.
Степень социальной моногамии у животных варьируется в зависимости от таксона: более 90% птиц участвуют в социальной моногамии, в то время как известно, что только 3–9% млекопитающих делают то же самое. [6] [29] [30]
Этот список не является полным. Другие факторы также могут способствовать развитию социальной моногамии. Более того, эволюцию социальной моногамии у разных видов можно объяснить разными наборами факторов. Не существует универсального объяснения того, почему у разных видов развилась моногамная система спаривания.
Половой диморфизм относится к различиям в характеристиках тела между женщинами и мужчинами. Часто изучаемый тип полового диморфизма — размеры тела. Например, среди млекопитающих самцы обычно имеют более крупные тела, чем самки. Однако в других отрядах самки имеют более крупные тела, чем самцы. Половой диморфизм размеров тела связан с брачным поведением. [31] [32] [33] [34]
У полигинных видов самцы конкурируют за контроль над сексуальным доступом к самкам. Крупные самцы имеют преимущество в конкуренции за доступ к самкам и, следовательно, передают свои гены большему числу потомков. В конечном итоге это приводит к большим различиям в размерах тела между самками и самцами. Полигинные самцы часто в 1,5–2,0 раза крупнее самок. С другой стороны, у моногамных видов самки и самцы имеют более равный доступ к партнерам, поэтому половой диморфизм в размерах тела практически отсутствует. С новой биологической точки зрения моногамия может возникнуть в результате охраны партнера и возникает в результате сексуального конфликта . [35]
Некоторые исследователи пытались вывести эволюцию систем спаривания человека на основе эволюции полового диморфизма. В нескольких исследованиях сообщалось о большом половом диморфизме у австралопитека , эволюционного предка человека, жившего от 2 до 5 миллионов лет назад. [32] [33] [36] [37]
Эти исследования позволяют предположить, что у австралопитеков была полигамная система спаривания. Затем половой диморфизм начал уменьшаться. Исследования показывают, что половой диморфизм достиг современного человеческого уровня примерно во времена Homo erectus , от 0,5 до 2 миллионов лет назад. [32] [33] [36] [38] Эта линия рассуждений предполагает, что предки человека начинали с полигамии и начали переход к моногамии где-то между 0,5 и 2 миллионами лет назад.
Попытки сделать вывод об эволюции моногамии на основе полового диморфизма остаются спорными по трем причинам:
- Скелетные останки австралопитека весьма фрагментарны. Это затрудняет определение пола окаменелостей. Исследователи иногда определяют пол окаменелостей по их размеру, что, конечно, может преувеличивать данные о половом диморфизме.
- Недавние исследования с использованием новых методов измерения показывают, что австралопитеки имели такой же уровень полового диморфизма, как и современные люди. [39] [40] Это поднимает вопросы о степени полового диморфизма у австралопитеков .
- Люди, возможно, были частично уникальны в том смысле, что давление отбора в отношении полового диморфизма могло быть связано с новыми нишами, в которые люди проникали в то время, и с тем, как это могло взаимодействовать с потенциальными ранними культурами и использованием инструментов. Если бы у этих древних людей была дифференциация гендерных ролей (мужчины охотились, а женщины собирали), давление отбора в пользу увеличения размеров могло быть распределено неравномерно между полами.
- Даже если будущие исследования четко установят половой диморфизм у австралопитеков , другие исследования показали, что связь между половым диморфизмом и системой спаривания ненадежна. [31] [32] Некоторые полигамные виды практически не демонстрируют полового диморфизма. Некоторые моногамные виды демонстрируют значительный половой диморфизм.
Исследования полового диморфизма позволяют предположить, что ранние предки человека были полигамными, а не моногамными. Но это направление исследований остается весьма спорным. Возможно, ранние предки человека демонстрировали небольшой половой диморфизм, и возможно, половой диморфизм у ранних предков человека не имел никакого отношения к их системам спаривания.
Относительные размеры семенников самцов часто отражают систему спаривания. [41] [42] [43] [44] У видов с беспорядочной системой спаривания, где многие самцы спариваются со многими самками, семенники, как правило, относительно большие. Похоже, это результат конкуренции сперматозоидов. Самцы с большими семенниками производят больше спермы и тем самым получают преимущество при оплодотворении самок. У полигинных видов, где один самец контролирует сексуальный доступ к самкам, семенники, как правило, маленькие. Один самец защищает эксклюзивный сексуальный доступ к группе самок и тем самым устраняет конкуренцию сперматозоидов.
Исследования приматов подтверждают взаимосвязь между размером семенников и системой спаривания. [43] [44] [45] [ устаревший источник ] Шимпанзе , у которых система спаривания беспорядочная, имеют большие семенники по сравнению с другими приматами. У горилл , имеющих полигинную систему спаривания, семенники меньше, чем у других приматов. Люди , которые имеют социально моногамную систему спаривания , имеют яички среднего размера. [ нужна цитата ] Умеренная степень сексуальной немоногамии у людей может привести к низкой или умеренной конкуренции сперматозоидов. [ нужна цитата ]
У видов, детеныши которых особенно уязвимы и могут извлечь выгоду из защиты обоих родителей, моногамия может быть оптимальной стратегией. Моногамия также имеет тенденцию возникать, когда население небольшое и рассредоточено. Это не способствует полигамному поведению, поскольку самец будет тратить гораздо больше времени на поиски другой партнерши. Моногамное поведение позволяет самцу постоянно иметь себе пару, не тратя энергию на поиски других самок. Более того, существует очевидная связь между тем временем, которое самцы вкладывают в свое потомство, и их моногамным поведением. Самец, который должен заботиться о потомстве, чтобы обеспечить его выживание, с гораздо большей вероятностью будет демонстрировать моногамное поведение, чем тот, который этого не делает.
Однако факторы отбора в пользу различных стратегий спаривания для определенного вида животных потенциально могут влиять на большое количество факторов на протяжении жизненного цикла этого животного. Например, у многих видов медведей самка часто прогоняет самца вскоре после спаривания, а позже охраняет от него своих детенышей. Считается, что это может быть связано с тем, что слишком большое количество медведей, находящихся близко друг к другу, может истощить запасы пищи, доступной относительно небольшим, но растущим медвежатам. Моногамия может быть социальной, но редко генетической. [ нужна цитация ] Например, у видов цихлид Variabilichromis moorii моногамная пара будет заботиться о своих яйцах и детенышах, но не все яйца оплодотворяются одним и тем же самцом. [46] Тьерри Лоде [47] утверждал, что моногамия должна быть результатом конфликта интересов между полами, называемого сексуальным конфликтом .
Есть виды, которые с большим успехом приспособились к моногамии. Например, самец степной полевки спаривается исключительно с первой самкой, с которой он когда-либо спаривался. Полевка чрезвычайно лояльна и готова даже напасть на других самок, которые могут к ней приблизиться. Этот тип поведения связан с гормоном вазопрессином . Этот гормон выделяется, когда самец спаривается и заботится о потомстве. Благодаря положительному эффекту этого гормона мужчина испытывает положительное чувство, поддерживая моногамные отношения. Для дальнейшей проверки этой теории рецепторы, контролирующие вазопрессин, были помещены в другой вид полевок, который ведет беспорядочную половую жизнь. После этого добавления изначально неверные полевки стали моногамными со своим выбранным партнером. Те же самые рецепторы можно найти в человеческом мозге, и было обнаружено, что они различаются на индивидуальном уровне, что может объяснить, почему некоторые мужчины склонны быть более лояльными, чем другие. [48] [49] [50]
Черные стервятники остаются вместе, поскольку для их детенышей полезнее, чтобы о них заботились оба родителя. Они по очереди высиживают яйца, а затем снабжают птенцов пищей. Черные стервятники также нападают на других стервятников, участвующих в дополнительных парных совокуплениях . Это попытка увеличить моногамию и уменьшить беспорядочное поведение. [ нужна цитата ] Точно так же императорские пингвины также остаются вместе, чтобы заботиться о своих детенышах. Это связано с суровостью антарктической погоды, хищниками и нехваткой пищи. Один родитель будет защищать птенца, а другой ищет еду. Однако эти пингвины остаются моногамными только до тех пор, пока птенец не сможет уйти самостоятельно. После того, как птенец больше не нуждается в их заботе, примерно 85% родителей расстаются и обычно каждый сезон размножения находят нового партнера.
Птицы-носороги — социально моногамный вид птиц, у которых в течение жизни обычно бывает только один партнер, как и у степной полевки. Самка запирается в полости гнезда, закрывающейся пробкой, на два месяца. В это время она отложит яйца, и о ней позаботится ее партнер. Самцы готовы работать, чтобы прокормить себя, свою партнершу и свое потомство, чтобы выжить; однако, в отличие от императорского пингвина, птицы-носороги не каждый сезон находят новых партнеров. [51]
Сравнительно редко можно встретить моногамные отношения у рыб, амфибий и рептилий; однако красноспинная саламандра, а также карибский бычок-чистильщик также практикуют моногамию. Однако было обнаружено, что самец карибского бычка-чистильщика внезапно отделился от самки, оставив ее брошенной. В исследовании, проведенном Университетом штата Орегон, было установлено, что эта рыба практикует не настоящую моногамию, а серийную моногамию. По сути, это означает, что бычок будет иметь несколько моногамных отношений на протяжении всей своей жизни, но одновременно находиться только в одном браке. [52] Красноспинная саламандра демонстрировала признаки социальной моногамии, которая заключается в том, что животные образуют пары для спаривания и воспитания потомства, но при этом будут участвовать в дополнительных парных совокуплениях с различными самцами или самками, чтобы повысить свою биологическую приспособленность. Это относительно новая концепция для саламандр, и ее нечасто наблюдают. Также вызывает беспокойство тот факт, что акт моногамии может препятствовать репродуктивной способности саламандр и биологическому успеху. Однако исследование, проведенное совместно Университетом Луизианы, Лафайета и Университетом Вирджинии, показало, что моногамия не сдерживает саламандр, если они демонстрируют альтернативные стратегии с другими партнерами. [53]
Ночные обезьяны Азары — еще один вид, оказавшийся моногамным. В 18-летнем исследовании, проведенном Пенсильванским университетом, эти обезьяны оказались полностью моногамными, не обладая никакой генетической или визуальной информацией, которая могла бы привести к предположению о том, что происходит совокупление дополнительной пары. Это объяснило вопрос, почему самцы совиных обезьян тратят так много времени на защиту и воспитание собственного потомства. Поскольку моногамию часто называют «помещением всех яиц в одну корзину», самец хочет, чтобы его потомство выжило и, таким образом, передало свои гены. [54]
Пустынный травяной паук Agelenopsis aperta также в основном моногамен. Размер самца является определяющим фактором в боях за самку, причем победителем становится более крупный самец, поскольку его размер означает успех в будущем потомстве. [55]
Другие моногамные виды включают волков , [56] выдр , некоторых копытных животных, некоторых летучих мышей , некоторые виды лисиц и евразийского бобра . Этот бобр особенно интересен, поскольку при реинтродукции в некоторые части Европы он практикует моногамию; однако его американский коллега вовсе не моногамен и часто ведет беспорядочные связи. Эти два вида очень похожи по экологии, но американские бобры, как правило, менее агрессивны, чем европейские бобры. В этом случае нехватка популяции европейских бобров может привести к их моногамному поведению; более того, это снижает риск передачи паразитов, который коррелирует с биологической приспособленностью. Моногамия оказывается очень эффективной для этих бобров, поскольку их популяция растет. [57]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)